植物生理学第七章

1、第七章第七章 植物细胞植物细胞信号转导信号转导 生长发育是基因在一定时间、空间上顺序表达的生长发育是基因在一定时间、空间上顺序表达的过程，而基因的表达则受周围环境的调控。植物过程，而基因的表达则受周围环境的调控。植物是通过精确、完善的信号转导系统来调节自身、是通过精确、完善的信号转导系统来调节自身、适应环境适应环境 即：植物体的新陈代谢和生长发育主要受遗传及即：植物体的新陈代谢和生长发育主要受遗传及环境变化信息的调节控制。一方面遗传信息决定环境变化信息的调节控制。一方面遗传信息决定着植物体代谢和生长发育的基本模式，另一方面着植物体代谢和生长发育的基本模式，另一方面这些基因的表达及其所控制的生命

2、代谢活动的实这些基因的表达及其所控制的生命代谢活动的实现，在很大程度上受控于其所生活的外界环境。现，在很大程度上受控于其所生活的外界环境。植物体生活在多变的环境中，生活环境对其的影植物体生活在多变的环境中，生活环境对其的影响贯穿在植物体的整个生命过程响贯穿在植物体的整个生命过程 植物细胞如何综合外界和内部的因素控制基因表植物细胞如何综合外界和内部的因素控制基因表达，植物体如何感受其生存的环境刺激，环境刺达，植物体如何感受其生存的环境刺激，环境刺激如何调控和决定植物生理、生长发育和形态建激如何调控和决定植物生理、生长发育和形态建成，成为植物生物学研究中人们普遍关注的问题成，成为植物生物学研究中人

3、们普遍关注的问题 前言前言 植物细胞信号转导植物细胞信号转导（signal transductionsignal transduction）主要是指植物感受、传导环境刺激的分子途径主要是指植物感受、传导环境刺激的分子途径及其在植物发育过程调控基因的表达和生理生及其在植物发育过程调控基因的表达和生理生化反应之间的一系列分子反应机理。信号转导化反应之间的一系列分子反应机理。信号转导包括信号、受体、信号转导网络和反应等环节包括信号、受体、信号转导网络和反应等环节 细胞信号转导是生物结构间交流信息的一种最细胞信号转导是生物结构间交流信息的一种最基本、最原始和最重要的方式。目前，信号转基本、最原始和最重

4、要的方式。目前，信号转导的研究对植物科学所有方面做出了重要贡献，导的研究对植物科学所有方面做出了重要贡献，将许多领域的研究组成一个系统的信号转导途将许多领域的研究组成一个系统的信号转导途径，并由这些信号途径通向揭示浩繁生命奥秘径，并由这些信号途径通向揭示浩繁生命奥秘的细胞过程的细胞过程 细胞信号转导的分子途径细胞信号转导的分子途径 在植物细胞的信号反应中，在植物细胞的信号反应中，已发现有几十种信号分子。已发现有几十种信号分子。按其作用范围可分为胞间按其作用范围可分为胞间信号分子和胞内信号分子信号分子和胞内信号分子 对于细胞信号传导的分子对于细胞信号传导的分子途径，可分为四个阶段，途径，可分为四

5、个阶段，即：胞间信号传递、膜上即：胞间信号传递、膜上信号转换、胞内信号转导信号转换、胞内信号转导及蛋白质可逆磷酸化及蛋白质可逆磷酸化 细胞信号传导的主要分子途径细胞信号传导的主要分子途径ip3.ip3.三磷酸肌醇；三磷酸肌醇； dg.dg.二酰甘油；二酰甘油； pka.pka.依赖依赖campcamp的蛋白激酶；的蛋白激酶；pk capk ca2+2+依赖依赖caca2+2+的蛋白激酶；的蛋白激酶；pkc.pkc.依赖依赖caca2+2+与磷脂的蛋白激酶；与磷脂的蛋白激酶；pk capk ca2+2+cam. cam. 依赖依赖caca2+2+camcam的蛋白激酶的蛋白激酶 第一节第一节 植

6、物细胞信植物细胞信号转导概述号转导概述 信号（信号（signalsignal）简单说来就是细胞外界）简单说来就是细胞外界刺激，又称为第一信使（刺激，又称为第一信使（first first messengermessenger）或初级信使（）或初级信使（primary primary messengermessenger），包括胞外环境信号和胞），包括胞外环境信号和胞间信号（间信号（intercellular signal intercellular signal 胞外环境信号胞外环境信号是指机械刺激、磁场、辐射、温度、风、是指机械刺激、磁场、辐射、温度、风、光、光、coco2 2、o o2 2

7、、土壤性质、重力、病原因子、水分、营、土壤性质、重力、病原因子、水分、营养元素、伤害等影响植物生长发育的重要外界环境因子养元素、伤害等影响植物生长发育的重要外界环境因子 胞间信号胞间信号是指植物体自身合成的、能从产是指植物体自身合成的、能从产生之处运到别处，并对其他细胞作为刺激生之处运到别处，并对其他细胞作为刺激信号的细胞间通讯分子，通常包括植物激信号的细胞间通讯分子，通常包括植物激素、气体信号分子素、气体信号分子nono以及多肽、糖类、细以及多肽、糖类、细胞代谢物、甾体、细胞壁片段等。胞外信胞代谢物、甾体、细胞壁片段等。胞外信号的概念并不是绝对的，随着研究的深入，号的概念并不是绝对的，随着研

8、究的深入，人们发现有些重要的胞外信号如光、电等人们发现有些重要的胞外信号如光、电等也可以在生物体内组织、细胞之间或其内也可以在生物体内组织、细胞之间或其内部起信号分子的作用部起信号分子的作用 胞外信号的概念并不是绝对的，随着研究的深入，人们发现有些重要的胞外信号如光、电等也可以在生物体内组织、细胞之间或其内部起信号分子的作用 不论是胞外信号还是胞间信号，均含有一不论是胞外信号还是胞间信号，均含有一定的信息（定的信息（informationinformation） 信号是信息的信号是信息的物质体现形式和物理过程物质体现形式和物理过程 信号的信号的主要功能主要功能在细胞内和细胞间传递生在细胞内和细

9、胞间传递生物信息物信息 当植物体感受信号分子所携带的信息后，当植物体感受信号分子所携带的信息后，或引起跨膜的离子流动，或引起相应基因或引起跨膜的离子流动，或引起相应基因的表达，或引起相应酶活性的改变等，最的表达，或引起相应酶活性的改变等，最终导致细胞和生物体特异的生理反应终导致细胞和生物体特异的生理反应 植物体内信号分类植物体内信号分类 植物体内的胞间信号可分为两类：即植物体内的胞间信号可分为两类：即化学信号和物理化学信号和物理信号信号 ( (一一) )化学信号化学信号 化学信号化学信号(chemical signal)(chemical signal)是指细胞感受刺激后是指细胞感受刺激后合成

10、并传递到作用部位引起生理反应的化学物质合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质 一般认为，植物激素是植物体主要的胞间化学信号一般认为，植物激素是植物体主要的胞间化学信号 。比如：脱落酸（比如：脱落酸（abaaba） 这种随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点这种随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量也随之增加的化学信号物质称之为正化学信号输出量也随之增加的化学信号物质称之为正化学信号(positive chemical signal)(positive chemical signal) 这样的随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位这样的随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位

11、点输出量随之减少的化学信号物质称为负化学信号点输出量随之减少的化学信号物质称为负化学信号(negative chemical signal) (negative chemical signal) （二）物理信号（二）物理信号 物理信号物理信号(physical signal)(physical signal)是指细胞感受到刺激是指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信号和水力学后产生的能够起传递信息作用的电信号和水力学信号信号 电信号传递是植物体内电信号传递是植物体内长距离传递信息长距离传递信息的一种重的一种重要方式，是植物体对外部刺激的最初反应要方式，是植物体对外部刺激的最初反应 国

12、著名的植物生理学家娄成后教授在国著名的植物生理学家娄成后教授在2020世纪世纪6060年年代就指出：代就指出：“电波的信息传递在高等植物中是普电波的信息传递在高等植物中是普遍存在的。遍存在的。”他认为植物为了对环境变化作出反他认为植物为了对环境变化作出反应，既需要专一的化学信号传递，也需要快速的应，既需要专一的化学信号传递，也需要快速的电波传递电波传递 植物常见的长距离信号类型植物常见的长距离信号类型 1.1.易挥发性化学信号在体内气相的传递易挥发性化学信号在体内气相的传递 易挥发性化学信号可通过在植株体内的气腔网络 (air space network) 中的扩散而迅速传递，通常这种信号的传

13、递速度可达2mms-1左右。植物激素乙烯和茉莉酸甲酯(ja-me)均属此类信号，而且这两类化合物在植物某器官或组织受到刺激后可迅速合成 2.2.化学信号的韧皮部传递化学信号的韧皮部传递韧皮部是同化物长距离运输的主要途径，也是化学信号长距离传递的主要途径。植物体内许多化学信号物质，如aba、ja-me、寡聚半乳糖、水杨酸等都可通过韧皮部途径传递 3.3.化学信号的木质部传递化学信号的木质部传递 化学信号通过集流的方式在木质部内传递 4.4.电信号的传递电信号的传递 植物电波信号的短距离传递需要通过共质体和质外体途径，而长距离传递则是通过维管束 5.5.水力学信号的传递水力学信号的传递 水力学信号

14、是通过植物体内水连续体系中的压力变化来传递的。水连续体系主要是通过木质部系统而贯穿植株的各部分，植物体通过这一连续体系一方面可有效地将水分运往植株的大部分组织，同时也可将水力学信号长距离传递到连续体系中的各部分 （三）受体（三）受体 受体受体（receptorreceptor）是细胞表面或亚细胞组份中的一种天然分）是细胞表面或亚细胞组份中的一种天然分子，可以识别并特异地与有生物活性的化学信号物质子，可以识别并特异地与有生物活性的化学信号物质配配体（体（ligandligand）结合，从而激活或启动一系列生物化学反应，）结合，从而激活或启动一系列生物化学反应，最后导致该信号物质特定的生物学效应；

15、受体是指在效应器最后导致该信号物质特定的生物学效应；受体是指在效应器官细胞质膜上能与信号物质特异性结合，并引发产生胞内次官细胞质膜上能与信号物质特异性结合，并引发产生胞内次级信号的特殊成分。受体可以是蛋白质，也可以是一个酶系级信号的特殊成分。受体可以是蛋白质，也可以是一个酶系 受体与配体（即刺激信号）受体与配体（即刺激信号）相对特异性的识别和结合，是相对特异性的识别和结合，是受体最基本的特征，否则受体受体最基本的特征，否则受体就无法辨认外界的特殊信号就无法辨认外界的特殊信号配体分子，也无法准确地获配体分子，也无法准确地获取和传递信息。二者的结合是取和传递信息。二者的结合是一种分子识别过程，靠氢

16、键、一种分子识别过程，靠氢键、离子键与范德华力的作用，配离子键与范德华力的作用，配体与受体分子空间结构的互补体与受体分子空间结构的互补性是特异性结合的主要因素性是特异性结合的主要因素 受体的功能受体的功能 植物感受各种外界刺激的信号转导过程中，受体的功能主要表现在植物感受各种外界刺激的信号转导过程中，受体的功能主要表现在两个方面：两个方面： 第一，第一，识别并结合特异的信号物质，接受信息，告知细胞在环境中识别并结合特异的信号物质，接受信息，告知细胞在环境中存在一种特殊信号或刺激因素存在一种特殊信号或刺激因素 第二，第二，把识别和接受的信号准确无误地放大并传递到细胞内部，启把识别和接受的信号准确

17、无误地放大并传递到细胞内部，启动一系列胞内信号级联反应，最后导致特定的细胞效动一系列胞内信号级联反应，最后导致特定的细胞效应。要使胞外应。要使胞外信号转换为胞内信号，受体的这两方面功能缺一不可信号转换为胞内信号，受体的这两方面功能缺一不可 受体依据其存在的部位不同通常分为细胞受体依据其存在的部位不同通常分为细胞表面受体和膜内受体（图）。细胞表面受表面受体和膜内受体（图）。细胞表面受体存在于细胞质膜上，大多数信号分子不体存在于细胞质膜上，大多数信号分子不能过膜，通过与细胞表面受体结合，经过能过膜，通过与细胞表面受体结合，经过跨膜信号转换，将胞外信号传至胞内。膜跨膜信号转换，将胞外信号传至胞内。膜

18、内受体是指存在于细胞质中或亚细胞组分内受体是指存在于细胞质中或亚细胞组分（细胞核等）上的受体。大部分水溶性信（细胞核等）上的受体。大部分水溶性信号分子（如多肽激素、生长因子等）以及号分子（如多肽激素、生长因子等）以及个别脂溶性激素可以扩散进入细胞，与膜个别脂溶性激素可以扩散进入细胞，与膜内受体结合，调节基因转录内受体结合，调节基因转录 受体和信号物质的结合是细胞感应胞外信号，并受体和信号物质的结合是细胞感应胞外信号，并将此信号转变为胞内信号的第一步。通常一种类将此信号转变为胞内信号的第一步。通常一种类型的受体只能引起一种类型的转导过程，但一种型的受体只能引起一种类型的转导过程，但一种外部信号可

19、同时引起不同类型表面受体的识别反外部信号可同时引起不同类型表面受体的识别反应，从而产生两种或两种以上的信使物质应，从而产生两种或两种以上的信使物质 一般认为受体存在于质膜上。然而植物细胞具有一般认为受体存在于质膜上。然而植物细胞具有细胞壁，它可能使某些胞间信号分子不能直达膜细胞壁，它可能使某些胞间信号分子不能直达膜外侧，而首先作用于细胞壁。一些外界刺激有可外侧，而首先作用于细胞壁。一些外界刺激有可能通过细胞壁能通过细胞壁质膜质膜细胞骨架蛋白变构而引起细胞骨架蛋白变构而引起生理反应生理反应 信号的感受信号的感受二二 植物细胞信号转导的特点植物细胞信号转导的特点生理现象生理现象光诱导的种子萌发光诱

20、导的种子萌发气孔运动气孔运动植物向光性反应植物向光性反应含羞草感振运动含羞草感振运动根的向地性生长运动根的向地性生长运动感受的刺激感受的刺激光光光、黑暗、光、黑暗、abaaba等等光光机械刺激机械刺激重力重力相应的生理反应相应的生理反应种子萌发种子萌发气孔开闭运动气孔开闭运动植物向光性生长植物向光性生长含羞草小叶运动含羞草小叶运动根向地性生长根向地性生长一些常见的植物信号转导反应一些常见的植物信号转导反应 植物细胞在信号转导过程上同动物细胞大体上类似，也分植物细胞在信号转导过程上同动物细胞大体上类似，也分为信号的感受、跨膜信号转导、信号级联放大与整合、细为信号的感受、跨膜信号转导、信号级联放大

21、与整合、细胞特定的生理反应胞特定的生理反应4 4个阶段个阶段 。但与动物比较具有：。但与动物比较具有： 第一，第一，植物不能像动物那样能够运植物不能像动物那样能够运动，其一生总是固定在动，其一生总是固定在一个地方。当其生活的环境条件改变，遇到不利于其生存一个地方。当其生活的环境条件改变，遇到不利于其生存的逆境胁迫时，植物不能通过运动去积极逃避逆境，植物的逆境胁迫时，植物不能通过运动去积极逃避逆境，植物只能被动接受，但是这种被动接受并不是完全意义上的被只能被动接受，但是这种被动接受并不是完全意义上的被动，人们研究发现植物体可以通过整和环境信息来调节自动，人们研究发现植物体可以通过整和环境信息来调

22、节自身的生理活动去积极努力地适应环境的变化，这是植物细身的生理活动去积极努力地适应环境的变化，这是植物细胞有别于动物细胞信号转导的一个重要的区别胞有别于动物细胞信号转导的一个重要的区别 第二，我们知道高第二，我们知道高等植物属于自养生物，植物如何感受环等植物属于自养生物，植物如何感受环境中的太阳光，并通过光合作用固定太阳光把光能转换为境中的太阳光，并通过光合作用固定太阳光把光能转换为生物自身的能量的信号转导过程生物自身的能量的信号转导过程同样是动物所不具备的同样是动物所不具备的 第三，我们知道动物的神经系统和循环系统在长距离信号第三，我们知道动物的神经系统和循环系统在长距离信号转导传输过程中起

23、着重要的作用，而植物只有木质部和韧转导传输过程中起着重要的作用，而植物只有木质部和韧皮部两大输导系统，皮部两大输导系统，植物如何将长距离信号传输到相应组植物如何将长距离信号传输到相应组织细胞的信号转导过程同样有别于动物织细胞的信号转导过程同样有别于动物 植物细胞信号转导系统在某些方面还保留了低等原核细胞植物细胞信号转导系统在某些方面还保留了低等原核细胞的信号转导机制的信号转导机制 三三 植物细胞信号转导植物细胞信号转导研究内容和意义研究内容和意义 随着动物细胞信号转导研究内容的深入、系统和随着动物细胞信号转导研究内容的深入、系统和完善，植物细胞信号转导的研究也逐步受到人们完善，植物细胞信号转导

24、的研究也逐步受到人们的关注的关注 植物细胞信号转导研究的具体内容包括植物细胞信号转导研究的具体内容包括代谢、发代谢、发育和遗传许多方面育和遗传许多方面 从其机制上可以简单概括为：从其机制上可以简单概括为：研究植物细胞感受、研究植物细胞感受、耦合各种胞内外刺激耦合各种胞内外刺激（初级信号），并将（初级信号），并将这些胞这些胞外信号转化为胞内信号外信号转化为胞内信号（次级信号），通过（次级信号），通过细胞细胞内信号系统调控细胞内的生理生化变内信号系统调控细胞内的生理生化变化，包括细化，包括细胞内部的基因表达变化、酶的活性和数量的变化胞内部的基因表达变化、酶的活性和数量的变化等，最终引起植物细胞甚至

25、植物体特定的生理反等，最终引起植物细胞甚至植物体特定的生理反应的信号转导途径和分子机制应的信号转导途径和分子机制 第二节第二节 跨膜信号转导跨膜信号转导 胞间信号从产生位点经长距离传递到达靶细胞，靶细胞间信号从产生位点经长距离传递到达靶细胞，靶细胞首先要能感受信号并将胞外信号转变为胞内信号，胞首先要能感受信号并将胞外信号转变为胞内信号，然后再启动下游的各种信号转导系统，并对原初信号然后再启动下游的各种信号转导系统，并对原初信号进行放大以及激活次级信号，最终导致植物的生理生进行放大以及激活次级信号，最终导致植物的生理生化反应化反应 对于细胞内受体而言，信号物质（配体）可以进入细对于细胞内受体而言

26、，信号物质（配体）可以进入细胞内部与胞内的受体结合，完成细胞信号的直接跨膜胞内部与胞内的受体结合，完成细胞信号的直接跨膜进入。而对于细胞表面的受体反应，外界信号首先与进入。而对于细胞表面的受体反应，外界信号首先与细胞表面的受体结合，不能直接将其所携带的信息传细胞表面的受体结合，不能直接将其所携带的信息传递到细胞内部递到细胞内部 外界信号物质与细胞表面的受体结合后，将外界信号外界信号物质与细胞表面的受体结合后，将外界信号转换为胞内信号的过程称为信号的跨膜转换。细胞通转换为胞内信号的过程称为信号的跨膜转换。细胞通常采取以下三种方式将胞外信号跨膜转换为胞内信号常采取以下三种方式将胞外信号跨膜转换为胞

27、内信号 1 1通过离子通道连接受体跨膜转换信号通过离子通道连接受体跨膜转换信号 离子通道（离子通道（ion channelion channel）是存在于膜上可以跨膜转运离）是存在于膜上可以跨膜转运离子的一类蛋白质。而离子通道型受体即离子通道连接受体，子的一类蛋白质。而离子通道型受体即离子通道连接受体，除了具备转运离子的功能外，同时还能与配体特异的结合除了具备转运离子的功能外，同时还能与配体特异的结合和识别，具备受体的功能和识别，具备受体的功能 当这类受体和配体结合接收信号后，可以引起跨膜的离子流动，把胞外的信息通过膜离子通道转换为细胞内某一离子浓度的改变的信息 2 2酶促信号直接酶促信号直接

28、跨膜转换跨膜转换 在研究植物激素乙烯的受体时发现，乙烯的受体有两个基本的部在研究植物激素乙烯的受体时发现，乙烯的受体有两个基本的部分，一个是组氨酸蛋白激酶（分，一个是组氨酸蛋白激酶（his protein kinase, hpkhis protein kinase, hpk），另），另一个是效应调节蛋白，（一个是效应调节蛋白，（response-regulator protein, rrresponse-regulator protein, rr）。）。当当hpkhpk接受胞外信号后，激酶的组氨酸残基发生磷酸化，并且将接受胞外信号后，激酶的组氨酸残基发生磷酸化，并且将磷酸集团传递给下游的磷酸集

29、团传递给下游的rrrr。rrrr的天冬氨酸残基部分（信号接收部的天冬氨酸残基部分（信号接收部分）接受了传递过来的磷酸集团后，通过信号输出部分，将信号分）接受了传递过来的磷酸集团后，通过信号输出部分，将信号传递给下游的组分。下游末端的组分通常是转录因子，从而可以传递给下游的组分。下游末端的组分通常是转录因子，从而可以调控基因的表达调控基因的表达 该过程的跨膜信号转换主要由该过程的跨膜信号转换主要由酶连受体来完成。此类受体除了酶连受体来完成。此类受体除了具有受体的功能外，本身还是一具有受体的功能外，本身还是一种酶蛋白，当细胞外的受体区域种酶蛋白，当细胞外的受体区域和配体结合后，可以激活具有酶和配体

30、结合后，可以激活具有酶活性的胞内结构域，引起酶活性活性的胞内结构域，引起酶活性的改变，从而引起细胞内侧的反的改变，从而引起细胞内侧的反应，将信号传递到胞内应，将信号传递到胞内 3 3通过通过g g蛋白偶联受体跨膜转换信号蛋白偶联受体跨膜转换信号 在受体接受胞间信号分子到产生胞间信号分子之在受体接受胞间信号分子到产生胞间信号分子之间，往往要进行信号转换，通常认为是间，往往要进行信号转换，通常认为是通过通过g g蛋白蛋白将转换偶联起来，故又称偶联蛋白或信号转换蛋将转换偶联起来，故又称偶联蛋白或信号转换蛋白。白。g g蛋白全称为蛋白全称为gtpgtp结合调节蛋白结合调节蛋白(gtp binding

31、(gtp binding regulatory protein)regulatory protein)，此类蛋白由于其生理活，此类蛋白由于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷性有赖于三磷酸鸟苷(gtp)(gtp)的结合以及具有的结合以及具有gtpgtp水水解酶的活性而得名。解酶的活性而得名。 2020世纪世纪7070年代初在动物细胞中发现了年代初在动物细胞中发现了g g蛋白的存在，蛋白的存在，进而证明了进而证明了g g蛋白是细胞膜受体与其所调节的相应蛋白是细胞膜受体与其所调节的相应生理过程之间的主要信号转导者生理过程之间的主要信号转导者。g g蛋白的信号偶蛋白的信号偶联功能是靠联功能是靠gtpgtp的结

32、合或水解产生的变构作用完成的结合或水解产生的变构作用完成 g g蛋白蛋白 细胞内的细胞内的g g蛋白一般分为两大类：一类蛋白一般分为两大类：一类是由三种亚是由三种亚基基(、)构成的异源三体构成的异源三体g g蛋蛋白，另白，另一类是一类是只含有一个亚基的单体只含有一个亚基的单体“小小g g蛋白蛋白” 小小g g蛋白是一类只含有一个亚基的单聚体蛋白是一类只含有一个亚基的单聚体g g蛋白，蛋白，它结合它结合gtpgtp或或gdpgdp，结合了，结合了gtpgtp之后都呈活化态，可之后都呈活化态，可以启动不同的信号转导以启动不同的信号转导 。它们分别参与细胞生长。它们分别参与细胞生长与分化、细胞骨架、

33、膜囊泡与蛋白质运输的调节与分化、细胞骨架、膜囊泡与蛋白质运输的调节过程过程 在细胞跨膜信号转导中起主要作用的是异三聚体在细胞跨膜信号转导中起主要作用的是异三聚体g g蛋白蛋白(heterotrimeric g-proteins(heterotrimeric g-proteins，也被称作大，也被称作大g g蛋白蛋白) ) 异源三体异源三体g g蛋白蛋白 异三聚体异三聚体g g蛋白由蛋白由3 3种不同种不同亚基亚基、构成。构成。 紧密结合在一起。失活的紧密结合在一起。失活的g g蛋白以蛋白以gdpgdp- -异三聚体形异三聚体形式存在式存在 g g蛋白激活蛋白激活：激动剂与受体：激动剂与受体结合

34、，使结合，使g g蛋白的蛋白的 与与分分离，离，gdp-gdp-变为变为gtp-gtp- g g蛋白失活蛋白失活：g g蛋白有内在蛋白有内在的的gtpgtp酶活性酶活性，水解，水解gtpgtp使使gtp-gtp- 变成变成gdp-gdp-g g蛋白偶联的胞外信蛋白偶联的胞外信号转导过程号转导过程 当无外界刺激时，异三聚体当无外界刺激时，异三聚体g g蛋白处于非活化状态，以三聚蛋白处于非活化状态，以三聚体形式存在，体形式存在，亚基上结合着亚基上结合着gdpgdp，此时其上游的受体和下，此时其上游的受体和下游的效应酶均无活性游的效应酶均无活性当细胞接受外界信息后，信号分子与当细胞接受外界信息后，信

35、号分子与膜上的受体（非激活型）结合后引起膜上的受体（非激活型）结合后引起受体构象改变，形成激活型受体。激受体构象改变，形成激活型受体。激活型的受体可与活型的受体可与g g蛋白的蛋白的亚基结合，亚基结合，并引起并引起亚基构象改变，释放亚基构象改变，释放gdpgdp，结，结合合gtpgtp，形成激活型的，形成激活型的亚基。活化的亚基。活化的亚基进一步与亚基进一步与亚基复合体解离，亚基复合体解离，并与下游的靶效应器结合，将信号传并与下游的靶效应器结合，将信号传递下去递下去g g蛋白调节蛋白调节 g蛋白参与的跨膜转换信号方式主要是亚基调节，而亚基的功能主要是对g蛋白功能的调节和修饰，或把g蛋白锚定在细

36、胞膜上。随着研究的深入，越来越多的证据表明，g蛋白被受体激活后亚基游离出来也可以直接激活胞内的效应酶有些甚至是亚基和亚基复合体协同调节 目前所知道的8种不同的腺苷酸环化酶（ac）同工酶中，ac1通过亚基激活，ac2、ac4、ac7则直接被亚基激活，但需要亚基存在，两种协同起作用 第三节第三节 细胞内信号转导细胞内信号转导 如果将胞外各种刺激信号如果将胞外各种刺激信号作为细胞信号传导过程中作为细胞信号传导过程中的初级信号或第一信使，的初级信号或第一信使，那么则可以把由胞外刺激那么则可以把由胞外刺激信号激活或抑制的、具有信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因生理调节活性的细胞内因子称细胞信号

37、传导过程中子称细胞信号传导过程中的次级信号或第二信使的次级信号或第二信使(second messenger) (second messenger) 1.1.钙信号系统钙信号系统 植物细胞内的游离钙离子是细胞信号转导过程中重要的第二植物细胞内的游离钙离子是细胞信号转导过程中重要的第二信使。植物细胞质中信使。植物细胞质中caca2+2+含量一般在含量一般在1010-7-71010-6-6mollmoll-1-1 ，而，而胞外胞外caca2+2+浓度约为浓度约为1010-4-41010-3-3mollmoll-1-1 ；胞壁是细胞最大的；胞壁是细胞最大的caca2+2+库，其浓度可达库，其浓度可达1

38、 15moll5moll-1-1 ；细胞器的；细胞器的caca2+2+浓度也是胞浓度也是胞质的几百到上千倍，所以质的几百到上千倍，所以caca2+2+在植物细胞中的分布极不平衡在植物细胞中的分布极不平衡植物细胞中植物细胞中caca2+2+的运输系统的运输系统质膜与细胞器膜上的质膜与细胞器膜上的caca2+2+泵泵和和caca2+2+通道，控制细胞内通道，控制细胞内ca2+ca2+的分布和浓度；胞内外的分布和浓度；胞内外信号可调节这些信号可调节这些caca2+2+的运输的运输系统，引起系统，引起caca2+2+浓度变化。浓度变化。在液泡内，在液泡内，caca2+2+往往和植酸往往和植酸等有机酸结

39、合。等有机酸结合。 核膜的核膜的caca2+2+-atpase-atpase在动物中发现在动物中发现 几乎所有的胞外刺激信号几乎所有的胞外刺激信号( (如光照、温度、重力、如光照、温度、重力、触摸等物理刺激和各种植物激素、病原菌诱导因触摸等物理刺激和各种植物激素、病原菌诱导因子等化学物质子等化学物质) )都可能引起胞内游离钙离子浓度的都可能引起胞内游离钙离子浓度的变化，而这种变化的时间、幅度、频率、区域化变化，而这种变化的时间、幅度、频率、区域化分布等却不尽相同，所以有可能不同刺激信号的分布等却不尽相同，所以有可能不同刺激信号的特异性正是靠钙离子浓度变化的不同形式而体现特异性正是靠钙离子浓度变

40、化的不同形式而体现胞内游离钙离子浓度的变胞内游离钙离子浓度的变化可能主要是通过钙离子化可能主要是通过钙离子的跨膜运转或钙的螯合物的跨膜运转或钙的螯合物的调节而实现的，此外，的调节而实现的，此外，在质膜、液泡膜、内质网在质膜、液泡膜、内质网膜上都有钙离子泵或钙离膜上都有钙离子泵或钙离子通道的存在子通道的存在 胞内胞内caca2+2+信号通过其受体信号通过其受体- -钙调蛋白转导信号。现钙调蛋白转导信号。现在研究得较清楚的植物中的钙调蛋白主要有两种：在研究得较清楚的植物中的钙调蛋白主要有两种：钙调素与钙依赖型蛋白激酶钙调素与钙依赖型蛋白激酶 e e代表酶，代表酶，* *代表激活态，代表激活态，n

41、n代表与代表与camcam结合的结合的caca2+2+分子数，分子数，m m代表活化的代表活化的camcam几个实例几个实例 钙调素钙调素(calmodulin,cam)(calmodulin,cam)是最重要的多功能是最重要的多功能caca2+2+信号受体，信号受体，由由148148个氨基酸组成的单链的小分子个氨基酸组成的单链的小分子( (分子量为分子量为17 00017 00019 19 000)000)酸性蛋白。酸性蛋白。camcam分子有四个分子有四个caca2+2+结合位点。当外界信号结合位点。当外界信号刺激引起胞内刺激引起胞内ca2+ca2+浓度上升到一定阈值后浓度上升到一定阈值后

42、( (一般一般- -6 6mol.lmol.l-1-1), ca), ca2+2+与与camcam结合，引起结合，引起camcam构象改变。而活化的构象改变。而活化的camcam又与靶酶结合，使其活化而引起生理反应。目前已知有又与靶酶结合，使其活化而引起生理反应。目前已知有十多种酶受十多种酶受caca2+2+-cam-cam的调控，如蛋白激酶、的调控，如蛋白激酶、nadnad激酶、激酶、h h+ +- -atpaseatpase等。在以光敏色素为受体的光信号传导过程中等。在以光敏色素为受体的光信号传导过程中caca2+2+- -camcam胞内信号起了重要的调节作用胞内信号起了重要的调节作用

43、ca ca2+2+信号反应在气孔关闭信号反应在气孔关闭过程中，与多个离子通道的过程中，与多个离子通道的活性及活性及h+h+泵相协调泵相协调 在这个模型中，受体（在这个模型中，受体（r r）感受感受abaaba的作用导致了的作用导致了caca2+2+的的输入或输入或caca2+2+从内部储存中的从内部储存中的释放，从而使得细胞质中的释放，从而使得细胞质中的自由自由caca2+2+浓度促进了质膜上浓度促进了质膜上阴离子与阴离子与k k+ +outout通道的开放，通道的开放，并抑制了并抑制了k k+ +inin通道的开放。通道的开放。 当离开细胞的离子比进入当离开细胞的离子比进入细胞的多时，流出细

44、胞水的细胞的多时，流出细胞水的量就会超过进入的水，如此，量就会超过进入的水，如此，细胞就会失去膨胀作用，从细胞就会失去膨胀作用，从而使得气孔关闭而使得气孔关闭 蔡南海蔡南海(nam(namhai chan)hai chan)验室用光敏色素验室用光敏色素a a缺失的番茄单细胞突变系，研究了完整缺失的番茄单细胞突变系，研究了完整叶绿体中多种光系统色素蛋白质及酶基叶绿体中多种光系统色素蛋白质及酶基因表达所必需的光信号传导过程。将信因表达所必需的光信号传导过程。将信号系统中各组分，如光敏色素号系统中各组分，如光敏色素a a、g g蛋白蛋白激活剂，激活剂，ca2+ca2+及及camcam、cgmpcgm

45、p、campcamp等以及等以及它们的不同组合微注射入单细胞内，随它们的不同组合微注射入单细胞内，随后对叶绿体内多种色素蛋白和酶系在基后对叶绿体内多种色素蛋白和酶系在基因活化、转录、翻译三个水平进行观察因活化、转录、翻译三个水平进行观察 光刺激后，上游光敏色素与光刺激后，上游光敏色素与g g蛋白蛋白激活对完整叶绿体发育及花色素激活对完整叶绿体发育及花色素苷合成是共同必须的；苷合成是共同必须的；caca2+2+-cam-cam系系统参与统参与psps捕光色素、捕光色素、rubiscorubisco等等光诱导产生，但不参与诱导花色光诱导产生，但不参与诱导花色素苷合成，因而只形成不成熟的素苷合成，因

46、而只形成不成熟的叶绿体；而叶绿体；而cgmpcgmp在植物花色素苷在植物花色素苷诱导中起决定作用，并与诱导中起决定作用，并与caca2+2+-cam-cam一起诱导一起诱导psps和和cyt b-6/fcyt b-6/f的合成的合成 2.2.肌醇磷脂信号系统肌醇磷脂信号系统 肌醇磷脂信使系统是植物细胞信号转导中肌醇磷脂信使系统是植物细胞信号转导中的另一种重要的胞内信使系统，其发现细的另一种重要的胞内信使系统，其发现细胞信号转导研究史上是继胞信号转导研究史上是继campcamp、钙调素发、钙调素发现以来的第三个里程碑现以来的第三个里程碑 肌醇磷脂肌醇磷脂(inositol phospholipi

47、d)(inositol phospholipid)是一是一类由磷脂酸与几醇结合的脂质化合物，分类由磷脂酸与几醇结合的脂质化合物，分子中含有甘油、脂酸磷酸和肌醇等基因，子中含有甘油、脂酸磷酸和肌醇等基因，其总量约占膜脂总量的其总量约占膜脂总量的1/1o1/1o左右左右 肌醇的种类肌醇的种类 肌醇分子六碳环上的羟基肌醇分子六碳环上的羟基被不同数目的磷酸酯化被不同数目的磷酸酯化 ( (如图如图) )，其总量约占膜磷，其总量约占膜磷脂总量的脂总量的1/101/10左右，其主左右，其主要以三种形式存在于植物要以三种形式存在于植物质膜中：即磷脂酰肌醇质膜中：即磷脂酰肌醇(phosphatidylinosi

48、tol,(phosphatidylinositol,pi)pi)、磷脂酰肌醇、磷脂酰肌醇-4-4-磷酸磷酸(pip)(pip)和磷脂酰肌醇和磷脂酰肌醇4,5-4,5-二磷酸二磷酸(pip(pip2 2) ) 以肌醇磷脂代谢为基础的细胞信号系统，是在胞外信号被以肌醇磷脂代谢为基础的细胞信号系统，是在胞外信号被膜受体接受后，以膜受体接受后，以g g蛋白为中介，由质膜中的磷酸脂酶蛋白为中介，由质膜中的磷酸脂酶c(plc)c(plc)水解水解pipi2 2而产生肌醇而产生肌醇-1,4,5-1,4,5-三磷酸三磷酸(ip(ip3 3) )和二酰甘油和二酰甘油(dag)(dag)两种信号分子。因此，该系统

49、又称双信号系统。在两种信号分子。因此，该系统又称双信号系统。在双信号系统中，双信号系统中，ipip3 3通过调节通过调节caca2+2+浓度，而浓度，而dagdag则通过激活则通过激活蛋白激酶蛋白激酶c(pkc)c(pkc)来传递信息来传递信息 ipip3 3作为信号分子，在植物中作为信号分子，在植物中它的主要作用靶为液泡。它的主要作用靶为液泡。ipip3 3作用于液泡膜上的受体后，作用于液泡膜上的受体后，可影响液泡膜形成离子通道，可影响液泡膜形成离子通道，使使caca2+2+从液泡从液泡贮钙体中贮钙体中释放出来，引起胞内释放出来，引起胞内caca2+2+浓浓度升高，启动胞内度升高，启动胞内c

50、aca2+2+信号信号系统来调节和控制一系列的系统来调节和控制一系列的生理反应；生理反应；dagdag的受体是蛋的受体是蛋白激酶。白激酶。肌醇磷酸代谢循环过程肌醇磷酸代谢循环过程 三磷酸肌醇和二三磷酸肌醇和二酰甘油的寿命都酰甘油的寿命都很短。前者被水很短。前者被水解生成肌醇，后解生成肌醇，后者被磷酸化生成者被磷酸化生成磷脂酸，通过磷磷脂酸，通过磷脂酰肌醇循环，脂酰肌醇循环，使二磷酸磷脂酰使二磷酸磷脂酰肌醇得以再生肌醇得以再生 植物细胞的肌醇磷脂信使系统作用模式植物细胞的肌醇磷脂信使系统作用模式 植物细胞感受外界刺激信号后，经过信号的跨膜转换，植物细胞感受外界刺激信号后，经过信号的跨膜转换，激活

51、质膜内侧锚定的激活质膜内侧锚定的plcplc，活化的，活化的plcplc水解质膜上的水解质膜上的pippip2 2产生两种第二信使产生两种第二信使dagdag和和ipip3 3，从而启动，从而启动ip3ip3caca2+2+和和dagdagpkcpkc双信使途径。双信使途径。一方面，产生的一方面，产生的ip3ip3可以通过激活可以通过激活细胞内钙库（液泡等）上的细胞内钙库（液泡等）上的ipip3 3受体受体（ipip3 3敏感的钙通道），促使敏感的钙通道），促使caca2+2+从从液泡中释放出来，引起胞内游离的液泡中释放出来，引起胞内游离的caca2+2+浓度升高，实现肌醇磷脂信使系浓度升高，

52、实现肌醇磷脂信使系统与钙信使系统之间的交联，通过统与钙信使系统之间的交联，通过胞内的胞内的caca2+2+信使系统调节和控制相应信使系统调节和控制相应的生理反应的生理反应 在有在有dagdag、caca2+2+时，磷脂与时，磷脂与pkcpkc分子相结合，分子相结合，pkcpkc激活，使某些酶类磷酸化，导激活，使某些酶类磷酸化，导致细胞反应；当胞外刺激信号消失后，致细胞反应；当胞外刺激信号消失后，dagdag首先从复合物上解离下来，而使酶首先从复合物上解离下来，而使酶钝化，与钝化，与dagdag解离后的解离后的pkcpkc可以继续存在于膜上或进入细胞质里备用可以继续存在于膜上或进入细胞质里备用

53、3.3.环核苷酸信号系统环核苷酸信号系统 环核苷酸是在活细胞内最早发现的第二信使，包括camp和cgmp，其分别由atp经腺苷酸环化酶、gtp经鸟苷酸环化酶产生而来 环核苷酸作用模式环核苷酸作用模式 动物细胞中，外界刺激信号激活质膜上的受体通过动物细胞中，外界刺激信号激活质膜上的受体通过g g蛋白的介导促进或抑制膜内侧的腺苷酸环化酶，从而蛋白的介导促进或抑制膜内侧的腺苷酸环化酶，从而调节胞质内的调节胞质内的campcamp水平，水平，campcamp作为第二信使激活作为第二信使激活campcamp依赖的蛋白激酶（依赖的蛋白激酶（pkapka）pkapka被激活后其催化亚基和调节被激活后其催化亚

54、基和调节亚基相互分离，其中催化亚基可亚基相互分离，其中催化亚基可以引起相应的酶或蛋白质磷酸化，以引起相应的酶或蛋白质磷酸化，引起相应的细胞反应，或者催化引起相应的细胞反应，或者催化亚基直接进入细胞核催化亚基直接进入细胞核催化campcamp应应答元件结合蛋白（答元件结合蛋白（camp camp ）磷酸）磷酸化，被磷酸化的化，被磷酸化的crebcreb激活核基因激活核基因序列中的转录调节因子序列中的转录调节因子campcamp应答应答元件，导致被诱导基因的表达元件，导致被诱导基因的表达 在关于植物中在关于植物中campcamp生理功能的研究中，有报道生理功能的研究中，有报道campcamp可能参

55、与了叶片气孔关闭的信号转导过程，可能参与了叶片气孔关闭的信号转导过程，并且在并且在abaaba和和caca2+2+抑制气孔开放及质膜内向抑制气孔开放及质膜内向k k+ +通道通道活性的过程中有活性的过程中有campcamp的参与；花粉管的伸长生长的参与；花粉管的伸长生长也受也受campcamp的调控；腺苷酸环化酶可能参与了花粉的调控；腺苷酸环化酶可能参与了花粉与柱头间不亲和性的表现；以及根际微生物因子与柱头间不亲和性的表现；以及根际微生物因子作用于根毛细胞后可以导致作用于根毛细胞后可以导致campcamp浓度的升高等浓度的升高等 19441944年年bowlerbowler和蔡南海等研究完整叶

56、绿体中多种和蔡南海等研究完整叶绿体中多种光系统色素蛋白质及酶基因表达所必需的光信号光系统色素蛋白质及酶基因表达所必需的光信号传递过程的结果表明传递过程的结果表明caca2+2+-cam-cam及及cgmpcgmp两个信号系两个信号系统在合成完整成熟叶绿体中协同作用。说明植物统在合成完整成熟叶绿体中协同作用。说明植物细胞中细胞中campcamp、cgmpcgmp作为植物细胞信号转导过程中作为植物细胞信号转导过程中的调节因子，可能主要是通过与其它信使的交互的调节因子，可能主要是通过与其它信使的交互作用而表现其生理调节功能作用而表现其生理调节功能 蛋白质的可逆磷酸化蛋白质的可逆磷酸化 蛋白质可逆磷酸

57、化是细胞信号传递过程中几乎所有信号传递途径的共同环节，也是中心环节 胞内第二信使产生后，其下游的靶分子细胞内的蛋白激酶和磷蛋白磷酸酶，激活的蛋白激酶和蛋白磷酸酶催化相应蛋白的磷酸化或脱磷酸化，从而调控细胞内酶、离子通道、转录因子等的活性 camp可以通过pka作用使下游的蛋白质磷酸化，ca2+可以通过与钙调素结合作用于cacam依赖的蛋白激酶使蛋白质磷酸化，或直接作用于cdpk使蛋白质磷酸化等，促分裂原活化蛋白激酶信号转导级联反应途径，由mapk，mapkk，mapkkk三个激酶组成的一系列蛋白质磷酸化反应 蛋白质的磷酸化和脱磷酸化在细胞信号转导过程蛋白质的磷酸化和脱磷酸化在细胞信号转导过程中

58、具有级联放大信号的作用，如图所示，外界微中具有级联放大信号的作用，如图所示，外界微弱的信号可以通过受体激活弱的信号可以通过受体激活g g蛋白、产生第二信使、蛋白、产生第二信使、激活相应的蛋白激酶和促使底物蛋白磷酸化等一激活相应的蛋白激酶和促使底物蛋白磷酸化等一些列反应得到级联（些列反应得到级联（cascadecascade）放大）放大 信号级联放大反应是指：信号级联放大反应是指：细胞内接受信号的分子细胞内接受信号的分子自身发生磷酸化，然后自身发生磷酸化，然后使其它相关的蛋白质逐使其它相关的蛋白质逐级发生磷酸化从而级发生磷酸化从而 使使信号放大，最后启动响信号放大，最后启动响应细胞的信号传导过程

59、应细胞的信号传导过程分离得到的几种蛋白酶和蛋白磷酸酶分离得到的几种蛋白酶和蛋白磷酸酶 （一）植物中的蛋白激酶（一）植物中的蛋白激酶 植物中的蛋白激酶也可以根据被磷酸化的氨基酸植物中的蛋白激酶也可以根据被磷酸化的氨基酸的种类分为的种类分为serthrtyr型型根据蛋白激酶的调根据蛋白激酶的调节物植物中的蛋白激酶可以分为：钙和钙调素依节物植物中的蛋白激酶可以分为：钙和钙调素依赖的蛋白激酶和类受体蛋白激酶赖的蛋白激酶和类受体蛋白激酶 1 1钙和钙调素依赖的蛋白激酶钙和钙调素依赖的蛋白激酶 cdpkcdpk（calcium dependent protein kinasecalcium depende

60、nt protein kinase）是）是植物中首先发现的一种钙依赖蛋白激酶，属于植物中首先发现的一种钙依赖蛋白激酶，属于serserthrthr型蛋白激酶，是一个植物中独特的蛋白激酶型蛋白激酶，是一个植物中独特的蛋白激酶家族，也是目前植物细胞内信号转导途径中研究家族，也是目前植物细胞内信号转导途径中研究较为清楚的一种蛋白激较为清楚的一种蛋白激 蛋白磷酸酶的研究较晚。越来越多的证据表明蛋蛋白磷酸酶的研究较晚。越来越多的证据表明蛋白磷酸酶在植物细胞生命活动中具有重要的作用，白磷酸酶在植物细胞生命活动中具有重要的作用，蛋白质的磷酸化几乎存在于所有的信号转导途径蛋白质的磷酸化几乎存在于所有的信号转导