循环光合磷酸化

1、循环光合磷酸化程建峰1,2, 沈允钢1,*1 中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所, 上海 200032; 2 江西农业大学农学院, 南昌 330045Cyclic PhotophosphoryationCHENG Jian-Feng1,2, SHEN Yun-Gang1,*1Institute of Plant Physiology and Ecology, Shanghai Institutes for Biological Sciences, China Acad emy of Sciences, Shanghai200032, China; 2College of Agron

2、omy, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China提要: 文章在回顾循环光合磷酸化和循环电子传递链发现的基础上, 分析了循环光合磷酸化在光合作用中的地位, 并对影响循环光合磷酸化的内外因素及其调控作了述评, 为进一步开展相关研究提供参考。关键词: 循环光合磷酸化; 循环电子传递链; 光合作用; 影响因素; 调控光合作用是地球上最重要的化学反应(沈允钢2000), 被誉为 “ 生物界最重大的顶级创造 ” 之一(Lawton 等 2005)。人们对光合作用机制的了解在20世纪曾有显著的突破, 包括与光不直接联系在一 起的光合碳同

3、化, 它是通过ATP和NADPH推动的, 而 AT P 的提供则依赖光合磷酸化(B e n d a l l 和 Manasse 1995)。光合磷酸化是指光合电子传递过 程中能偶联将腺苷二磷酸(ADP)和无机磷(Pi)合成腺苷三磷酸(ATP)的反应, 有非循环、循环和假循 环 3 种(Allen 2003); 其中占 80% 以上的非循环光合磷酸化一直是研究的重点和热点, 而循环光合磷 酸化则被忽视, 这与此问题缺少权威的研究方法和 未明确的功能有关(Johnson 2005)。近些年来, 随 着研究新方法的出现和应用, 人们对完整细胞和组 织中循环光合磷酸化的功能逐步清晰, 因而循环光合磷酸

4、化的研究也日益受到青睐(Toshiharu 2007)。1 循环光合磷酸化与循环电子传递1.1 循环光合磷酸化 Ruben (1943)曾设想光合作用中的光能会先转换产生 AT P 再用于 CO 2 同化。Arnon等(1954a, b)发现破碎叶绿体在光下不能固定CO2, 但能进行磷酸化和放氧; 因此认为, 光合磷酸 化是整个光合作用中的一个组成部分, 需要光, 这 种磷酸化不放氧, 也没有什么物质最终被还原或氧 化, 而是电子在反复循环传递, 只看到 ADP 转化为ATP (式 I)。同年, Frenkel 等(1954)用光合细菌的 非细胞制剂做试验也发现了这种现象。Avr on 和 J

5、agendorf (1957)对 Arnon 等(1954a, b)的试验作了 仔细验证, 表明这的确是叶绿体利用光能的反应, 并 非混杂有线粒体所致。三年后, Arnon 等(1957)又发现了另一类型的光合磷酸化, 即在光下离体叶绿体中的ATP合成和NADP+ 的还原是偶联进行的, 并放出氧(式 II)。Pietro和Lang (1958)研究Hill反应英国科学家Hill (1939)用光照射加有草酸高铁的叶绿素悬浊液核苷酸还原酶(photosynthetic pyridine nucleotider e duc t a s e , P P N R ) 可还原 NA DP + 为 NA

6、D P H 。时, 发现 Fe3+ 还原成 Fe2+ 并放 O 。后来人们发现2许多化合物具有高铁盐的氧化性, 于是就将在光照条件下, 绿色植物的叶绿体裂解水, 释放氧气并还 原电子受体的反应, 称“希尔反应” (Vishniac 1955) 时, 在叶绿体反应液中加入蛋白制剂光合吡啶收稿资助修定20 08 -0 8-01 20 08 -0 7-03 中国科学院知识创新工程重大项目(KSCX2-Y W-N -059) 和上海市博士后基金。通讯作者( E - m ai l : y g s h e n s i pp e . ac . c n ; T e l : 021- 54924 233) 。*

7、图 1 围绕 PSI 的可能的循环电子传递链(Bendall 和 Manasse 1995; Munekage 等 2004)NADH dh (N DH): N AD H-PQ 还原酶; cytb6f: 细胞色素 b6f 复合体; A, B: PSI 反应中心 A、B 亚基; P7 00 , A0, A1: 与 PSI 反应中心 相关的还原中心; A/B: 与 PSI 反应中心 C 亚基相关的 A、B 亚基上的 FeS 中心; Cytc-54 9: 细胞色素 c-54 9; FQ R: Fd-PQ 还原酶; FN R: Fd-N AD P+ 还原酶; T H : 转氢酶; PC: 质体蓝; P

8、G R : 质子梯度调节蛋白。虚线为缺乏证实的反应。5Ta ga wa 等( 1 963 ) 比较 PP N R 和铁氧还蛋白(f erre d ox i n , Fd ) 时发现, PPN R 就是 Fd 。在有 NADP+ 存在时, Fd 可在光下催化叶绿体进行偶联 ATP 合成的氧化还原反应(式 II); 无 NADP+ 时, Fd 可在光下催化叶绿体进行电子循环运转偶联 ATP合成的氧化还原反应( 式 I) 。他们便命名( 式 I) 为 循环光合磷酸化( c yc l i c phot op hos phor ya t i on, CP SP) ; 式 II 为非循环光合磷酸化( n

9、o n cy cl i cphotophosphor ya tion, NCPSP)。接着, Arnon 等 (1964)还证明, Fd 在有氧而无 NADP+ 时, 将电子交 给氧, 这样整个反应就一面放氧一面吸氧, 形成假 循环光合磷酸化(pseudocyclic photophosphorylation,PCPSP), 实质上和非循环光合磷酸化是类似的。不同光合磷酸化的基本特性比较见表 1。表 1 不同光合磷酸化的特性差异(Hall 1976; Allen 2002, 2003)特性循环光合磷酸化非循环光合磷酸化假循环光合磷酸化需要 PSI 参与需要 PSII 参与, 被 DCMU 抑制

10、 氧的产生 氧的消耗 电子受体是否(除获得氧化还原平衡以外)是是是是否否(除获得氧化还原平衡以外)无, 但需要 Fd 、黄素和醌等辅助因子是否NA D P + 、Fd 、铁氰化物和醌是是O 、辅助因子 Fd 和黄素21.2 循环光合电子传递链 循环光合磷酸化是将光合作用的循环电子传递中建立的质子梯度与 ADP 的磷酸化相偶联, 只合成ATP而无其他氧化还原物 生成的过程(魏家绵 2000)。Tagawa 等(1963)发现, 无 NADP+ 时, Fd 可在光下催化叶绿体进行电子循环运转偶联 ATP 合成的电子传递链( 图 1- ) 。Shahak等(1981)通过研究完整叶绿体和重组破碎叶

11、绿体的电色吸收动力学、Hosler 和 Yocum (1985) 利用菠菜类囊体膜重组磷酸化电子传递、Mi 等 (1995)、叶济宇等(1997)和 Wang 等(2000)通过作 用光关闭后荧光短期上升和 ATP 分析、Burrow 等( 1998) 、Kofer 等( 1998) 、Shi kanai 等( 1998) 和Rumeau等(2005)应用突变体技术研究发现, 除上述 有Fd催化的循环电子传递(图1- )外, 还存在一种 由 Fd、FNR 和 NADPH 介导(简称 NDH 介导)的循 环电子传递(图 1- )。Moss 和 Bendall (1984)发现抗霉素A 结合在类囊

12、体膜的Q 循环外部, 认为循环 电子流进入系统的部位不是 Cytb6f, 而是与 PSI 结合的 FQ R ( 图 1- ) 。Mi 等( 1 99 2) 、P elt ier 和 Cournac (2002)、Yeremenko 等(2005)的研究都表 明FQR 是与NADH 复合体平行的氧化还原电子受 体, 在不良环境条件下起重要作用。Munekage 等(2004)在拟南芥中发现一种质子梯度蛋白(PGR5)参与 Fd 到 PQ 的循环电子传递(图 1- )。此外, 还叶绿体的 CPSP 明显高于菠菜叶绿体, 这与蚕豆叶绿体 H+-ATPase 中 CF 的 亚基分子量明显小于菠1有人提

13、出了从 Fd NAD+ (图 1- )和 A PQ (图菜, 其 CF 的 和 亚基间分子量的差别也比菠菜11- )的循环电子传递, 但有待于证实(Bendall 和Manasse 1995)。2 循环光合磷酸化在光合作用中的地位在光合作用过程中, ATP是同化力的重要组成 部分, 可通过 NCPSP 或 CPSP 合成。NCPSP 途径 同时产生ATP和NADPH, 但是CPSP途径只有ATP 合成而无氧化还原物质积累。不同类型的光合磷酸化虽均有证据表明其在一定条件下是可以进行 的, 但它们在光合作用中是否都具有重要地位至今 仍存在分歧。按照 Bassham 等(1954)的光合碳循 环理论

14、, 同化 1 分子 CO2 成碳水化合物需要利用 3 分子 ATP 和 2 分子 NADPH, 比值为 1.5。在大气 中, 不可避免的会发生光呼吸, 以致固定1分子CO2 成碳水化合物所需的 ATP/ N ADPH 比值提高到1.66, 更远远高于目前最常见的偶联完全的1.33, 这 样 ATP 不足之量就需要通过 CPSP 或 PCPSP 来提 供(Mi 等 1992)。Hall (1976)认为, 同化 1 分子 CO2 所需的第 3 个 ATP 就得靠 CPSP 形式供给。况且, C4 植物固定 1 分子 CO2 比 C3 要多消耗 2 个 ATP, 这2 个 ATP 通常认为是由 C

15、PSP 提供的, P700 氧化还 原状态的光学观测研究为此提供了证据(Herbert等1990; Havaux 1992; Asada 等 1993); 故 CPSP 在 C4植物的光合作用中扮演着重要角色(Takabayashi等2006)。Allen (2003)综合以前的研究结果认为, 结 构生物学和基因组学揭示不同类型的光合磷酸化均 存在于植物体中, 不同类型光合磷酸化的相互作用 是光合作用适应不同代谢过程时对 ATP 需要的结 果。Munekage 等(2004)通过循环电子传递链组分突变体的研究认为, 没有 CPSP, NCPSP 就不可能维持 ATP/NAD PH 的适当比例。

16、CPSP 除能提供 NCPSP 产生不足的 ATP 以外, 还能调节光系统的 活性, 从而有助于过剩激发能的耗散, 保护光合机 构; 氨同化需要 CPSP 产生的 ATP; CPSP 还促使卡 尔文循环转向氨基酸合成的关键酸循环和逆境响应等(Bendall 和Manasse 1995)。据此可以认为, CPSP是光合作用中的一个不可或缺的部分, 有着极其重 要的地位, 应深入研究。3 影响循环光合磷酸化的内外因素3.1 内在因素 不同植物间的CPSP 存在差异, 蚕豆1小有关(杨颖贞和魏家绵 1997)。Jot 等(2002)发现蓝藻的 PSI 循环电子传递活性大于玉米, 玉米的又 大于烟草,

17、 这与蓝藻和C4 植物中由于CO2浓缩机制 的运转而需要额外的能量相一致。同一植物不同 品种间的 CPSP 也存在差异, 我们发现远缘杂交小 麦 小偃 54 的 CPSP 活力高于 京 411(Wang 等2003), 差异的产生可能与 小偃54 遗传了亲本长 穗偃麦草具有强抗逆、多抗病和高光效特性有关 (彭远英等 2005)。即使是同一品种, 不同时期也不 一样, 菠菜幼叶 CPSP 比成长叶低(徐宝基等 1989),这表明叶片发育初期光合链活性受低 PSI 活性限制, 可能是早期叶绿体结构发育不完善造成的 (Ohashi1 等 1989)。C4 植物光合作用的丙酮酸再生 比 C3 植物需要

18、额外的 2 个 ATP, 它们主要来源于 CPSP, 且与维管束鞘中叶绿体类囊体膜 NAD(P)H 脱氢酶复合体(NDH复合物)密切相关(Takabayashi 等 2006)。这些研究表明, CPSP 的高低与植物自 身因素密切有关, 但迄今类似的研究还较少, 系统 性也不够, 应引起重视和加强。3.2 外在因素3.2.1 光照 光合磷酸化都需要光的参与(图 1), 光 的强弱影响着不同类型光合磷酸化的活力, 弱光下 需要的额外ATP可通过假环式光合磷酸化来供应, 而循环光合磷酸化对强光下额外 ATP 的补充是必 要的(Heber 等 1978)。Yu 等(1993)在研究聚球藻PsaE (

19、PSI 反应中心色素蛋白复合体中多肽 E)突变 体发现, 循环电子传递速率仅为非循环电子速率的3%左右, 但如此低的速率却在低光强下的自养中扮 演着重要的角色。豌豆黄化叶绿体的 CPSP 高于绿化叶绿体, 且与衡量的标准相关, 若以单位叶绿 素mol (ATP)mg-1 (Chl)h-1计算, 黄化叶绿体的 CPSP活性是绿化叶绿体的6.7 倍, 但若以单位蛋白 质mol (ATP)mg-1 (Pro)h-1计算, 黄化叶绿体的CP SP 活性略高于绿化叶绿体( 王国强 198 9) 。Golding 和 Johson (2003)还观察到, 暗适应能增加 植物的CPSP, 保护叶片免遭光胁迫

20、的伤害, 于是他 们认为这可能是暗中低 ATP 将激活循环光合电子 传递链的缘故。Heber 和 Walker (1992)认为, 偶联 循环电子传递在保护叶片免受光抑制、促进 PSII的能量耗散和额外ATP的合成中起着重要作用, 这是因为在高光强下 CO2 供应不足限制光合作用及 干旱导致气孔被部分或全部关闭时, 循环电子传递 通过帮助建立足够大的质子梯度来降低 PSII 活性, 迫使电子流向PSI, 实现对线性电子传递的调控, 这 种电子传递链过度还原的逃避是防止光灭活作用和 达到高效保护光合机构的先决条件。He rz i g 和Dubinsky (1993)采用32P 同位素标记法研究球

21、等鞭金藻、栅藻和聚球藻时发现, 适应高光强生长的细 胞, CPSP 比 NCPSP 具有极大的潜势, 原因是高光 强适应细胞通过降低 NCPSP 中的酶促反应可使过 多的电子流入循环电子传递链, 以维持着PSII的强 类囊体质子梯度, 来抵抗严重的光抑制(J oli ot 等20 04 ) 。3.2.2 干旱 Keck和Boyer (1974)发现严重干旱会降 低叶中 PSI 电子传递速率及偶联的 CPSP, 且 CPSP 比电子传递对干旱更敏感, Mayoral等(1981)也得到 类似的结果。Horvth 等(2000)研究发现, 适宜条 件下, NAD(P)H脱氢酶复合体(NDH)野生型

22、烟草与质体ndhB (NDH 复合体B 亚基缺失)突变体的表型和光合能力完全正常; 但低湿(30 %) 下, 5 d 后的ndhB 突变体的鲜重、干重和光合能力比野生型少20% 左右, 可能原因是 NDH 通过提供额外的 pH 来减轻气孔关闭导致的低胞间 CO2 浓度对光合作 用的抑制, 该现象可通过增加外界CO2 浓度恢复到 野生型水平; 这意味着烟草中质体NAD(P)H:质体醌 氧化还原酶在促进适度 CO2 限制下的光合作用中 起重要生理作用。干旱条件下 PSI 的电子传递速 率比 PSII 的更稳定, 沙地生长芦苇的 N CPSP 和 CPSP 高于沼泽生长芦苇, 且 CPS P 差异远

23、大于 NCPSP (Zhu 等 2001)。卢从明等(2001)利用自然 干旱使水稻受到不同程度干旱胁迫时, 发现严重干 旱对 CPSP 的抑制程度大于轻度干旱; 魏爱丽等 (2004)在小麦中也得到同样的结果, 且表现为旗叶 叶片 芒和叶鞘 穗下节间外稃 护颖。Golding 等(2004)的研究认为, 干旱可激活循环电子传递链 及偶联 ATP 的产生。3.2.3 温度 热逆境下, 豌豆叶中的 CPSP 活性增加 (Havaux 等 1991)。Yao 等(2003)对烟草进行 50 整株高温胁迫后, 发现NDH活性被促进, NDH-K表 达量增加。在高光和高温并存条件下, NDH 含量 发

24、生上调, 促进了由 NADPH 到质醌的循环电子传递及质醌的氧化(Quiles 等 2006)。Clark 和 Jonson(2001)认为 CPSP 增强大麦冷害耐性的原因是其促 进冷害诱导的过剩电子的耗散。野生型烟草比 CEF-PSI 失活的突变体更能适应低温弱光, 是因为 突变体烟草在低温弱光下过剩激发能的非光化学淬 灭受阻, 尤其是依赖 pH 的高能态淬灭受阻(Li 等2004)。Wang 等(2006)的研究表明, NDH 介导的CPSP在调节热胁迫下的CO 同化中起作用, 在冷胁2迫中的作用却不明显。温度逆境增强 CPSP 能力是由于高温和低温对 CO2 同化的抑制间接导致电 子传

25、递链的过度还原, 系统间电子递体还原程度增 加便促进围绕 PSI 的循环电子传递。3.2.4 CO2 浓度 荧光染色显示, 低 CO2 浓度下, 晚 樱科植物叶片依赖PSI反应偶联形成的ATP来吸收CO2, 造成液泡酸化, 引起叶色变化(Turpin 和Bruce1990)。低浓度 CO2 下悬浮生长的蓝藻, 主动吸收无机碳是受围绕 PSI 的 CP SP 驱动的(O ga wa 等1995)。CO2 浓度降低会刺激循环电子传递和偶联 的 CPSP (Heber 等 1995), CPSP 又促进烟草过剩激 发能的耗散(Cor nic 等 200 0)。Golding 和 Johson ( 2

26、003) 采用稳态测定法测定的结果表明, 低浓度 CO2 能激发大麦 CPSP 的增加, 阻止强光下光合电 子传递链组分的过度还原而造成的损伤。至于高浓度 CO2 对 CPSP 的影响如何, 目前尚未见报道。-13.2.5 矿质元素 生长在高浓度NaCl (4 molL )下的绿藻比低浓度(1 molL-1)下具有700 nm光下较高的 能量储存活性, 这意味着大量的无氧电子流受 PSI 驱动, 即高浓度NaCl 下生长的细胞可用CPSP 去驱 动需要消耗 ATP 的 Na+ 输出(Canaani 1990)。缺氮 培养下的衣藻可通过CPSP增加产生ATP来吸收需 要的其他元素(Peltier

27、 和 Schmidt 1991)。采用荧光法测定氮限制下培养的绿藻细胞显示, NH4 同化后+的 PSI 诱导状态转换和活性之所以增加, 是因为+NH4 同化需要较高的ATP/NADPH比值, 而额外的ATP 可能是通过 CPSP 提供的(D avid 和 St ephen1993)。Krendeleva 等(2001)的研究还发现, 氮饥饿 (至少在初期)会促进小麦叶片中围绕PSI的电子传 递和 CP SP 。4 循环光合磷酸化的调控4.1 有机物的调控4.1.1 硫酸甲酯吩嗪(PMS) PMS 被广泛用作外加 的循环光合磷酸化辅助因子( J agendor f 和 Avr on195 8)

28、 。低浓度 PM S 促进菠菜、大豆、水稻和小麦叶片的 CPSP, 造成叶中 ATP 含量增加; 不同 叶龄的菠菜叶片对PMS的响应不同, 幼叶光合速率 受PMS促进的幅度比成长叶大(徐宝基等1989); 因 为PMS作为电子受体, 与NAD+和NADP+争夺电子, 使叶绿体的非循环电子传递受到限制, 从而促进循 环电子传递(Jagendorf 和 Avron 1958; Sanderson 等19 87 ) 。4.1.2 抗生素 高浓度的磷酸盐存在时, 多粘菌素B能促进 CPSP 和 NCPSP, 且与光强无关(魏家绵等1990)。低盐介质中, 低浓度尼日利亚菌素可促进 含垛叠类囊体(基粒)

29、与不垛叠类囊体(间质片层)叶 绿体中围绕 PSI 的电子传递和 CPSP, 这种促进效 应在高盐介质中消失, 且在低盐介质中其对高能态 形成的抑制效应比高盐介质中大; 若吡啶存在时, 高盐介质中则起促进效应(卫瑾和李有则 1996)。低 浓度金霉素和四环素能增加 CPSP 和 NCPSP 的活 性, 提高电子传递速率、P/O 比和 ms-DLE (毫秒 延迟发光)等(Dong 和 Wei 2004)。马唐类囊体膜 经画眉草弯孢霉毒素 , -dehydrocurvularin 处理 后, 毒素不但不抑制以PMS为辅助因子的CPSP, 反 而表现出一定的促进作用, 而对NCPSP则表现出较 强的抑

30、制作用(姜述君和强胜 2005)。4.1.3 抑制剂 抗霉素A (antimycin A)是循环电子传 递的特效抑制剂, 提供了一种重要的实验工具和衡 量循环过程是否发生的指标, 它抑制Fd在暗中的氧 化, 而对 Fd 在光下的还原无抑制作用(Tagawa 等1963; Mo ss 和 B e n d a l l 1984) 。二硝基酚 ( d in itr o p h e n o l ) 、阿的平(a t e b r i n e ) 、寡霉素 (oligomycin)和鱼藤酮(rotenone)均抑制 CPSP, 但彼 此的效应有所不同, 二硝基酚、阿的平和鱼藤酮抑 制 NAD 的光还原与

31、NADH 的氧化, 寡霉素抑制延 胡索酸的光还原(Lippert和Klemme 1968; Cleland和 B e nd a l l 1992; K r mer 等 199 3) 。2 , 2 -b i s -( p - chlorophenyl)-1,1,1-trichloroethane (DDT)和2,2-bis- (p-chlorophenyl)-1,1-dichloroethylene (DDE)抑制低 光下 PMS 催化的 CPSP (Dowes 和 Gee 1971)。8,15 - 羟基双萜( 从巴豆属植物中提取) 抑制 PSI 的PMSMV和P700Fx, 其乙酰基衍生物抑制

32、PMS M V (M or a l es -Fl ores 等 20 07) , squa mo ci n、 bullatacin、motrillin 和 pachypodol 也有类似效应 (Chvez 等 2001; Gonzlez-Vzquez 等 2006)。4.2 无机物的调控4.2.1 亚硫酸氢钠(NaHSO3) 弱光下, NaHSO3促进 类囊体的酸碱磷酸化和 Fd 催化的 CPSP, 这表明它 在不涉及电子传递参与的条件下可直接影响叶绿体 耦联因子的功能(沈巩楙等 1984)。谭实等(1987) 认为低浓度 NaHSO3 不是光呼吸抑制剂, 而是循环 光合磷酸化促进剂。在离体叶

33、绿体中, 低浓度NaHSO3 在低光强下促进以 PMS 或 Fd 为辅助因子的 CPSP, 在高光强下则显示抑制效应( 魏家绵等1989)。徐宝基等(1989)用自装毫秒延迟发光仪测 定表明, NaHSO3 显著提高 ms-DLE 慢相的强度, 这 反映NaHSO3 可增加叶中叶绿体形成ATP 的能力。 Wang等(2003)以活体小麦为材料的实验表明, 低浓 度 NaHSO3 可促进小麦 京 411 中围绕 PSI 循环电 子传递及其耦联的磷酸化, 增加 ATP 的供应; 还能 提高枇杷、毛枣、转 PEPC 基因与转 PEPC+PPDK 基因水稻和温州蜜柑的CPSP (周慧芬等2003; J

34、i等2005; Guo 等 2006)。由此看来, 低浓度 NaHSO3 是 一种安全环保的植物循环光合磷酸化促进剂(Wang 和 Shen 20 02 )。4.2.2 氯化铵 低盐介质中, 低浓度NH4Cl促进含垛 叠类囊体(基粒)叶绿体的PSI 与包括两个系统的电 子传递与磷酸化反应, 而对不垛叠类囊体(间质片 层)膜上进行的磷酸化反应无影响, 这种促进效应在 高盐介质中消失, 且其在低盐介质中对高能态形成 的抑制效应比高盐介质中大; 若吡啶存在时, 高盐 介质中则起促进效应(卫瑾和李有则 1996)。4.2.3 稀土元素 一定浓度的LaC13 和PrC13 处理菠 菜叶绿体后, CPSP

35、 和 NCPSP 均受到促进, 叶绿体 的耦联程度提高, ADP/O 比值增加, 叶绿体膜上的 Mg2+-ATP酶及耦联因子Ca2+-ATP酶活性也有一定 激活效应, 促进作用与光照条件无关, LaC13比PrC13 对光合磷酸化的促进作用明显(潘登奎等 2003)。4.2.4 乙烯利 乙烯利处理明显提高甘蔗叶绿体的 循环光合磷酸化活性, 乙烯利结合赤霉素处理后循 环光合磷酸化活性提高更大(朱俊杰 2002)。5 结束语和展望循环光合磷酸化(CPSP)是状态转换的必不可 少的重要组成部分, 光合生物以之适应光质的变化, 通过两个光系统间激发能的再分配, 提高光合产量 (Joliot 2005)

36、。虽然 CPSP 的发现已经有 50 多年的 历史, 但在放氧光合生物中, CPSP的调节和生理功图 2 循环光合磷酸化的研究设想能依然模糊不清, 其部分困难在于缺少非破坏性的活体细胞和组织 CPS P 的测定方法( B e nda l l 和 Manasse 1995; Johnson 2005; Toshiharu 2007)。近 年来, 各种新方法的应用(包括测定发生在循环电子 传递中热耗散的光声学法、细胞色素复合体与 P70 0 间电子流的吸光率差异、通过波长 515 nm 处电致变色转换的跨类囊体电化学势测定、9- 氨吖啶荧光淬灭和 PSII 荧光淬灭的分析等), 取得了一定的研究成

37、果, 但依然还有许多疑问尚待人们去诠释(Allen 2002, 2003)。为此, 今后对 CPSP 的研究可从以下几方面(图 2)入手: (1)在现有研究方法 的基础上尽快建立科学合理和快速简便的测定 CPSP 方法; (2)进一步阐明 CPSP 与循环光合电子 传递链和NCPSP的关系及其在光合作用中的地位; (3)深入地探讨CPSP在植物体中的生理功能; (4)较 全面地揭示CPSP在植物体内的发生规律和调控措施; (5)完整地解析CPSP 遗传差异的生理生态基础及分子调节机制。参考文献姜述君, 强胜( 2005 ) . 马唐生防菌画眉草弯孢霉毒素 , - dehydrocurvular

38、in 对马唐叶绿体功能的影响. 植物病理学报,35 (4): 312 316 卢从明, 张其德, 匡延云(20 01). 干旱胁迫与光合作用. 见:娄成后, 王学臣主编. 作物产量形成的生理学基础. 北京: 中国农业 出版社, 39 5 l潘登奎, 王玉国, 张金桐(2003). La Cl3 和 PrCl3 对菠菜离体叶绿 体光合磷酸化作用的影响. 中国稀土学报, 21 (1): 77 80 彭远英, 彭正松, 宋会兴(2 00 5). 小麦中国春背景下长穗偃麦草光 合作用相关基因的染色体定位. 中国农业科学, 38 ( 11) :218 2 21 88 沈巩楙, 钱露萍, 叶济宇(1 9

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