农业生态学：第五章个体生态学原理及应用

1、h由生物构成的种群和群落是生态系统能量流动和物质循环由生物构成的种群和群落是生态系统能量流动和物质循环的核心。的核心。v 对于一个生态系统，研究常可分为个体水平、种对于一个生态系统，研究常可分为个体水平、种群水平、群落水平和系统水平，分别称为个体生态学、种群水平、群落水平和系统水平，分别称为个体生态学、种群生态学、群落生态学和生态系统生态学。群生态学、群落生态学和生态系统生态学。v个体生态学个体生态学(Autecology):v就是研究生物个体发育、物种系统发育与其环境之间相互就是研究生物个体发育、物种系统发育与其环境之间相互关系的一门学科关系的一门学科, 即生物对环境的适应过程及环境对生物即

2、生物对环境的适应过程及环境对生物的塑造作用。的塑造作用。v就植物来说，是研究植物个体的发芽、生长、开花、结果、就植物来说，是研究植物个体的发芽、生长、开花、结果、落叶、休眠等各个阶段的形态变化、生理变化反应与环境落叶、休眠等各个阶段的形态变化、生理变化反应与环境的关系的关系.v就动物而言，是研究动物个体的适应性、耐受性、食性、就动物而言，是研究动物个体的适应性、耐受性、食性、迁移、繁殖、生活史等。迁移、繁殖、生活史等。v教学目的 v通过本章的学习，了解环境和生态因子的概念与类型，掌握生态因子对生物的作用规律和生物对环境的生态适应，以及生物的生态效应。 v教学重点v生存因子的基本概念及类型，生态

3、因子对生物的作用特点。最小因子定律、耐性定律。生物对环境的适应方式。生活型、生态型的定义和类型。生境原理、生态位原理的概念，生物对自然环境的影响 v教学难点v生境原理、生态位原理的概念。 v教学方法v课堂教学，以生态因子与生物的相互作用关系为主线进行。v教学内容 生态系统中的环境生态系统中的环境环境对生物的制约环境对生物的制约生物对环境的适应生物对环境的适应1 1 生态系统中的环境生态系统中的环境一、一、自然环境自然环境v自然环境：自然环境：是生态系统中作用于生物的外界是生态系统中作用于生物的外界条件的总和。条件的总和。v生态因子：生态因子：自然环境中对生物自然环境中对生物生命活动产生生命活动

4、产生影响的影响的环境环境因子。因子。 如：太阳辐射、温度、湿度等。如：太阳辐射、温度、湿度等。 太阳辐射以及地球表面的大气圈、水圈、太阳辐射以及地球表面的大气圈、水圈、土壤圈综合影响着这些生态因子。土壤圈综合影响着这些生态因子。 生存因子：生存因子：生物生存不可缺少的生态因子。生物生存不可缺少的生态因子。1 1 生态系统中的环境生态系统中的环境一、一、自然环境自然环境v太阳辐射太阳辐射v大气圈：大气圈：大气圈是环境的重要组成要素，也是维持地球大气圈是环境的重要组成要素，也是维持地球上一切生命赖以生存的物质基础。对流层是大气圈中与一上一切生命赖以生存的物质基础。对流层是大气圈中与一切生物关系最为

5、密切的一个层次，它对人类的生产、生活切生物关系最为密切的一个层次，它对人类的生产、生活的影响亦最大。的影响亦最大。v土壤圈：土壤圈：是大气圈、水圈、生物圈、岩石圈相互作用的是大气圈、水圈、生物圈、岩石圈相互作用的产物。产物。v水圈：水圈：水以不同的状态水以不同的状态. .不同的水体不同的水体, ,分布在海洋分布在海洋. .陆地以陆地以及大气之中及大气之中. .v生物圈生物圈1 1 生态系统中的环境生态系统中的环境二、人工二、人工环境环境v人工影响的环境人工影响的环境 如：人工经营的森林、草地、防如：人工经营的森林、草地、防风林等。风林等。v人工建造的环境人工建造的环境 如：大棚、畜舍等。如：大

6、棚、畜舍等。 三、生态因子的类型及对生物的作用v（一）生态因子的分类（一）生态因子的分类v生态因子的类型多种多样，分类方法也不统一。简单、传统生态因子的类型多种多样，分类方法也不统一。简单、传统的方法是把生态因子分为生物因子和非生物因子。前者包括的方法是把生态因子分为生物因子和非生物因子。前者包括生物种内和种间的相互关系；后者则包括气候、土壤、地形生物种内和种间的相互关系；后者则包括气候、土壤、地形等。等。v依据生态因子变化的周期性可分为：依据生态因子变化的周期性可分为：v(1)(1)第一周期性因子第一周期性因子: :如日长、温度（决定生物的分布）如日长、温度（决定生物的分布）v(2)(2)次

7、生周期性因子：如降水量（调节生物的数量或长势长次生周期性因子：如降水量（调节生物的数量或长势长相）相）v(3)(3)非周期性因子：冰雹（灾害性因子）非周期性因子：冰雹（灾害性因子）v1气候因子：气候因子也称地理因子，包括光、温度、水分、空气等。根据各因子的特点和性质，还可再细分为若干因子。如光因子可分为光强、光质和光周期等，温度因子可分为平均温度、积温、节律性变温和非节律性变温等。v2土壤因子：土壤是气候因子和生物因子共同作用的产物，土壤因子包括土壤结构、土壤的理化性质、土壤肥力和土壤生物等。v3地形因子： 地形因子如地面的起伏、坡度、坡向、阴坡和阳坡等，通过影响气候和土壤，间接地影响植物的生

8、长和分布。v4生物因子： 生物因子包括生物之间的各种相互关系，如捕食、寄生、竞争和互惠共生等。v5人为因子： 把人为因子从生物因子中分离出来是为了强调人的作用的特殊性和重要性。人类活动对自然界的影响越来越大和越来越带有全球性，分布在地球各地的生物都直接或间接受到人类活动的巨大影响 v1.光的生态作用与生物的适应光的生态作用与生物的适应 v2.温度的生态作用与生物的适应温度的生态作用与生物的适应 v3.水的生态作用与生物的适应水的生态作用与生物的适应 v4.土壤因子对生物的影响土壤因子对生物的影响 水分是影响潮汐区自上而下种群分布的重要因素。溅泼区中，水分甚少，高位潮汐区有 10% 时间没在水中

9、。中位潮汐区有 50% 时间没在水中。底位潮汐区有 90% 时间没在水中。 2 2 环境对生物的制约环境对生物的制约v环境中对生物生命活动产生影响的生态因子，环境中对生物生命活动产生影响的生态因子，不是孤立作用的，而是相互联系、相互影响形不是孤立作用的，而是相互联系、相互影响形成统一的整体，共同作用于生物。成统一的整体，共同作用于生物。v各种生态因子对生物的影响是同等重要，缺一各种生态因子对生物的影响是同等重要，缺一不可、但各种生态因子对所起的作用有大小之不可、但各种生态因子对所起的作用有大小之分，即：生态因子可分为主导因子和辅助因子。分，即：生态因子可分为主导因子和辅助因子。2 2 环境对生

10、物的制约环境对生物的制约一、最小因子定律一、最小因子定律 德国化学家李比西（德国化学家李比西（Justus Liebig）于）于1840年提出。年提出。v内容：内容： 在稳定条件下，当某种基本物质的可利用量在稳定条件下，当某种基本物质的可利用量接近所需临界量时，这种物质将成为一个限制接近所需临界量时，这种物质将成为一个限制因素，限制其他处于良好状态的因子发挥效应，因素，限制其他处于良好状态的因子发挥效应，进而限制作物的生长。进而限制作物的生长。 也是我们常说的也是我们常说的 木桶定律。2 2 环境对生物的制约环境对生物的制约一、最小因子定律一、最小因子定律v应用前提：应用前提： 1 必须是在稳

11、定条件下才能运用。必须是在稳定条件下才能运用。 2 应考虑生态因子之间的补偿作用。应考虑生态因子之间的补偿作用。 如：软体动物在钙缺乏时，用锶作补偿。如：软体动物在钙缺乏时，用锶作补偿。 光、温的相互补偿。光、温的相互补偿。 2 2 环境对生物的制约环境对生物的制约二、耐性定律二、耐性定律 美国生态学家谢尔福德美国生态学家谢尔福德（V.E.Shelford）1913年提出。年提出。v内容：内容： 生物对不同生态因子的适应存在着一个生态学生物对不同生态因子的适应存在着一个生态学的上限和下限，生物只有在其范围内才能正常生长的上限和下限，生物只有在其范围内才能正常生长发育，任何因子过剩或不足都会影响

12、生长发育和生发育，任何因子过剩或不足都会影响生长发育和生存。存。 这之间的范围就是该种生物对某一生态因子这之间的范围就是该种生物对某一生态因子的耐性限度。的耐性限度。耐性定律示意图 比尔格曼法则(Bergmanns law)v同类恒温动物当中，大型种类趋向于分布在北方寒冷地区，小型种类趋于分布在南方温热地区2 2 环境对生物的制约环境对生物的制约奥德姆（奥德姆（E.P.Odum）对其作如下补充：）对其作如下补充：同一生物对不同生态因子的耐性范围不同，对一个因子同一生物对不同生态因子的耐性范围不同，对一个因子的耐性范围很广，而对另一因子的耐性范围可能很窄。的耐性范围很广，而对另一因子的耐性范围可

13、能很窄。不同生物对同一生态因子的耐性范围不同。对主要生态不同生物对同一生态因子的耐性范围不同。对主要生态因子耐性范围大的物种其分布也广。因子耐性范围大的物种其分布也广。同一生物在不同发育阶段对生态因子的耐性范围不同。同一生物在不同发育阶段对生态因子的耐性范围不同。由于生态因子的相互作用，由于生态因子的相互作用， 当某个生态因子不处于适当某个生态因子不处于适宜状态时，则生物对其他生态因子的耐性范围会缩小。宜状态时，则生物对其他生态因子的耐性范围会缩小。同一生物种的不同品种长期生活在不同生态环境会发生同一生物种的不同品种长期生活在不同生态环境会发生生态型的分化，以适应不同环境，因而对多个生态因子生

14、态型的分化，以适应不同环境，因而对多个生态因子的耐性范围会有差异。的耐性范围会有差异。三、生态因子对生物的作用特点三、生态因子对生物的作用特点 1 1生态因子的综合作用生态因子的综合作用 生境是各种生态因子按一定方式所构成的集生境是各种生态因子按一定方式所构成的集合（即综合体）。各个生态因子不是孤立的合（即综合体）。各个生态因子不是孤立的发挥作用，而是相互联系、相互促进、相互发挥作用，而是相互联系、相互促进、相互制约的，环境中任何一个单因子的变化，必制约的，环境中任何一个单因子的变化，必将引起其它因子发生不同程度的变化。对生将引起其它因子发生不同程度的变化。对生物起作用的是生境中各因子的综合作

15、用，决物起作用的是生境中各因子的综合作用，决不是单个生态因子的独立效应。不是单个生态因子的独立效应。2.2.生态因子中的主导因子生态因子中的主导因子 在生物生活环境内的诸因子中，其中一个在生物生活环境内的诸因子中，其中一个或二个因子，在一定条件下，起主导作用，或二个因子，在一定条件下，起主导作用，为主导因子。为主导因子。 v3.3.生态因子的不可代替性或可调剂性生态因子的不可代替性或可调剂性v生物在其生长发育过程中，虽然其生态因子生物在其生长发育过程中，虽然其生态因子不是等价的，即所需要的量不同，但却具有不是等价的，即所需要的量不同，但却具有同等重要性。如果缺少某因子，便会影响其同等重要性。如

16、果缺少某因子，便会影响其正常生长发育，甚至致病死亡，且任何一种正常生长发育，甚至致病死亡，且任何一种因子都具有不可代替性和同等重要性。此外，因子都具有不可代替性和同等重要性。此外，在一定条件下，某一因子在量上的不足可由在一定条件下，某一因子在量上的不足可由相近生态因子的增加或加强而得到补偿，且相近生态因子的增加或加强而得到补偿，且可获得相似生态效应，如增加可获得相似生态效应，如增加CO2CO2的浓度，可的浓度，可补偿由于光照减弱所引起的光合强度降低的补偿由于光照减弱所引起的光合强度降低的效应，即生态因子的可调剂性或补偿作用。效应，即生态因子的可调剂性或补偿作用。v4.4.生态因子的交互作用生态

17、因子的交互作用v5 5 生态因子作用的直接性和间接性生态因子作用的直接性和间接性v有些生态因子，如光、温、水、土壤养分等，有些生态因子，如光、温、水、土壤养分等，直接影响或参与生物新陈代谢；另一些生态直接影响或参与生物新陈代谢；另一些生态因子，如海拔、坡向、纬度、经度等，通过因子，如海拔、坡向、纬度、经度等，通过影响光、温、水、土壤等因子，间接作用于影响光、温、水、土壤等因子，间接作用于生物。生物。v6 6 生态因子作用的阶段性生态因子作用的阶段性v生物生长发育有阶段性，这种阶段性形成是生物生长发育有阶段性，这种阶段性形成是由于生态因子规律变化的结果，如季节性物由于生态因子规律变化的结果，如季

18、节性物候，昼夜温差等生态因子的规律性变化，导候，昼夜温差等生态因子的规律性变化，导致了植物生长发育的阶段性。致了植物生长发育的阶段性。v每一个生态因子对植物不同生长发育阶段的每一个生态因子对植物不同生长发育阶段的作用是不同的，如低温对冬小麦的春化阶段作用是不同的，如低温对冬小麦的春化阶段非常重要，但在光周期阶段却成为有害因子非常重要，但在光周期阶段却成为有害因子四、主要生态因子对生物的作用v日长的生态作用v温度的生态作用v水分的生态作用v土壤的生态作用3 3 生物对环境的生物对环境的生态生态适应适应v一、什么叫生态适应？v（一）概念v（二）生物生态适应的类型v（三）生物生态适应的结果v（四）生

19、物对环境的影响v二、生活型与生态型v（一）生活型v（二）生态型v三、生境与生态位v（一）概念 由于环境差异性的变化而导致生存于其中的生物在其生理、生态、形态等特性上发生相应变化的过程称为生态适应。v（二）生物生态适应的类型 1、趋同适应： 2、趋异适应：v（三）生物生态适应的结果 形成不同的生活型与生态型一、什么叫生态适应？是指不同种类的生物，由于长期生活在相同或相似的环境条件下，通过变异、选择和适应，在形态、生理、发育以及适应方式和途径等方面表现出相似性的现象。是指亲缘关系相近的同种生物，长期生活在不同的环境条件下，形成了不同的形态结构、生理特性、适应方式和途径等。趋异适应的结果是使同一类群

20、的生物产生多样化，以占据和适应不同的空间，减少竞争，充分利用环境资源。 蝙蝠与鸟类，鲸与鱼类等是动物趋同适应的典型例子。蝙蝠和鲸同属哺乳动物，但是蝙蝠的前肢不同与一般的兽类，而形同于鸟类的翅膀，适应于飞行活动；鲸由于长期生活在水环境中，体形呈纺锤形，它们的前肢也发育成类似鱼类的胸鳍。v 植物中的趋同现象如生活在沙漠中的仙人掌科植物、大戟科的霸王鞭以及菊科的仙人笔等，分属不同类群的植物，但都以肉质化来适应干旱生境。按趋同作用的结果，可把植物划分为不同的生活型。不论植物在分类系统上的地位如何，只要它们的适应方式和途径相同，都属同一生活型。生活型的划分有不同的方法，例如将植物分为乔木、灌木、半灌木、

21、木质藤本、多年生草本、一年生草本等。 v植物生态型是与生活型相对应的一个概念，是指同种生物内适应于不同生态条件或区域的不同类群，它们的差异是源于基因的差别，是可遗传的。根据引起生态型分化的主导因素，可把生态型划分为气候生态型、土壤生态型和生物生态型等。 （四）、生物对环境的影响（四）、生物对环境的影响v在生物与环境的相互关系中，由于环境的复杂多变，生物似乎总是处于从属、被支配的地位，只能被动地去适应、逃避。事实上，生命体不仅能够被动地适应环境，而且还能主动地影响环境，改造环境，使环境保持相对稳定，向有利于生物生存的方向发展。v关于生物对环境的主动作用，英国科学家J. Lovelock于20世纪

22、60年代提出了Gaia假说，即大地女神假说。该假说认为，地球表面的温度和化学组成是受地球表面的生命总体（生物圈）主动调节的。地球大气的成分、温度和氧化还原状态等受天文的、生物的或其他的干扰而发生变化，产生偏离，生物通过改变其生长和代谢，如光合作用吸收CO2释放O2，呼吸作用吸收O2释放CO2，以及排泄废物、分解等，对偏离作出反应，缓和地球表面的这些变化。v Gaia假说的现实生态学意义，正受到越来越多的关注。人类自工业化革命以来，各种环境、资源问题日益突出，严重威胁着人类的可持续发展。森林，尤其是热带雨林，有“地球的肺”之美誉，对于调节气候、维持空气O2和CO2的平衡、保持水土有着不可替代的作

23、用。森林的减少，意味着调节能力的减弱。目前大气CO2浓度的升高，一方面与大量燃烧化石燃料有关，另一方面森林面积的急剧减小也是一个重要因素。3 3 生物对环境的生物对环境的生态生态适应适应二、二、生活型和生态型生活型和生态型v生活型生活型（ life formlife form）不同种的趋同适应：）不同种的趋同适应：P25P25定义定义：生物对于综合环境条件的适应而在外貌形态上反：生物对于综合环境条件的适应而在外貌形态上反 映的类型。映的类型。 生活型是种以上的分类单位。生活型是种以上的分类单位。 不论植物在分类系统上的地位如何，只要不论植物在分类系统上的地位如何，只要它们对环境的适应方式和途径

24、相同，都列为同一生活它们对环境的适应方式和途径相同，都列为同一生活型。型。 如如松树和杉树松树和杉树都属于乔木这一生活型。都属于乔木这一生活型。一定的生活型是植物长期对环境条件适应的结果。因而生一定的生活型是植物长期对环境条件适应的结果。因而生活型反映了生物对环境条件的适应。活型反映了生物对环境条件的适应。 3 3 生物对环境的适应生物对环境的适应v生活型生活型（ life formlife form）不同种的趋同适应）不同种的趋同适应一定的生活型是植物长期对环境条件适应的结果。因而一定的生活型是植物长期对环境条件适应的结果。因而生活型反映了生物对生活条件的适应。生活型反映了生物对生活条件的适

25、应。如如 ： 非洲荒漠中的大戟科植物美洲荒漠的仙人掌科植物非洲荒漠中的大戟科植物美洲荒漠的仙人掌科植物 虽在分类上的地位不同，但以肉质化来虽在分类上的地位不同，但以肉质化来适适 应它们各自的所在的荒漠生应它们各自的所在的荒漠生 境却是一致，因而境却是一致，因而属于同一生活型。属于同一生活型。v 3 3 生物对环境的适应生物对环境的适应v生态型生态型 （ ecotypeecotype） 种内适应性的分化种内适应性的分化定义：同一物种内适应性有差异的种群。是定义：同一物种内适应性有差异的种群。是 一个一个 种对某一特定生境发生基因型反应的产种对某一特定生境发生基因型反应的产物。物。 如如 黄种人，

26、白种人，黑种人黄种人，白种人，黑种人生活型是种以下的分类单位。生活型是种以下的分类单位。 分布越广的物种生态型越多。分布越广的物种生态型越多。 3 3 生物对环境的适应生物对环境的适应v生态型生态型 的分的分类类根据形成生态型的主导因子，可把植物生态型分为：根据形成生态型的主导因子，可把植物生态型分为：v气候生态型：如粳稻和籼稻；早稻和晚稻气候生态型：如粳稻和籼稻；早稻和晚稻v地壤生态型：如水稻和陆稻；耐肥品种与耐瘠品种地壤生态型：如水稻和陆稻；耐肥品种与耐瘠品种v生生物生态型：如抗病、虫品种和一般品种物生态型：如抗病、虫品种和一般品种 三三、生境与生态位、生境与生态位（一）（一）生境生境生境：即有机体居住的地方，是具体的特定地段生境：即有机体居住的地方，是具体的特定地段上对生物起作用的环境因子的总和。上对生物起作用的环境因子的总和。 不同物种其生境不同。一定的生境不同物种其生境不同。一定的生境总是与一定生活习性的生物有着固定联