第十三章细胞质遗传

1、 第五章第五章 细胞质遗传细胞质遗传1. 1. 细胞质遗传与核遗传的差异细胞质遗传与核遗传的差异2. 2. 细胞质遗传的特点。细胞质遗传的特点。3. 3. 质核基因间的关系。质核基因间的关系。4. 4. 雄性不育：雄性不育：核不育型、质核不育型；核不育型、质核不育型；孢子体不育、配子体不育孢子体不育、配子体不育生产应用。生产应用。本章重点第一节第一节 细胞质遗传的发现及特点细胞质遗传的发现及特点 19091909年年carl correns紫茉莉花斑性状的遗传紫茉莉花斑性状的遗传 紫茉莉中花斑紫茉莉中花斑植株：着生植株：着生绿色绿色、白色白色和和花斑花斑三种枝三种枝条，且白色和绿色条，且白色和

2、绿色组织间有明显的界组织间有明显的界限。限。carl correns 杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决定杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决定，与提供，与提供花粉的父本枝条无关。花粉的父本枝条无关。控制紫茉莉花斑性状的遗传物质是控制紫茉莉花斑性状的遗传物质是通过母本传递的。通过母本传递的。（引自石春海等，（引自石春海等，2007）概念：由细胞核以外其它任何细胞成分引起的遗传现象都称为概念：由细胞核以外其它任何细胞成分引起的遗传现象都称为细细胞质遗传胞质遗传（核外遗传、非染色体遗传）。（核外遗传、非染色体遗传）。 细胞质遗传的特点细胞质遗传的特点 1.正反交结果不同，正反交结果不同，f1

3、通常只表现母本的性状。通常只表现母本的性状。 2.连续回交不会导致母本细胞质基因及其所控制的性状消失。连续回交不会导致母本细胞质基因及其所控制的性状消失。杂种与父本连续回交，回交后代仍表现母本性状。杂种与父本连续回交，回交后代仍表现母本性状。 3.分离世代不发生性状分离分离世代不发生性状分离 4.不遵循孟德尔遗传规律不遵循孟德尔遗传规律卵细胞：卵细胞：有细胞核、大量的细胞质和细胞器。有细胞核、大量的细胞质和细胞器。能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因。能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因。 精细胞：精细胞：只有细胞核，而细胞质或细胞器极少或无。只有细胞核，而细胞质或细胞器极少或无。

4、只能提供其核基因，不能或极少提供胞质基因。只能提供其核基因，不能或极少提供胞质基因。一切受细胞质基因所决定的性状，其遗传信息只能通过卵细一切受细胞质基因所决定的性状，其遗传信息只能通过卵细胞传给子代，而不能通过精细胞遗传给子代。胞传给子代，而不能通过精细胞遗传给子代。细胞质遗传的特点母性影响和基因组印记这两种遗传现象和细胞质遗传很相母性影响和基因组印记这两种遗传现象和细胞质遗传很相似，但属于细胞核遗传，需要加以区别。似，但属于细胞核遗传，需要加以区别。一、母性影响一、母性影响(maternal influence)：子代某一性状的子代某一性状的表型由母体的核基因决定，而不受本身基因型的支配，从

5、表型由母体的核基因决定，而不受本身基因型的支配，从而导致子代的表型和母本相同的现象。而导致子代的表型和母本相同的现象。第二节第二节 母性影响与基因组印记母性影响与基因组印记 椎实螺椎实螺：是一种雌雄同体的软体动物，一般通过异体受精繁殖，是一种雌雄同体的软体动物，一般通过异体受精繁殖，若单独饲养，也可以自体受精。椎实螺螺壳的旋转方向有若单独饲养，也可以自体受精。椎实螺螺壳的旋转方向有左旋左旋和和右右旋旋是一对相对性状。是一对相对性状。f3右旋：左旋右旋：左旋=3：1 f3右旋：左旋右旋：左旋=3：1 椎实螺椎实螺螺壳的方向取螺壳的方向取决于最初两次卵裂中纺锤决于最初两次卵裂中纺锤体的方向，而体的

6、方向，而纺锤体的方纺锤体的方向又是由母体基因通过作向又是由母体基因通过作用于正在发育的卵细胞决用于正在发育的卵细胞决定的定的，所以子代螺壳旋转，所以子代螺壳旋转方向取决于母体的基因型，方向取决于母体的基因型，而不是本身的基因型。而不是本身的基因型。 不按自己的基因型发不按自己的基因型发育，而是按母本的基因育，而是按母本的基因型（不是表型）发育。型（不是表型）发育。自己的基因型推迟一代自己的基因型推迟一代表现表现1、2为第一次卵裂，3、4为第二次卵裂；1、3是左旋，2、4是右旋。椎实螺卵裂的方式：椎实螺卵裂的方式：螺类的受精卵是螺旋式卵裂。椎实螺外壳旋转方向螺类的受精卵是螺旋式卵裂。椎实螺外壳旋

7、转方向是由受精卵第一次和第二次分裂时的纺锤体分裂方向所决定的。受精卵纺锤是由受精卵第一次和第二次分裂时的纺锤体分裂方向所决定的。受精卵纺锤体向中线的右侧分裂时为右旋，向中线的左侧分裂时为左旋。体向中线的右侧分裂时为右旋，向中线的左侧分裂时为左旋。12二、基因组印记 小鼠的igf2基因编码胰岛素样生长因子-2，对小鼠的正常发育是必需的，igf2基因突变(igf2m)导致小鼠矮小。igf2 igf2 igf2m igf2m igf2m igf2m igf2 igf2 正常小鼠正常小鼠 矮小小鼠矮小小鼠 矮小小鼠矮小小鼠 正常小鼠正常小鼠 f1 igf2igf2m矮小小鼠矮小小鼠 igf2igf2m

8、 正常小鼠正常小鼠什么原因出现上述杂交结果呢？什么原因出现上述杂交结果呢？ 在小鼠中，只有来自父本基因组的在小鼠中，只有来自父本基因组的igf2igf2可以表达，而来自母可以表达，而来自母本基因组的本基因组的igf2igf2基因处于失活状态。所以上述两个杂交实验基因处于失活状态。所以上述两个杂交实验的子代基因型均为的子代基因型均为igf2igf2m igf2igf2m ，但在第一个实验中的中的，但在第一个实验中的中的igf2igf2基因来自母本，在子代中不能表达，表型为突变型。而基因来自母本，在子代中不能表达，表型为突变型。而在反交中，在反交中，igf2igf2基因来自父本，在子代中可以正常表

9、达，所基因来自父本，在子代中可以正常表达，所以表型为正常。可见，小鼠以表型为正常。可见，小鼠igf2-igf2m igf2-igf2m 等位基因的功能受到等位基因的功能受到双亲基因组的影响，打上了亲本基因组的印记。双亲基因组的影响，打上了亲本基因组的印记。基因组印记基因组印记( genomic imprinting):( genomic imprinting):是指控制某一表型的基是指控制某一表型的基因其成对的等位基因依亲缘因其成对的等位基因依亲缘( (父源或母源父源或母源) ) 的不同而呈现差异的不同而呈现差异性表达。性表达。这种差异性表达称为这种差异性表达称为亲缘性差异性表达亲缘性差异性表

10、达。有的只有。有的只有父源的基因在子代中有转录活性，而母源的同一基因始终处父源的基因在子代中有转录活性，而母源的同一基因始终处于沉默状态。而另外一些基因的情况正好相反。我们把父源于沉默状态。而另外一些基因的情况正好相反。我们把父源等位基因不表达即无转录活性而处于沉默状态者称为等位基因不表达即无转录活性而处于沉默状态者称为父系印父系印记记(paternal imprinting)(paternal imprinting)；若母源等位基因不表达，则称为；若母源等位基因不表达，则称为母系印记母系印记(maternal imprinting)(maternal imprinting)。呈现上述现象的基

11、因称为。呈现上述现象的基因称为印记基因印记基因(imprinted gene)(imprinted gene)。 基因组印记是由于基因组印记是由于dnadna结构的修饰导致基因表达的沉默，如结构的修饰导致基因表达的沉默，如dnadna甲基化，组蛋白乙酰化等。受精前来自父方和母方的等位甲基化，组蛋白乙酰化等。受精前来自父方和母方的等位基因具有不同的甲基化模式是导致基因亲缘性差异表达的主要基因具有不同的甲基化模式是导致基因亲缘性差异表达的主要原因。基因组印记过程是在配子形成时就已开始，使个体表现原因。基因组印记过程是在配子形成时就已开始，使个体表现出上代遗传下来的基因组印记的效应。但当该个体产生自

12、身的出上代遗传下来的基因组印记的效应。但当该个体产生自身的配子时，来自父方和母方的印记将全部被消除，然后再重新打配子时，来自父方和母方的印记将全部被消除，然后再重新打上自身的基因组印记。上自身的基因组印记。 基因组印记是基因组印记是表观遗传变异表观遗传变异的一种。即的一种。即dnadna序列未变化而表序列未变化而表型发生可遗传变化的现象。型发生可遗传变化的现象。 第三节第三节 叶绿体和线粒体遗传叶绿体和线粒体遗传v叶绿体遗传叶绿体遗传1.1.叶绿体遗传的表现叶绿体遗传的表现 紫茉莉的花斑叶色遗传中，杂种植株紫茉莉的花斑叶色遗传中，杂种植株的表型完全取决于母本枝条的表型，与提的表型完全取决于母本

13、枝条的表型，与提供花粉的枝条无关，而叶色是和叶绿体中供花粉的枝条无关，而叶色是和叶绿体中叶绿素的形成有关。叶绿素的形成有关。 花斑枝条花斑枝条：绿细胞绿细胞中含有正常的绿色质体中含有正常的绿色质体(叶绿叶绿体体)；白细胞白细胞中只含无叶绿体的白色质体中只含无叶绿体的白色质体(白色体白色体)；绿白组织交界区域绿白组织交界区域：某些细胞内即：某些细胞内即有叶绿体、又有白色体。有叶绿体、又有白色体。紫茉莉的花斑现象是叶绿体的前体紫茉莉的花斑现象是叶绿体的前体（质体）变异而引起的。（质体）变异而引起的。玉米埃型条斑的遗传（玉米埃型条斑的遗传（inheritance of striped iojap t

14、rait） 这也是高等植物叶绿体遗传的一个典型例子。埃型条斑基因这也是高等植物叶绿体遗传的一个典型例子。埃型条斑基因ij位于位于第七染色体上，纯合隐性时（第七染色体上，纯合隐性时（ijij）的玉米植株或是不能成活的白）的玉米植株或是不能成活的白化苗（这是因为化苗（这是因为ijij的基因型能引起叶绿体发生突变，不能形成叶的基因型能引起叶绿体发生突变，不能形成叶绿素），或是在茎和叶上形成具有特征性的白绿条斑。绿素），或是在茎和叶上形成具有特征性的白绿条斑。母本是正常绿色，父本是条斑，呈现典型的孟德尔比例。母本是正常绿色，父本是条斑，呈现典型的孟德尔比例。 ijij（绿色）（绿色） ijij（埃型条

15、斑）（埃型条斑） iiiipgmiiiif1绿色绿色条斑条斑绿绿绿绿绿绿 iiiiiiiiiiiif23绿：绿：1条斑条斑 形成条斑的原因是：虽从卵子得到正常叶绿体，但形成条斑的原因是：虽从卵子得到正常叶绿体，但ii本身不能本身不能形成正常叶绿体，而是形成白色的质体。受精卵在细胞分裂过程形成正常叶绿体，而是形成白色的质体。受精卵在细胞分裂过程中，两种质体的分配不均等。中，两种质体的分配不均等。母本是条斑而父本正常时，看不到典型的孟德尔比数。这母本是条斑而父本正常时，看不到典型的孟德尔比数。这是因为白色质体一旦形成，就可通过母本传递下去，可见是因为白色质体一旦形成，就可通过母本传递下去，可见质体

16、具有遗传上的自主性。质体具有遗传上的自主性。 ijij（条斑）（条斑） ijij（绿色）（绿色）piiiigmiiiif1绿绿白白条斑条斑iiiiii ijij（条斑）（条斑） iiiiiiiiii ijij（绿色）（绿色）iiiiiiiiiiiii 玉米条斑叶未形成之前，玉米条斑叶未形成之前，ij基因具有细胞核遗传的行为。在核基因隐基因具有细胞核遗传的行为。在核基因隐性纯合性纯合(ijij)时，会引起叶绿体基因发生突变。但是一旦质体发生变异，时，会引起叶绿体基因发生突变。但是一旦质体发生变异，就显示出细胞质遗传的特征，一直被持续下去，它的保持不再需要纯就显示出细胞质遗传的特征，一直被持续下去

17、，它的保持不再需要纯合合ijij基因的存在。基因的存在。 2. 2.叶绿体遗传的分子基础叶绿体遗传的分子基础 叶绿体叶绿体dna的的分子特点分子特点：ctdna (chloroplast dna)是双链环状是双链环状dna，大小在，大小在120-200kb。在高等植物中每个叶绿体内含。在高等植物中每个叶绿体内含有有30-60个拷贝，叶绿体个拷贝，叶绿体dna占细胞占细胞dna总总量的量的2%-4%。另外，。另外，ctdna基因组有两个基因组有两个反向重复序列反向重复序列(ir)和一个短单拷贝序列和一个短单拷贝序列(short single copy sequence，ssc)及一个长及一个长单

18、拷贝序列单拷贝序列(long single copy sequence，lsc)；具有类似原核生物的遗传信息表达；具有类似原核生物的遗传信息表达系统系统(70s核糖体、多顺反子核糖体、多顺反子rna等等)。水稻叶绿体基因组水稻叶绿体基因组叶绿体基因组为叶绿体基因组为半自主性半自主性dnadna叶绿体叶绿体dnadna同样能够独立同样能够独立地进行复制、转录以及地进行复制、转录以及蛋白质合成。但叶绿体蛋白质合成。但叶绿体自身结构和生理活动都自身结构和生理活动都需要核基因的参与并受需要核基因的参与并受其控制，如叶绿体类囊其控制，如叶绿体类囊体膜蛋白有体膜蛋白有7 7种是核基因种是核基因编码，编码，

19、1212种由叶绿体基种由叶绿体基因编码。因编码。rubprubp羧化酶羧化酶8 8个个大亚基由叶绿体基因编大亚基由叶绿体基因编码，而码，而8 8个小亚基则由核个小亚基则由核基因编码。说明叶绿体基因编码。说明叶绿体基因组仅有相对的自主基因组仅有相对的自主性或是半自主性。性或是半自主性。v线粒体遗传线粒体遗传 1. 1.线粒体遗传的线粒体遗传的表现表现 和叶绿体突变型一样，和叶绿体突变型一样，线粒体突变型通过细胞线粒体突变型通过细胞质传递，也不符合孟德质传递，也不符合孟德尔的遗传模式。如链孢尔的遗传模式。如链孢霉的缓慢生长型突变霉的缓慢生长型突变( (不不产生细胞色素氧化酶产生细胞色素氧化酶) )

20、与与野生型的正反交后代在野生型的正反交后代在表型上有明显差异表型上有明显差异原子囊果原子囊果分生孢子分生孢子ad-：腺嘌呤缺陷型，：腺嘌呤缺陷型，由核基因决定由核基因决定 2. 2.线粒体遗传的分子基础线粒体遗传的分子基础 线粒体线粒体dnadna的分子特点的分子特点:mtdna(:mtdna(mitochondrial dna) dna)双链分子，双链分子，主要呈环状，但也有线性分子，大小变化较大，动物为主要呈环状，但也有线性分子，大小变化较大，动物为14-39kb14-39kb、植物为植物为200-500kb200-500kb。线粒体基因组主要编码和呼吸有关的基因，线粒体基因组主要编码和呼

21、吸有关的基因，如细胞色素氧化酶的如细胞色素氧化酶的3个大亚基、细胞色素个大亚基、细胞色素b-c1复合物的一个大复合物的一个大亚基、亚基、atp酶的几个亚基以及内膜几种蛋白质的基因、酶的几个亚基以及内膜几种蛋白质的基因、trna及及rrma基因。但线粒体上的其他蛋白（基因。但线粒体上的其他蛋白（90多种）基因都是由核多种）基因都是由核基因编码的，包括线粒体基质、内膜、外膜以及转录和翻译机基因编码的，包括线粒体基质、内膜、外膜以及转录和翻译机构所需的大部分蛋白质。说明线粒体也是一种半自主细胞器。构所需的大部分蛋白质。说明线粒体也是一种半自主细胞器。玉米线粒体玉米线粒体dnadna 衣藻线粒体衣藻线

22、粒体dna(dna(线形线形) )叶绿体叶绿体dnadna 线粒体线粒体dnadna两种细胞器两种细胞器dna大小的比较大小的比较第四节第四节 共生体的遗传共生体的遗传 在某些真核生物中，存在着一种细胞质颗粒，它们并在某些真核生物中，存在着一种细胞质颗粒，它们并不是细胞生存的必须组成成分，而是以某种共生的形不是细胞生存的必须组成成分，而是以某种共生的形式存在于细胞中，因而被称为式存在于细胞中，因而被称为共生体共生体。这种共生体颗。这种共生体颗粒能够自我复制，或在寄主细胞核基因组的作用下进粒能够自我复制，或在寄主细胞核基因组的作用下进行复制，连续地保持在寄主细胞中，并对寄主的表现行复制，连续地保

23、持在寄主细胞中，并对寄主的表现产生一定的影响。产生一定的影响。 草履虫是一种常见的原生草履虫是一种常见的原生动物，种类很多。一般有一个动物，种类很多。一般有一个大核，是多倍体，主要负责营大核，是多倍体，主要负责营养；两个小核是二倍体，主要养；两个小核是二倍体，主要负责遗传。草履虫既可以无性负责遗传。草履虫既可以无性生殖又可以进行有性生殖（见生殖又可以进行有性生殖（见右图）。右图）。1. 大核开始解体，小核减数大核开始解体，小核减数分裂，形成分裂，形成8个小核个小核2.2.7 7 个小核解体个小核解体3. 小核分裂，两个体小核分裂，两个体间交换小核间交换小核4. 交换后两小核融合交换后两小核融合

24、5. 小核又经过两次有小核又经过两次有丝分裂丝分裂6. 两小核融合发育成大核两小核融合发育成大核 草履虫放毒型遗传某些草履虫能释放出一种叫草履虫素某些草履虫能释放出一种叫草履虫素的物质，对己无害，但对其它品系的物质，对己无害，但对其它品系( (敏感型敏感型) )有毒甚至是致死。有毒甚至是致死。放毒型草放毒型草履虫履虫必须有：细胞质因子，必须有：细胞质因子，卡巴粒卡巴粒；核显性基因核显性基因k k放毒型：敏感型放毒型：敏感型=1：3放毒型：敏感型放毒型：敏感型=1：1第五节第五节 植物雄性不育的遗传植物雄性不育的遗传主要特征是主要特征是雄蕊发育不正常雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉，不能

25、产生有正常功能的花粉，但其但其雌蕊发育正常雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实。，能接受正常花粉而受精结实。在植物界普遍存在，已知涉及在植物界普遍存在，已知涉及18个科的个科的110多种植物。如多种植物。如水稻、玉米、高梁、大麦、小麦、甜菜、油菜等。水稻、玉米、高梁、大麦、小麦、甜菜、油菜等。其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田生产之中。其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田生产之中。 1.核不育型核不育型：由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型。：由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型。花粉败育发生在花粉母细胞减数分裂期间花粉败育发生在花粉母细胞减数分裂期间( (败育彻底败育彻底)

26、)。多数核。多数核不育型受简单的一对隐性基因不育型受简单的一对隐性基因(ms)(ms)所控制，所控制，msmsmsms为雄性不育，为雄性不育，ms_ms_为育性正常。但也有一些植物为育性正常。但也有一些植物( (棉花、小麦、谷子等棉花、小麦、谷子等) )中发中发现有显性雄性核不育基因。现有显性雄性核不育基因。一、植物雄性不育的类型一、植物雄性不育的类型这种核不育的利用有很大的限制，这种核不育的利用有很大的限制， 无保持系无保持系。 利用利用光温敏核不育光温敏核不育为解决核不育的保持系的问题提供了可能为解决核不育的保持系的问题提供了可能性：（既是不育系又是保持系）性：（既是不育系又是保持系）水稻

27、的光敏核不育材料水稻的光敏核不育材料：长日照条件下为不育长日照条件下为不育(14h，制种，制种)；短日照条件下为可育短日照条件下为可育(13.75，繁种，繁种)。水稻的温敏核不育材料：水稻的温敏核不育材料：28，不育；，不育；23-24育性转为正常。育性转为正常。 1973年，石明松在晚粳农垦年，石明松在晚粳农垦58中发现中发现“湖北光敏核不育水稻湖北光敏核不育水稻“农垦农垦58s”，核不育系的利用受到极大的关注。，核不育系的利用受到极大的关注。“农垦农垦58s”在长日照条件下为不育，短日照下为可育，这样可将不在长日照条件下为不育，短日照下为可育，这样可将不育系和保持系合而为一，提出了生产杂交

28、种子的育系和保持系合而为一，提出了生产杂交种子的“二系法二系法”。光温敏核不育利用光温敏核不育利用 s s s r(恢复系恢复系) 光温诱导可育光温诱导可育光温诱导不育光温诱导不育（可育）（可育）（不育）（不育）自交自交s（繁殖）f1（制种）光敏核不育系光敏核不育系短日照可育长日照不育 光敏核光敏核不育系不育系恢复系 f1杂交种杂交种恢复系恢复系光敏核不育水稻农垦光敏核不育水稻农垦58杂交制种示意图杂交制种示意图 cms：由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型，简称：由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型，简称质核型。花粉的败育多发生在减数分裂以后的雄配子形成期。质核型。花粉的败育多发生在减数

29、分裂以后的雄配子形成期。 2. 核质互作型核质互作型(cytoplasmic male sterility，cms)核质互作型的遗传特点核质互作型的遗传特点：胞质不育基因为s；胞质可育基因为n；核不育基因r，不能恢复不育株育性；核可育基因r，能够恢复不育株育性。u s(rr)n(rr) s(rr) f1表现不育表现不育其中：其中：n(rr)个体具有保持母本不育性在世代中稳定的个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力，称为能力，称为保持系保持系(b)。s(rr)个体由于能够被个体由于能够被n(rr)个体所保持，其后代全部为个体所保持，其后代全部为稳定不育的个体，称为稳定不育的个体，称为不育系不育

30、系(a)。u s(rr)n(rr)或或s(rr) s(rr)中，中，f1全部正常可育。全部正常可育。 n(rr)或或s(rr) 个体具有恢复育性的能力，称为个体具有恢复育性的能力，称为恢复系恢复系(r)。u生产上的应用：生产上的应用：质核型不育性由于细胞质基因与核基因间的互作，故质核型不育性由于细胞质基因与核基因间的互作，故即可以找到保持系即可以找到保持系 不育性得到保持、也可找到相应不育性得到保持、也可找到相应恢复系恢复系 育性得到恢复，实现育性得到恢复，实现三系配套三系配套。不育系不育系a：s(rr)、保持系保持系b：n(rr)、恢复系恢复系r：s(rr) 或n(rr)同时解决不育系繁种和

31、杂种种子生产的问题：同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题： 繁种繁种：a（不育系）（不育系）b（保持系）（保持系） a 制种制种：a（不育系）（不育系）r （恢复系）（恢复系） f1利用三系制种方法不育系不育系s s（rfrfrfrf）保持系保持系n n（rfrfrfrf）x不育系不育系s s（rfrfrfrf）不育系不育系s s（rfrfrfrf）x恢复系恢复系n n（rfrfrfrf）s s（rfrfrfrf）恢复系恢复系n n（rfrfrfrf）s s（rfrfrfrf）杂交种杂交种s s（rfrfrfrf）隔离区隔离区1 1隔离区隔离区2 2母本母本母本母本父本父本父本父本保持系保持

32、系n n（rfrfrfrf）小麦不育系（右）和小麦不育系（右）和保持系（左）的花药保持系（左）的花药 杂交小麦制种田杂交小麦制种田 杂交稻制种田杂交稻制种田 杂交油菜制种田杂交油菜制种田水稻三系杂种优势的利用：水稻三系杂种优势的利用：1973年年:实现水稻三系配套、并成功 的应用于大田生产。1981年年:获得国家第一个特等发明奖特等发明奖，以第一个农业技 术专利转让美国。1991年年:杂交稻种植面积为26083.5万亩(1738.9公顷)， 增产效果明显(5075kg/亩)。1997年年:杂交稻种植面积为25987.5万亩(1732.5万 顷)，约占水稻种植面积的62.84%，总产12236.

33、34 万吨，单产468.67公斤公斤/亩亩(7.03吨/公顷)，比全国水 稻平均产量增11.17%。杂交稻制种杂交稻制种156.9万亩 (10.46万公顷)，制种平均产量为181.33公斤/亩(2.72 吨/公顷)。油菜三系杂种优势的利用：油菜三系杂种优势的利用：1972年，年，傅廷栋等发现“波里马波里马”油菜细胞质雄性不育；1976年，年，湖南农科院首先实现“波里马”雄性不育的三系 配套。1980年，年，李殿荣等发现“陕陕2a”油菜细胞质雄性不育；1983年，年，实现“陕2a”油菜雄性不育的三系配套；油菜杂交种：油菜杂交种：秦油2号、华杂2 号、川油12号、蜀杂1 号、油研5号等细胞质雄性不

34、育系杂种已推广 应用。1992年，年，我国杂种油菜种植面积已近1.33106hm2，约 占油菜总面积20。 二、核质互作型不育性遗传的复杂性二、核质互作型不育性遗传的复杂性 1. 1.孢子体不育和配子体不育孢子体不育和配子体不育: : 孢子体不育孢子体不育：花粉的育性受孢子体基因型所控制，：花粉的育性受孢子体基因型所控制，而与本身花粉的育性无关而与本身花粉的育性无关 孢子体基因型为孢子体基因型为rr 花粉全部败育；花粉全部败育；孢子体基因型为孢子体基因型为rr 花粉全部可育；花粉全部可育；孢子体基因型为孢子体基因型为rr 产生的花粉中有产生的花粉中有r也有也有r，但均，但均可育，自交后代表现可

35、育，自交后代表现株间分离株间分离：要么一株产生的花粉都可育，：要么一株产生的花粉都可育，要么一株产生的花粉都不育要么一株产生的花粉都不育。 配子体不育配子体不育：指花粉育性直接受雄配子体：指花粉育性直接受雄配子体(花粉花粉)本身的本身的基因所决定基因所决定 配子体内核基因为配子体内核基因为r 该配子可育；该配子可育；配子体内核基因为配子体内核基因为r 该配子不育。该配子不育。 如果孢子体为杂合基因型如果孢子体为杂合基因型rrrr的自交后代中，将有一半植的自交后代中，将有一半植株的花粉是不育的，表现为株的花粉是不育的，表现为穗上分离穗上分离：同一植株或同一花：同一植株或同一花朵甚至同一花药，有可

36、能一部分花粉可育，一部分花粉不朵甚至同一花药，有可能一部分花粉可育，一部分花粉不育。育。2 2细胞质不育的多样性与细胞核育性基因的对细胞质不育的多样性与细胞核育性基因的对应性应性 同一作物种存在有多种多样的不育细胞质，每种同一作物种存在有多种多样的不育细胞质，每种不育细胞质只有与特定的核不育基因对应时，才表不育细胞质只有与特定的核不育基因对应时，才表现不育。现不育。 例如，普通小麦有例如，普通小麦有1919种不同的不育细胞质（种不同的不育细胞质（t t型、型、k k型等等）。型等等）。t t（rfrfrfrf）、）、k k（rfvrfvrfvrfv）才表现雄性）才表现雄性不育。不育。 3.3.单基因不育性和多基因不育性单基因不育性和多基因不育性 单基因不育性：指