植物生理学课件：05-06 handout

1、Respiration呼吸作用Chapter 4Life on Earth depends on flow of energy from sunRespirationDefinition: 有机物质通过一系列的生物化学反应被氧化成CO2和H2O，并释放能量的过程无烟火的燃烧C6H12O6 + 6O2 - 6CO2 + 6H2O + Energy *Process occurs in several locations*Requires numerous reactions*Uses e- transport chain*an active respiration system to gener

2、ate ATP and NADPHRoles: 代谢的中心 提供生命活动所需的大部分能量 将有机物中贮藏的能量转变为ATP 为其他有机物质的合成提供原料 Chap 4-1 底物分解途径的多样性多样性 多样性：P109 糖酵解（EMP） 无氧呼吸（酒精和乳酸发酵） 三羧酸循环（TCA） 戊糖磷酸途径（PPP）p115 乙醛酸循环p116 油料种子萌发 乙醇酸氧化途径p118 水稻根系 Location： cytosol 细胞质 Pyruvate 丙酮酸： 无氧和有氧呼吸的分水岭 P111 Fig.己 糖丙 酮 酸1. EMP pathway (Embden-Meyerhoff-Parnass)K

3、ey points of EMP Location： cytosol 细胞质 对于高等植物，不论有氧还是无氧，糖的分解都必须通过糖酵解，然后在分道扬镳； 释放了有机物质中贮存的能量（生成了NADH和ATP） 仅一步氧化还原反应，无O2参与，也不生成CO22、 Anaerobic respiration 无氧呼吸 （ Fermentation 发酵）有 氧厌 氧 发 酵细 胞 质线 粒 体丙酮酸无氧呼吸为植物提供暂时的能量来源（产生少量的ATP），使植物适应短期缺氧条件（淹水、土壤板结等）；产生乙醇或乳酸，植物不能长期生存在缺氧的条件中 Roles of anaerobic respiratio

4、n3、三羧酸循环（TCA cycle）P113 有氧时，丙酮酸进入线粒体，被彻底氧化成CO2和H2O的过程； Krebs cycle (Hans A. Krebs, 1937, 1953 Nobel Prize) TCA cycle 因其循环中所含的3个羧基的中间产物而得名Key points of TCA cycle: 丙酮酸彻底被氧化为CO2(3)，即为呼吸中释放CO2的来源。 NOTE：C的氧化不是利用大气中的O2 ，而是利用被氧化底物中的O和水分子中的O。 O2作用(P114) 5次脱H过程，形成高能物质： 4 NADH + 1 FADH2 形成ATP (1) 部分中间产物与其他物质(

5、脂肪、蛋白等)建立联系，为植物细胞内各种物质相互转变的枢纽Overall: 底物分解途径的多样性 多样性： 糖酵解（EMP） 无氧呼吸（酒精和乳酸发酵） 三羧酸循环（TCA） 戊糖磷酸途径（PPP） 乙醇酸氧化途径（GAOP） 乙醛酸循环（GAC） ROLE: P118Chap 4-2 Electron Transport Chain and Oxidative Phosphorylation 呼吸链和氧化磷酸化1、 Electron Transport Chain NADH和FADH2脱下H+和e，其e由线粒体内膜上按顺序排列的e 传递体传递到分子O的总轨迹4个大的多分子复合体: Compl

6、exes I IV 1192个移动的载体: 泛醌(辅酶Q，ubiquinone, UQ)，细胞色素C (Cytochrome C, Cyt C)120抑制物氧化磷酸化: EMP和TCA途径中形成的NADH和FADH2，在线粒体中进一步被氧化，并伴随着ATP形成的过程P/O: P122早期观点:电子传递链中3处释放的能量最大，是与氧化磷酸化（合成ATP）偶联的部位化学渗透学说：利用总的pmf,通过ATPase,把e传递和磷酸化偶联起来；排除了e传递链中具体的放能部位和ATP合成相偶联；根据过去观点，P/O=3;实际测定结果显示，P/O=2.4 - 2.7 ATP合酶 偶联因子 F0F1 - AT

7、Pase3、破坏呼吸链和氧化磷酸化的物质(a.b.c)a.电子传递抑制剂：通过对e传递的抑制来抑制磷酸化鱼 藤 酮杀 粉 蝶 菌 素阿 米 妥N3-抗霉素A将e传递的放能过程与ATP形成的贮能过程 分离开来，即解除e传递与磷酸化的偶联；对电子传递没有抑制作用，但能抑制由ADP合成ATP的过程。 破坏跨膜的pmf,但对e传递表现出促进作用， 其现象是促进对O2的消耗，能量白白消耗；典型物质为DNP (二硝基苯酚), NH4+ 不良环境，如干旱、寒冷、缺K等，亦会破 坏磷酸化作用b.解偶联剂：c.直接抑制ATP合酶 寡酶素 作用于ATP合酶的头部，直接抑制H+通过ATP合酶。4、电子传递的多条途径

8、 P124 在植物和微生物中，除了上述e传递主路() 之外，还存在其他的e传递途径（支路）定义：位于e传递链末端，将e传递给分子O使其活化，生成H2O的酶种类：细胞色素氧化酶：主要的，与O的亲和力最高，4/5的耗氧量由此酶承担 交替氧化酶：对CN不敏感， 放热呼吸，抗氰呼吸酚氧化酶: 组织受伤，将酚氧化成醌（红褐色），抑制微生物活性抗坏血酸氧化酶乙醇酸氧化酶意义: P1255、末端氧化酶末端氧化酶的多样性P125：如何理解植物呼吸途径的多样性？底物分解途径的多样性多样性 多样性：P109 糖酵解（EMP） 无氧呼吸（酒精和乳酸发酵） 三羧酸循环（TCA） 戊糖磷酸途径（PPP）p115 乙醛酸

9、循环p116 油料种子萌发 乙醇酸氧化途径p118 水稻根系电子传递的多条途径 p124 在植物和微生物中，e传递主路() ，（支路）细胞色素氧化酶：主要的，与O的亲和力最高，4/5的耗氧量由此酶承担 交替氧化酶：对CN不敏感， 放热呼吸，抗氰呼吸酚氧化酶: 组织受伤，将酚氧化成醌（红褐色），抑制微生物活性抗坏血酸氧化酶乙醇酸氧化酶末端氧化酶末端氧化酶的多样性：植物呼吸代谢的多样性（多条途径）植物呼吸代谢的多样性（多条途径）1 呼吸底物(糖)的多条代谢途径： EMP， PPP ， TCA， 无氧呼吸,-2 电子传递的多条途径： 主路与支路 3 末端氧化酶的多样性： 细胞色素氧化酶、交替氧化酶等

10、 植物靠多条呼吸代谢途径的相互联系和制约，构成一复杂的、且调节自如的物质代谢网，使植物在多变的环境条件下，顺利地氧化呼吸基质来提供生命活动所需的物质和能量。由此：呼吸代谢的多样性是植物对环境适应的突出表现Chap 4-3 Factors Affecting Respiration Rate(p136) 一、呼吸作用的指标1 呼吸速率：单位重量植物材料（鲜重、干重、蛋白N等）在一定时间内放出CO2的量或吸收O2的量2 呼吸商(RQ):2 呼吸商(RQ): 植物组织在一定时间内放出CO2的量与吸收O2的量之比。反映了呼吸底物的性质和O2供应情况：I， O2供应充足时： *底物为CH2O时，RQ1：

11、C6H12O2 + 6O2 = 6CO2 + 6H2O *底物为脂肪或蛋白时，还原程度高(H/O2), RQ1： (棕榈酸) C16H32O2 + 23O2 = 16CO2 + 16H2O *底物为有机酸时，氧化程度高(H/O1： (柠檬酸) C6H8O27+ 4.5O2 = 6CO2 + 4H2OII，O2供应不足时： 无氧呼吸强，呼吸商增大；发酵时，RQ接近无穷大二、内部因素对呼吸作用的影响1 植物种类及其器官类型： Youger Plants older Plants Grow rapidly Grow slowly2 植物或器官的年龄： 3 水分含量： 种子含水量呼吸粮食贮藏 果、蔬含

12、水量呼吸果、蔬贮藏 三、外部因素对呼吸作用的影响1 温度(p137)最低温度：最适温度：最高温度：通常，呼吸作用的最适温度高于光合作用的最适温度，因此高温（特别是光线不足时）对植物生长发育不利2 氧气100余年前，Pasteur(法)发现：酵母在空气中生长迅速，产生的乙醇极少；但缺氧时，生长缓慢，产生较多的乙醇。 Pasteur(巴斯德）巴斯德）效应：效应：氧气抑制酒精发酵的现象在淹水与土壤通气不良等情况下，植物根系常处于缺氧环境，其危害有：产生有毒物质、其他物质合成的中间产物缺乏，生成的能量少。为减轻根系氧气不足，植物进化中形成特殊结构细胞间隙形成大量空气空间，为氧气进入内部组织和根的良好通

13、道： 马铃薯块茎体积约1为空气空间 不同植物根系约245为空气空间 湿地中生长的植物空气空间所占的比重大 禾草类植物的茎中空，利于氧气进入根系加拿大飞蓬的茎横切面，示空气空间3. CO2 ：呼吸的最终产物，浓度高至1-10%，明显受抑制 与果蔬贮藏有关（自体保藏法）4.机械损伤： 酚氧化酶 消毒；分生组织状态，愈伤组织5.病原菌侵染：Chap4-4 呼吸作用与农业生产p139 温水淋种 中耕松土 粘土掺沙 干种贮藏 自体保鲜 氮气保鲜Translocation, Distribution of AssimilatesChapter 5Outline: I. Studying Methods I

14、I. Rules of Net Flow in Plants III. Theory of Assimilates （同化物） Transport IV. AssimilatesDistributionI. Studying Methods 1.1 环割法： 叶片生成的物质可以通过韧皮部向下输送； 根部可以通过木质部向上输送物质1.2 蒸汽环烘实验红色：根部输送物质。蓝色：叶片输送物质 1.3 同位素示踪法 14C， 15N，32P等1.4 蚜虫的吻刺法：II Rules of Net Flow in Plants 短距离 组织组织 （被动或主动转运） 细胞-细胞 （膜转运蛋白或胞间联丝） 长

15、距离： A： xylem （） 盐类，无机物 含N有机化合物（CTK） 糖类等有机物 B： phloem （）有机物，盐类等无机物 Assimilates (Photosynthetic products) are transported primarily as sucrose 蔗蔗糖糖 in phloem Phloem transport is up or down, but always from “source to sink”Movement of assimilates by phloemSource vs. Sink p174 Source : a net exporter of

16、 assimilate Sink : a net importer of assimilate 代谢源(源，Source)：提供同化产物的器官 代谢库(库，Sink)：消耗或贮存同化产物的器官 源 与库的相对关系： 相互独立： 成熟叶、萌发中的种子和贮存器官等； 相互转化： 叶片从幼年幼年至成熟，由库向源转化；发育中的果实或种子为库，萌发中的种子为源；某些二年生贮存器官，第一个生长季节为库，第二个生长季节为源 物质运输的方向：由源至库III. Theory of Assimilates Transport sugars move from the source Photosynthetic l

17、eaves Storage organ to the sink Growing organs Developing storage tissue Three steps:1. Phloem-loading 韧皮部装载韧皮部装载2. Assimilates Transport3. Phloem-unloading韧皮部卸出韧皮部卸出韧皮部装载的韧皮部装载的2条途径条途径 共质体途径：通过胞间连丝，蔗糖由源细胞进入筛管 质外体途径：蔗糖从源细胞释放到细胞壁空间，然后被筛管细胞膜上的跨膜转运至筛管或伴胞p1762. Theory of Assimilates Transportp177 自习 thr

18、ough mass flow in phloem 2.1 Pressure Flow (or mass flow) hypothesis (压力流动学说) E Mnch (1930) 韧皮部中物质流沿着膨压梯度由源移动到库 筛管中含有大量的P P蛋白蛋白（phloem protein, P-protein）又称为韧皮蛋白。 P蛋白遍布于筛管中， 在一些植物中形成丝网状或交织的管状 P蛋白可能参与筛管中物质的主动运输，耗能3. Phloem-unloading (p176)筛管中的物质转运到库器官中的过程 I, 共质体途径：糖分通过胞间连丝从筛管进入库细胞。通常发生于生长的营养器官（幼叶、根、茎尖等）； II，质外体途径：筛管中的糖分转运到细胞壁空间，由库细胞上存在的载体转运到库中。通常发生于贮藏器官（果实、贮藏根茎等）韧皮部运输途径总结 软组织IV. A