第十章细胞生长、分化和细胞周期1

1、Medical Genetics Department, WHU主讲：罗大极主讲：罗大极 副教授副教授医学遗传学系医学遗传学系Medical Genetics Department, WHUDr. Luo DajiMedical Genetics Department, WHUDr. Luo DajiMedical Genetics Department, WHUDr. Luo Daji 细胞增殖细胞增殖是有机体生命活动的重要特征，是通是有机体生命活动的重要特征，是通过细胞的生长和分裂使细胞数目增加的过程。过细胞的生长和分裂使细胞数目增加的过程。生物学意义：生物学意义：1. 细胞增殖是一切生物

2、机体建立的基础。细胞增殖是一切生物机体建立的基础。2. 通过细胞增殖产生新的细胞，补充生命活动过通过细胞增殖产生新的细胞，补充生命活动过程中衰老或损伤的细胞。程中衰老或损伤的细胞。Medical Genetics Department, WHUDr. Luo Daji 一一、 无丝分裂无丝分裂 (amitosis) 无丝分裂无丝分裂是最早发现的一种细胞分裂方式，早在是最早发现的一种细胞分裂方式，早在1841年年德德马克马克(R.Remak)于于鸡胚血球细胞鸡胚血球细胞中发现。中发现。在无丝分裂中，在无丝分裂中，核仁、核膜都不消失，没有染色体的出现，在细胞质中也不核仁、核膜都不消失，没有染色体的

3、出现，在细胞质中也不形成形成纺锤体。纺锤体。但进行无丝分裂的细胞但进行无丝分裂的细胞，染色质也染色质也要进行复制要进行复制，且，且细胞要细胞要增大；当增大；当细胞核体积增大一倍时，细胞就发生细胞核体积增大一倍时，细胞就发生分分裂；至于裂；至于核中的遗传物质核中的遗传物质DNA时如何分配到子细胞时如何分配到子细胞中，中，还有还有待进一步研究待进一步研究。第一节 细胞分裂Medical Genetics Department, WHUDr. Luo Daji 无丝分裂是最简单的分裂方式。过去认为无丝分裂主要无丝分裂是最简单的分裂方式。过去认为无丝分裂主要见于低等生物和高等生物体内的衰老或病态细胞中

4、，但后来见于低等生物和高等生物体内的衰老或病态细胞中，但后来发现在动物和植物的正常组织中也比较普遍地存在。发现在动物和植物的正常组织中也比较普遍地存在。无丝分无丝分裂裂在在高等生物高等生物中主要是中主要是高度分化的细胞高度分化的细胞，在动物的上皮组织，在动物的上皮组织、疏松结缔组织、肌肉组织和肝组织中；在植物各器官的表、疏松结缔组织、肌肉组织和肝组织中；在植物各器官的表皮、生长点和胚乳等细胞中，都有无丝分裂现象。皮、生长点和胚乳等细胞中，都有无丝分裂现象。蛙成熟红细胞的无丝分裂蛙成熟红细胞的无丝分裂棉花胚乳细胞的无丝分裂棉花胚乳细胞的无丝分裂Medical Genetics Departmen

5、t, WHUDr. Luo Daji二、二、 有丝分裂有丝分裂 (mitosis) 高等真核生物细胞分裂的主要方式。在有丝分裂的高等真核生物细胞分裂的主要方式。在有丝分裂的过程中，当细胞核发生一系列复杂的变化后，细胞通过过程中，当细胞核发生一系列复杂的变化后，细胞通过形成形成有丝分裂器有丝分裂器(中心粒，星体和纺锤体等中心粒，星体和纺锤体等)，将遗传物质，将遗传物质平均分配到两个子细胞中，从而保证了细胞在遗传上的平均分配到两个子细胞中，从而保证了细胞在遗传上的稳定性。稳定性。Medical Genetics Department, WHUDr. Luo Daji有丝分裂期有丝分裂期(M)Med

6、ical Genetics Department, WHUDr. Luo Daji细胞的有丝分裂过程细胞的有丝分裂过程l分裂间期分裂间期l分裂期分裂期G1期期S期期G2期期前期前期中期中期后期后期末期末期Medical Genetics Department, WHUDr. Luo Daji 间期间期：在光学显微镜下，只看到均匀一致的细胞：在光学显微镜下，只看到均匀一致的细胞核及许多的丝状核及许多的丝状染色质染色质。实质上。实质上间期的核间期的核是处于是处于高高度活跃的生理生化代谢阶段度活跃的生理生化代谢阶段，为细胞分裂准备条件。，为细胞分裂准备条件。 高等植物有丝分裂主要发生在高等植物有丝分

7、裂主要发生在根尖根尖、茎生长点茎生长点、幼幼叶叶等部位的分生组织。根尖取材容易，操作和鉴定等部位的分生组织。根尖取材容易，操作和鉴定方便，故一般采用根尖作为观察有丝分裂的材料。方便，故一般采用根尖作为观察有丝分裂的材料。 Medical Genetics Department, WHUDr. Luo DajiG1期期-DNA复制前期，主复制前期，主要进行要进行RNA合成和蛋白质合合成和蛋白质合成，为染色体复制做准备。成，为染色体复制做准备。S期期 -DNA复制期，完成复制期，完成DNA复制。复制。G2期期-DNA复制后期，主复制后期，主要进行要进行RNA合成和蛋白质合合成和蛋白质合成，为纺锤丝

8、的形成做准备。成，为纺锤丝的形成做准备。Medical Genetics Department, WHUDr. Luo Daji(一一)有丝分裂前期有丝分裂前期 1. 染色体形成染色体形成 H1组蛋白磷酸化诱导染色质凝集，逐步螺旋化转变成组蛋白磷酸化诱导染色质凝集，逐步螺旋化转变成染色体。染色体。 2. 核仁、核膜消失核仁、核膜消失 核仁消失是由于核仁相随染色质发生凝集；核膜消失主核仁消失是由于核仁相随染色质发生凝集；核膜消失主要是核纤层蛋白磷酸化继而核纤层解聚，导致核膜破裂。要是核纤层蛋白磷酸化继而核纤层解聚，导致核膜破裂。Medical Genetics Department, WHUDr

9、. Luo Daji3. 有丝分裂器的初步形成有丝分裂器的初步形成 动物细胞中心体在动物细胞中心体在S期复制形成二对中心体逐渐移向细期复制形成二对中心体逐渐移向细胞两极，移到两极后同时组织纺锤体和星体。胞两极，移到两极后同时组织纺锤体和星体。4. 染色体染色体向赤道面的运动向赤道面的运动 染色体的主缢痕处形成着丝粒染色体的主缢痕处形成着丝粒，着丝粒周围有蛋白质性质的盘，着丝粒周围有蛋白质性质的盘状结构叫状结构叫着丝点着丝点( (动粒动粒) )，其上有，其上有微管附着，与染色体移动有关。微管附着，与染色体移动有关。Medical Genetics Department, WHUDr. Luo D

10、aji(二二)有丝分裂中期有丝分裂中期 染色体达到最大程度的凝集并排列在细胞中央的赤道染色体达到最大程度的凝集并排列在细胞中央的赤道面上，构成赤道板。面上，构成赤道板。Medical Genetics Department, WHUDr. Luo Daji 有丝分裂器有丝分裂器 (mitotic apparatus) 有丝分裂器有丝分裂器指分裂期的染色体、纺锤体，中心体和星体等指分裂期的染色体、纺锤体，中心体和星体等参与细胞分裂的细胞器的总称；是从中心粒形成的各种微管参与细胞分裂的细胞器的总称；是从中心粒形成的各种微管, 包包括动粒微管、极性微管、星体微管等，功能是将携带遗传物质括动粒微管、极

11、性微管、星体微管等，功能是将携带遗传物质的染色体均等分配到两个子细胞。的染色体均等分配到两个子细胞。 星体星体(星丝星丝)是指围绕中心体向外辐射状发射的微管。是指围绕中心体向外辐射状发射的微管。 纺锤体纺锤体(纺锤丝纺锤丝)是一种与细胞分裂和染色体运动直接相关的是一种与细胞分裂和染色体运动直接相关的一种临时性细胞器，主要由微管及其结合蛋白构成。一种临时性细胞器，主要由微管及其结合蛋白构成。Medical Genetics Department, WHUDr. Luo Daji(三三)有丝分裂后期有丝分裂后期 着丝粒着丝粒纵裂纵裂，姐妹染色单体姐妹染色单体分开并分别向两极移动。分开并分别向两极移

12、动。 Medical Genetics Department, WHUDr. Luo Daji 染色体的向极运动是由纺锤体微管的两个独立染色体的向极运动是由纺锤体微管的两个独立运动（后期运动（后期A和后期和后期B）过程完成的。）过程完成的。 后期后期A是染色体向极靠近；是染色体向极靠近； 后期后期B是纺锤体两极拉开。是纺锤体两极拉开。Medical Genetics Department, WHUDr. Luo Daji(四四)有丝分裂有丝分裂末期末期 1 1 子细胞核的出现子细胞核的出现 2 2 胞质分裂胞质分裂 Medical Genetics Department, WHUDr. Luo

13、 Daji细胞类型纺锤体中央区域胞质分裂结构动物细胞中体收缩环植物细胞成膜体细胞板Medical Genetics Department, WHUDr. Luo Daji有丝分裂前期有丝分裂前期中期中期后期后期末期末期马蛔虫横切面马蛔虫横切面40XMedical Genetics Department, WHUDr. Luo Daji 是是生物在性细胞成熟时配子形成过程中发生的生物在性细胞成熟时配子形成过程中发生的一种特殊的有丝分裂一种特殊的有丝分裂. .它包括连续两次的细胞分裂阶它包括连续两次的细胞分裂阶段段: :第第一次分裂为染色体数目的一次分裂为染色体数目的减数分减数分裂裂；第第二次分裂

14、为染色体数目的二次分裂为染色体数目的等数分裂等数分裂。 在在减数分裂的整个过程中，减数分裂的整个过程中，同源染色体同源染色体之间发之间发生生联会联会、交换交换、分离分离，非同源染色体非同源染色体之间进行之间进行自由自由组组合合。最最终分裂为染色体数目减半的的四个子细终分裂为染色体数目减半的的四个子细胞胞, ,进而进而 发发育为雌性或雄性配育为雌性或雄性配子子(n) 。由于不同雌雄配由于不同雌雄配子染色体的重新组合，产生了大量的遗传变异，有子染色体的重新组合，产生了大量的遗传变异，有利于生物的适应和进化。利于生物的适应和进化。 三、减数分裂三、减数分裂 (meiosis)Medical Gene

15、tics Department, WHUDr. Luo Daji 前间期（前间期（DNA复制）复制） 细线期细线期 偶线期偶线期 前期前期 粗线期粗线期 双线期双线期 分裂分裂 中期中期 终变期终变期 减数分裂减数分裂 后期后期 末期末期 间期（间期（DNA不复制）不复制） 前期前期 分裂分裂 中期中期 后期后期 末期末期 Medical Genetics Department, WHUDr. Luo DajiMedical Genetics Department, WHUDr. Luo Daji蝗虫精巢横切蝗虫精巢横切 40X蝗虫精巢横切蝗虫精巢横切 400XMedical Genetics

16、 Department, WHUDr. Luo Daji前期前期可分为：可分为：1）细线期细线期：2）偶线期偶线期：3）粗线期粗线期：4）双线期双线期：5）终变期终变期：第一次分裂第一次分裂Medical Genetics Department, WHUDr. Luo Daji1）细线期细线期：核内染色体呈细长线状，互相缠绕，难以辨别：核内染色体呈细长线状，互相缠绕，难以辨别成双的染色体。成双的染色体。 第一次分裂第一次分裂Medical Genetics Department, WHUDr. Luo Daji 2）偶线期偶线期：同源染色体相互纵向靠拢配对，称为：同源染色体相互纵向靠拢配对，称

17、为联会联会。这。这样联会了的一对同源染色体，称为二价体。偶线期所表现的样联会了的一对同源染色体，称为二价体。偶线期所表现的这一特征的时间很短，一般难以观察到。这一特征的时间很短，一般难以观察到。 1956年年Moses用电镜观察喇蛄精母细胞时发现了用电镜观察喇蛄精母细胞时发现了联会复联会复合体合体。联会复合体是同源染色体之间在减数分裂前期联会时。联会复合体是同源染色体之间在减数分裂前期联会时所形成的一种临时性结构。所形成的一种临时性结构。Medical Genetics Department, WHUDr. Luo Daji 同源染色体的配对同源染色体的配对是减数分裂的核心问题。由于有是减数分

18、裂的核心问题。由于有了联会配对，才可能有同源染色体之间的遗传物质的重组了联会配对，才可能有同源染色体之间的遗传物质的重组和同源染色体的准确分开。和同源染色体的准确分开。 Medical Genetics Department, WHUDr. Luo Daji3）粗线期粗线期：配对后的染色体逐渐缩短变粗，含有两条姐妹：配对后的染色体逐渐缩短变粗，含有两条姐妹染色单体，这样一个染色单体，这样一个二价体二价体包含了四条染色单体，故又称为包含了四条染色单体，故又称为四分体四分体。在此期间各同源染色体的。在此期间各同源染色体的非姐妹染色单体间可能发非姐妹染色单体间可能发生片段交换生片段交换。 Medic

19、al Genetics Department, WHUDr. Luo Daji 配对以后两条同源染色体紧密结合在一起所形成的复合配对以后两条同源染色体紧密结合在一起所形成的复合结构称为结构称为二价体二价体。由于每个二价体由两条染色体构成，共含。由于每个二价体由两条染色体构成，共含有四条染色单体，因而又称为有四条染色单体，因而又称为四分体四分体。 Medical Genetics Department, WHUDr. Luo Daji4）双线期双线期：各对同源染色体开始分开，由于在粗线期非姐：各对同源染色体开始分开，由于在粗线期非姐妹染色单体之间发生了交换，因而同源染色体在一定区段间妹染色单体之

20、间发生了交换，因而同源染色体在一定区段间出现交叉，出现交叉，此期可清楚地观察到交叉现象此期可清楚地观察到交叉现象。 Medical Genetics Department, WHUDr. Luo DajiMedical Genetics Department, WHUDr. Luo Daji 5）终变期终变期：染色体更为浓缩粗短，交叉结向二价体的两端：染色体更为浓缩粗短，交叉结向二价体的两端移动，核仁和核膜开始消失。此时各二价体分散在核内，移动，核仁和核膜开始消失。此时各二价体分散在核内，适适于计数染色体的数目于计数染色体的数目。 Medical Genetics Department, WH

21、UDr. Luo Daji中期中期：配对的染色体排列在赤道面上，：配对的染色体排列在赤道面上，同源染色体同源染色体的着的着丝粒与细胞两端的纺锤丝相连。如果制备的细胞是从极面丝粒与细胞两端的纺锤丝相连。如果制备的细胞是从极面压成的标本，则可看到同源染色体排列成环形。压成的标本，则可看到同源染色体排列成环形。 Medical Genetics Department, WHUDr. Luo Daji后期后期：同源染色体在纺锤丝的牵引作用下，分别向细胞两：同源染色体在纺锤丝的牵引作用下，分别向细胞两极移动。每个染色体有一着丝粒，带着两个染色单体。每一极移动。每个染色体有一着丝粒，带着两个染色单体。每一极得到极得到n条染色体，染色体数已减半。条染色体，染色体数已减半。Medical Genetics Department, WHUDr. Luo Daji末期末期：染色体移到两极后聚集在一起，并逐步解旋而恢复：染色体移到两极后聚集在一起，并逐步解旋而恢复到染色质状态。随后核仁、核膜重新出现，进行胞质分裂而到染色质状态。随后核仁、核膜重新出现，进行胞质分裂而形成两个子细胞。形成两个子细胞。 Medical Genetics Department,