染色体和连锁群课件

1、染色体和连锁群课件第五章第五章 染色体和连锁群染色体和连锁群n 当研究两对以上基因的遗传时就会当研究两对以上基因的遗传时就会发现有两种情况：发现有两种情况：n 一种就是一种就是Mendel式的自由组合，它式的自由组合，它们的遗传基础是这两对基因独立座位在们的遗传基础是这两对基因独立座位在不同对的染色体上，在减数分裂期间它不同对的染色体上，在减数分裂期间它们随着非同源染色体的独立分配而随机们随着非同源染色体的独立分配而随机组合。组合。染色体和连锁群课件n 另一种情况表现为连锁，即两个非等另一种情况表现为连锁，即两个非等位基因总是相伴在一起遗传。这是因为位基因总是相伴在一起遗传。这是因为它们座位在

2、同一染色体上，它们只能随它们座位在同一染色体上，它们只能随染色体一起传递，不能彼此独立分配到染色体一起传递，不能彼此独立分配到配子中去。配子中去。染色体和连锁群课件第一节第一节 连锁和交换连锁和交换染色体和连锁群课件n本节重点本节重点q掌握连锁与交换、并发率、重组率和干涉的概念q学会应用三点试验计算重组率染色体和连锁群课件n 基因的连锁（基因的连锁（linkage）：来自同一）：来自同一亲本的基因较多地联系在一起。亲本的基因较多地联系在一起。n 除亲本类型（除亲本类型（parental types）外不）外不出现新类型，就是完全连锁，只有极少出现新类型，就是完全连锁，只有极少数生物是完全连锁。

3、数生物是完全连锁。n目前只发现雄果蝇和雌家蚕为完全连锁。目前只发现雄果蝇和雌家蚕为完全连锁。 染色体和连锁群课件n 绝大多数生物表现为不完全连锁。不绝大多数生物表现为不完全连锁。不完全连锁表现为杂合体测交后代中除亲完全连锁表现为杂合体测交后代中除亲本类型外，还出现新类型，这种新类型本类型外，还出现新类型，这种新类型称为重组类型（称为重组类型（recombinant type ）。）。染色体和连锁群课件连锁现象的发现连锁现象的发现n W.Bateson和和R.C.Punnett研究的香研究的香豌豆豌豆（Lathyrus doratus）的花有紫色和红色，的花有紫色和红色，花粉粒的性状有长形和圆形

4、的。将紫花、花粉粒的性状有长形和圆形的。将紫花、长花粉粒和红花、圆花粉粒的植株作亲长花粉粒和红花、圆花粉粒的植株作亲本进行杂交，本进行杂交，F1都是紫花、长花粉粒，都是紫花、长花粉粒，可见紫、长为显性。可见紫、长为显性。染色体和连锁群课件n 紫长紫长 红圆红圆 （PPLL) （ppll）F 紫长（紫长（PpLl） F2 紫长紫长 紫圆紫圆 红长红长 红圆红圆 P_L_ P_ll ppL_ ppll 观察数：观察数： 284 21 21 55按孟德尔按孟德尔理论数：理论数： 215 71 71 24染色体和连锁群课件n Bateson把亲本的性状进行调换，进把亲本的性状进行调换，进行重复实验，用

5、紫花、圆形花粉粒和红行重复实验，用紫花、圆形花粉粒和红花、长形花粉粒的植株杂交，花、长形花粉粒的植株杂交，F1还是紫还是紫长，长，F2仍然不符合孟德尔的自由组合定仍然不符合孟德尔的自由组合定律，但紫、圆和红、长都高出预期的数律，但紫、圆和红、长都高出预期的数目，其中目，其中X2=32.40，证明它仍然显著不，证明它仍然显著不符合。符合。染色体和连锁群课件 p 紫圆紫圆 红长红长 （PP l l） （ p pLL）F1 紫长紫长 （PpLl） F2 紫长紫长 紫圆紫圆 红长红长 红圆红圆 P_L_ P_ ll ppL_ pp ll 实得数实得数 ： 226 95 97 1 按孟德尔按孟德尔 理论

6、数理论数 ： 235.8 78.5 78.5 26.2染色体和连锁群课件 从这两个实验的数据可以看出一种共同的倾向：即从这两个实验的数据可以看出一种共同的倾向：即与自由组合定律所预期结果相比较，与自由组合定律所预期结果相比较，F2中性状的亲本组中性状的亲本组合类型远远多于重组组合的类型，这等于说，在合类型远远多于重组组合的类型，这等于说，在F1杂种杂种形成配子时两对基因可能发生的形成配子时两对基因可能发生的4种类型中，有更多保种类型中，有更多保持亲代原来组合的倾向，而且这种倾向与显隐性无关。持亲代原来组合的倾向，而且这种倾向与显隐性无关。染色体和连锁群课件连锁法则的建立连锁法则的建立n 玉米中

7、糊粉层有色种子玉米中糊粉层有色种子C对糊粉层对糊粉层无色无色c是显性，饱满种子是显性，饱满种子Sh对凹陷对凹陷种子种子sh是显性。如果符合自由组合是显性。如果符合自由组合定律：定律：染色体和连锁群课件nP CCShSh ccshshn 有色饱满有色饱满 无色凹陷无色凹陷 n nF1 CcShsh ccshshn 有色饱满有色饱满 无色凹陷无色凹陷 n n CcShsh Ccshsh ccShsh ccshshn有色饱满有色饱满 有色凹陷有色凹陷 无色饱满无色饱满 无色凹陷无色凹陷 n 1 : 1 : 1 : 1染色体和连锁群课件n不完全连锁：不完全连锁：nP CSh/CSh csh/cshn

8、有色饱满有色饱满 无色凹陷无色凹陷 n nF1 CSh/csh csh/cshn 有色饱满有色饱满 无色凹陷无色凹陷 n n CSh/csh Csh/csh cSh/csh csh/cshn 有色饱满有色饱满 有色凹陷有色凹陷 无色饱满无色饱满 无色凹陷无色凹陷 n 4032 149 152 4035相引（coupling）相斥（repulsion)染色体和连锁群课件n亲组合（亲组合（CSh+csh）/总和总和=（4032+4035）/8368=96.4%n重组合（重组合（Csh+ cSh）/总和总和=（149+152）/8368=3.6%染色体和连锁群课件nP cSh/cSh Csh/Csh

9、n 无色饱满无色饱满 有色凹陷有色凹陷 n nF1 cSh/Csh csh/cshn 有色饱满有色饱满 无色凹陷无色凹陷 n nCSh/csh Csh/csh cSh/csh csh/cshn有色饱满有色饱满 有色凹陷有色凹陷 无色饱满无色饱满 无色凹陷无色凹陷 n 638 21379 21906 672染色体和连锁群课件n亲组合（亲组合（Csh+cSh）/总和总和=（21379+21906）/44595=97.06%n重组合（重组合（CSh+ csh）/总和总和=（638+672）/44595=2.94% 染色体和连锁群课件n 可见，不论用哪种交配方式，都是亲可见，不论用哪种交配方式，都是亲

10、组合的比例很高，而重组合的比例很低。组合的比例很高，而重组合的比例很低。重组合类型明显地少于亲组合类型，说重组合类型明显地少于亲组合类型，说明有连锁存在。明有连锁存在。染色体和连锁群课件果蝇杂交实验果蝇杂交实验 红眼和紫眼（purple） 长翅和残翅（vestigial） 红长 紫残 （Pr+Pr+Vg+Vg+） （PrPrVgVg） F1 红长 紫残（测交） （Pr+Pr Vg+Vg） ( PrPrVgVg） F2 红长 紫残 红残 紫长 （Pr+Vg+） （PrVg） （Pr+Vg） （PrVg+） 1339 1195 151 154染色体和连锁群课件 红残 紫长 F1 红长 紫残（测交）

11、 F2 红长 紫残 红残 紫长 （Pr+Vg+）（PrVg）（Pr+Vg）（PrVg+） 157 146 965 1067染色体和连锁群课件交换交换n 带有亲本原有基因组合的配子比带有带有亲本原有基因组合的配子比带有新的基因组合的配子多，而且每一对连新的基因组合的配子多，而且每一对连锁基因的重组频率是固定的，或者说连锁基因的重组频率是固定的，或者说连锁强度是固定的，但不同的连锁基因间锁强度是固定的，但不同的连锁基因间却是不同的。却是不同的。 染色体和连锁群课件n交叉型假设（交叉型假设（chiasmatype hypothesis）：）：n （1）在减数分裂前期，尤其是双线期，配在减数分裂前期，

12、尤其是双线期，配对中的染色体不是简单地平行，而是在某些对中的染色体不是简单地平行，而是在某些点上出现交叉。点上出现交叉。n （2）相互连锁的两个基因位于同一染色体）相互连锁的两个基因位于同一染色体的不同位置，如果这两个位置之间发生交换，的不同位置，如果这两个位置之间发生交换，就导致着两个连锁基因的重组就导致着两个连锁基因的重组（recombination）染色体和连锁群课件染色体和连锁群课件染色体和连锁群课件n 这个学说的核心是：交换是交叉的结这个学说的核心是：交换是交叉的结果，而不是交叉的原因，也就是说，遗果，而不是交叉的原因，也就是说，遗传学上传学上 的交叉发生在细胞学上的交换出的交叉发生

13、在细胞学上的交换出现之前。现之前。n 如果交叉出现在如果交叉出现在sh-c之间，表示有一之间，表示有一半的染色单体在这两基因间发生交换，半的染色单体在这两基因间发生交换，所以形成的配子中，有一半是亲组合，所以形成的配子中，有一半是亲组合，有一半是重组合。有一半是重组合。染色体和连锁群课件n 交换的解释：交换的解释：n （1）交换是相等的，一般不多一个）交换是相等的，一般不多一个基因，不少一个基因。基因，不少一个基因。n （2）交换发生在减数分裂的双线期，）交换发生在减数分裂的双线期，即发生在非姊妹染色单体之间。即发生在非姊妹染色单体之间。n （3）在连锁的基因间每发生一个交）在连锁的基因间每发

14、生一个交叉，只有一半的重组类型。叉，只有一半的重组类型。染色体和连锁群课件Simple inheritance of two pairs of alleles located on the same chromosome pair染色体和连锁群课件Crossing-over in meiosis染色体和连锁群课件Diagrammatic representation of chiasmata at meiosis.Each line represents a chromatid of a pair of synapsed chromosomes.染色体和连锁群课件雌雄的连锁不同雌雄的连锁不同n

15、 交换值愈小时，基因间的连锁愈易察交换值愈小时，基因间的连锁愈易察觉；交换值愈大时，基因间的连锁愈难觉；交换值愈大时，基因间的连锁愈难察觉。察觉。染色体和连锁群课件n 果蝇黑体红眼果蝇黑体红眼(b+/b+)和灰体紫眼和灰体紫眼(+pr/+pr)杂交，杂交，Fl都是灰体红眼都是灰体红眼(b+/+pr)。如果用。如果用Fl的雄蝇和双隐性的的雄蝇和双隐性的雌蝇测交，后代只有灰体紫眼和黑体红雌蝇测交，后代只有灰体紫眼和黑体红眼两种亲本类型，表现为完全连锁。眼两种亲本类型，表现为完全连锁。染色体和连锁群课件nP 黑体红眼黑体红眼 灰体紫眼灰体紫眼n b+/b+ +pr/+prn n 灰体红眼灰体红眼n

16、b+/+prnF1 灰体红眼灰体红眼 双隐性个体双隐性个体n b+/+pr bpr/bprn n 黑体红眼黑体红眼 灰体紫眼灰体紫眼n b+/bpr +pr/bpr染色体和连锁群课件n 如果用如果用F1雌蝇雌蝇(b+/+pr)与双隐性雄蝇与双隐性雄蝇进行测交，后代出现进行测交，后代出现4种类型；除黑体种类型；除黑体红眼和灰体紫眼亲本类型外，还出现灰红眼和灰体紫眼亲本类型外，还出现灰体红眼和黑体紫眼的重组类型，表现为体红眼和黑体紫眼的重组类型，表现为不完全连锁。不完全连锁。染色体和连锁群课件nF1 灰体红眼灰体红眼 双隐性个体双隐性个体n b+/+pr bpr/bprn n黑体红眼黑体红眼 灰体

17、紫眼灰体紫眼 灰体红眼灰体红眼 黑体紫眼黑体紫眼n b+/bpr +pr/bpr +/bpr bpr/bpr n 19 19 1 1染色体和连锁群课件n 家蚕中血液黄色家蚕中血液黄色Y对白色对白色y是显性，幼是显性，幼虫皮斑普通斑虫皮斑普通斑P对素白斑对素白斑p是显性。是显性。n 子一代杂合体为雌蚕时，测交后代只子一代杂合体为雌蚕时，测交后代只有两种表型，没有重组类型出现。有两种表型，没有重组类型出现。染色体和连锁群课件nP 普通斑黄血蚕普通斑黄血蚕 素白斑白血蚕素白斑白血蚕n PY/PY py/pyn nF1 普通斑黄血蚕普通斑黄血蚕 双隐性个体双隐性个体n PY/py py/pyn nPY

18、/py普通斑黄血蚕普通斑黄血蚕 py/py素白斑白血蚕素白斑白血蚕n 1 : 1染色体和连锁群课件nF1 普通斑黄血蚕普通斑黄血蚕 双隐性个体双隐性个体n PY/py py/pyn PY/py Py/py pY/py py/py普通斑黄血蚕普通斑黄血蚕 普通斑白血蚕普通斑白血蚕 素白斑黄血蚕素白斑黄血蚕 素白斑白血蚕素白斑白血蚕 3 ： 1 ： 1 ： 3染色体和连锁群课件 计算计算p-y间重组值，雌是间重组值，雌是0，雄是，雄是 (1+1)/(3+1+1+3)=25% 雄果蝇和雌家蚕没有交换，在减数分雄果蝇和雌家蚕没有交换，在减数分裂中没有交叉，也看不到联会复合体。裂中没有交叉，也看不到联会

19、复合体。染色体和连锁群课件n交换值（交换值（crossing-over value）n重组值（重组值（recombination value）n重组率（重组率（recombination frequency） 重组值重组值 交换值交换值P = 重组合重组合( (亲组合重组合亲组合重组合) ) 100100n 单位单位: :图距单位图距单位 m.u.m.u.（map unit）或）或 厘摩（厘摩（centimorgan cM）染色体和连锁群课件n摩尔根1910年提出连锁定律，成为遗传学中的第3个基本规律。发表了“基因论”。n摩尔根等提出： (1)相引相引是两个基因位于同一条染色体上， 相斥相斥则

20、反之。 (2)同源染色体在减数分裂时发生交换交换 ( crossing-over ) (3)位置相近的因子相互连锁连锁。(孟德尔遗传的随机分离与相引Science,191134.384）染色体和连锁群课件连锁群连锁群n （1）如果）如果A基因与基因与B基因连锁，基因连锁，B基因与基因与C基因连锁，那么基因连锁，那么A基因与基因与C基因连锁。基因连锁。n （2）如果）如果A基因与基因与B基因连锁，基因连锁，B基因与基因与C基因不连锁，那么基因不连锁，那么A基因与基因与C基因不基因不 连锁。连锁。n 连锁群（连锁群（linkage group）：设有）：设有A、B、C、D四个基因，四个基因，A与与

21、B连锁，连锁，C与与D连锁，而连锁，而A与与C不连锁，则不连锁，则A和和B属于同一连锁群，属于同一连锁群，C和和D属属于另一连锁群。于另一连锁群。染色体和连锁群课件n 凡在遗传学上充分研究过的生物凡在遗传学上充分研究过的生物中，连锁群的数目应该等于单倍染中，连锁群的数目应该等于单倍染色体数（色体数（n）。）。染色体和连锁群课件三点试验与基因直线排列三点试验与基因直线排列n 摩尔根曾提出设想，重组值可能是由摩尔根曾提出设想，重组值可能是由两个基因在染色体上的距离决定的。两个基因在染色体上的距离决定的。染色体和连锁群课件n三点测交（三点测交（three-point test cross）：把）：把

22、3个基个基因包括在同一次交配中，就是用三杂合体与隐因包括在同一次交配中，就是用三杂合体与隐性个体测交。性个体测交。三点测交三点测交（threepoint test cross） 斯特蒂文特（Sturtevant） a(wx) b (sh) c(c) 当 ab + bc = ac 时 三点在一条直线上n 红眼V（Vermilion eyes）n 翅无横脉 Cv（crossveinless）n 截翅Ct（cut, or snipped wing edges）染色体和连锁群课件 表5-1 三点测交的结果 表型 实得数 比例(%) 重组发生位点 wx-sh wx-c sh-c + sh + 580 8

23、0.9 wx + c 592 + sh c 45 5.9 wx + + 40 wx sh + 89 12.6 + + c 94 wx sh c 3 0.6 + + + 5 合计 1448 100 18.5 6.5 13.2 染色体和连锁群课件wx-sh wx-c sh-c wxsh= 18.5 wx c sh c6.56.513.2 13.2 19.7 m.u wxsh C 0 时时 表示存在正干涉表示存在正干涉 （positive interference）n C 1，I 0 时，时， 表示存在负干涉表示存在负干涉 （negative interference）n负干涉仅在微生物中发生基因转

24、变时（见第负干涉仅在微生物中发生基因转变时（见第23章）才出现。章）才出现。染色体和连锁群课件n 基因对间的距离缩短时，并发基因对间的距离缩短时，并发率降低，干扰值上升。所以三基率降低，干扰值上升。所以三基因间的交换距离短时，双交换的因间的交换距离短时，双交换的发生很少或没有。发生很少或没有。染色体和连锁群课件连锁图连锁图n 根据基因在染色体上直线排列的定根据基因在染色体上直线排列的定律，我们可以把每个连锁群画成一个连律，我们可以把每个连锁群画成一个连锁图（锁图（linkage map），或称遗传学图），或称遗传学图（genetic map）。）。染色体和连锁群课件n 已知一对染色体上有几个基

25、因时，利已知一对染色体上有几个基因时，利用三点实验可以决定基因在染色体上的用三点实验可以决定基因在染色体上的次序和它们相互之间的相对距离。基因次序和它们相互之间的相对距离。基因在染色体上的相对距离是根据重组值决在染色体上的相对距离是根据重组值决定的。定的。n 有些材料中或某些基因对间一时不能有些材料中或某些基因对间一时不能进行三点试验，因为不易得到三隐性个进行三点试验，因为不易得到三隐性个体或双隐性个体，也可以根据三个两点体或双隐性个体，也可以根据三个两点试验，分别求得重组值，以重组值作为试验，分别求得重组值，以重组值作为图距，并决定有关基因的次序。图距，并决定有关基因的次序。 染色体和连锁群

26、课件遗传学图的补充遗传学图的补充n 1）基因在遗传学图上有一定的位置，）基因在遗传学图上有一定的位置，这个位置叫做座位。一般以最先端的基这个位置叫做座位。一般以最先端的基因位置为因位置为0。n 2）重组值在）重组值在050%之间，但在遗传之间，但在遗传学图上，可以出现学图上，可以出现50单位以上的图距。单位以上的图距。所以实验所得的重组值与图上数值不一所以实验所得的重组值与图上数值不一定是一致的。定是一致的。染色体和连锁群课件重组值与交换值重组值与交换值n 重组值或重组率（重组值或重组率（recombination fraction）：指双杂合体产生的重组型）：指双杂合体产生的重组型配子的比例

27、，即重组率配子的比例，即重组率=重组配子数重组配子数/总总配子数配子数100%。染色体和连锁群课件n 假定染色体上各点交换的发生大体上假定染色体上各点交换的发生大体上是随机的，那么，如果两个基因座位是随机的，那么，如果两个基因座位（gene loci）相距很近，由交换而分）相距很近，由交换而分开较少，重组率就低；如果两个基因座开较少，重组率就低；如果两个基因座位相距很远，交换发生的次数较多，重位相距很远，交换发生的次数较多，重组率就高。组率就高。染色体和连锁群课件n 但是如果有关的两个基因座位在染色但是如果有关的两个基因座位在染色体上分开较远，那么在进行杂交试验时，体上分开较远，那么在进行杂交

28、试验时，期间可能发生双交换或四交换等更高数期间可能发生双交换或四交换等更高数目的偶数交换，可是形成的配子却仍然目的偶数交换，可是形成的配子却仍然是非重组型的。是非重组型的。n 重组率大致代表交换率，但当重组率重组率大致代表交换率，但当重组率逐渐增大时，重组率往往小于交换率，逐渐增大时，重组率往往小于交换率，而需要加以校正。而需要加以校正。染色体和连锁群课件孟德尔研究过的孟德尔研究过的7对基因位于对基因位于7个不同的染色体上吗？个不同的染色体上吗？n 孟德尔研究过的孟德尔研究过的7对基因不是分散在对基因不是分散在7个染色体上，而是坐落于个染色体上，而是坐落于4个染色体个染色体上，其中第一染色体上

29、有上，其中第一染色体上有2个基因，第个基因，第四染色体上有四染色体上有3个基因。个基因。n R/r单独位于第七染色体上，与其他单独位于第七染色体上，与其他染色体上的基因自然可以自由组合；染色体上的基因自然可以自由组合；n 染色体和连锁群课件n 而而A/a与与I/I这两对基因虽然同位于第这两对基因虽然同位于第一染色体上，但这两对基因间的图距单一染色体上，但这两对基因间的图距单位却高达位却高达204，应用作图函数推算，重，应用作图函数推算，重组率竟高达组率竟高达49%，早已属于自由组合的，早已属于自由组合的范围了。范围了。n Le/le和和V/v都位于第四染色体上，图都位于第四染色体上，图距单位为

30、距单位为12，有较强的连锁，估计植株，有较强的连锁，估计植株高矮和豆荚形状的杂交实验孟德尔可能高矮和豆荚形状的杂交实验孟德尔可能没作过。没作过。染色体和连锁群课件第二节第二节 真菌类的遗传分析真菌类的遗传分析染色体和连锁群课件链孢霉（链孢霉（Neurospora crassa）的生活史）的生活史n 分生孢子分生孢子(conidia)n交配型（交配型（matig type）n子囊果子囊果(peri thecium)子实体子实体n子囊子囊(ascus)n子囊孢子子囊孢子(ascospore)染色体和连锁群课件n 1）因为是单倍体，没有显性的复杂问题。）因为是单倍体，没有显性的复杂问题。基因型直接在

31、表型上反映出来。基因型直接在表型上反映出来。n 2）一次只分析一个减数分裂的产物。）一次只分析一个减数分裂的产物。n 3）个体小，生长快，易于培养，一次杂交）个体小，生长快，易于培养，一次杂交可以产生大量后代，所以统计结果易于正确，可以产生大量后代，所以统计结果易于正确，低到低到10-8的低频率也可测出。的低频率也可测出。n 4）进行有性生殖，染色体的结构和功能）进行有性生殖，染色体的结构和功能类似于高等动植物。类似于高等动植物。 粗糙链孢霉（粗糙链孢霉（Neurospora crassa）是遗传分析的好材料。）是遗传分析的好材料。染色体和连锁群课件n 无性生殖：粗糙链孢无性生殖：粗糙链孢霉的

32、营养菌丝体是分节霉的营养菌丝体是分节的，每一节内含有许多的，每一节内含有许多单倍体的核，它的每个单倍体的核，它的每个核都有不成对的核都有不成对的7条染条染色体。野生粗糙链孢霉色体。野生粗糙链孢霉的分生孢子有两种，小的分生孢子有两种，小型分生孢子中含有一个型分生孢子中含有一个核，大型分生孢子中含核，大型分生孢子中含有几个核。分生孢子萌有几个核。分生孢子萌发，菌丝生长，形成菌发，菌丝生长，形成菌丝体，菌丝再长出分生丝体，菌丝再长出分生孢子散布开去，继续无孢子散布开去，继续无性繁殖周期。性繁殖周期。n有性生殖：必须由两种不同的有性生殖：必须由两种不同的接合型相互结合，其过程大致接合型相互结合，其过程

33、大致如下：一种接合型菌株（如下：一种接合型菌株（A）的）的分生孢子落在另一种接合型菌分生孢子落在另一种接合型菌株（株（a）的子实体的受精丝上）的子实体的受精丝上（或者相反的情况：因为两种（或者相反的情况：因为两种接合型菌株都能产生分生孢子接合型菌株都能产生分生孢子和子实体）。分生孢子中的细和子实体）。分生孢子中的细胞核进入子实体的受精丝中，胞核进入子实体的受精丝中，形成接合型的异核体。经过多形成接合型的异核体。经过多次有丝分裂以后，两种接合型次有丝分裂以后，两种接合型的细胞核在子囊（的细胞核在子囊（ascus）中融）中融合成为合子核（合成为合子核（2n）。接着合）。接着合子核在子囊中进行减数分

34、裂，子核在子囊中进行减数分裂，结果使每一个二倍体核产生结果使每一个二倍体核产生4个个单倍体核。每一单倍体核接着单倍体核。每一单倍体核接着又进行一次有丝分裂，结果使又进行一次有丝分裂，结果使每一成熟的子囊中含有每一成熟的子囊中含有8个子囊个子囊孢子，其中邻接的每一对孢子孢子，其中邻接的每一对孢子具有相同的基因型。具有相同的基因型。染色体和连锁群课件一、顺序四分子及其遗传分析一、顺序四分子及其遗传分析n 四分子（四分子（ tetrad ）：单一减数分裂的）：单一减数分裂的4个产物留在一起，称作四分子。个产物留在一起，称作四分子。n 四分子分析（四分子分析（tetrad analysis）：对）：对

35、四分子进行遗传学分析称作。四分子进行遗传学分析称作。染色体和连锁群课件n 粗糙链孢霉的四个产物不仅留在一起，粗糙链孢霉的四个产物不仅留在一起，而且以直线方式排列在子囊中，子囊的而且以直线方式排列在子囊中，子囊的外形如此狭窄，以致分裂的纺锤体不能外形如此狭窄，以致分裂的纺锤体不能重叠，只能纵立于它的长轴中，这样一重叠，只能纵立于它的长轴中，这样一来，所有分裂后的核来，所有分裂后的核8个子囊孢子个子囊孢子都从上到下顺序排列成行。都从上到下顺序排列成行。染色体和连锁群课件Meiosis and postmeiotic mitosis in a linear tetrad染色体和连锁群课件染色体和连锁

36、群课件 A A A A A M A M A A a a A a a a a a a a(a) 第一次分裂分离第一次分裂分离染色体和连锁群课件 A A A A A M a M a a A A a a A a a A a a (b) 第二次分裂分离 染色体和连锁群课件 第一次分裂分离: 第二次分裂分离: 8个子囊孢子排列类型 可以推知，第一对子囊孢子来自一条染色单体，第二对可以推知，第一对子囊孢子来自一条染色单体，第二对孢子则是来自这条染色单体的姊妹染色单体，第三和第四孢子则是来自这条染色单体的姊妹染色单体，第三和第四对子囊孢子是来自前一条染色体的同源染色体的姊妹染色对子囊孢子是来自前一条染色体的

37、同源染色体的姊妹染色单体。单体。 染色体和连锁群课件顺序四分子在遗传分析上的优越性：顺序四分子在遗传分析上的优越性：n 1）可以把着丝粒作为一个座位）可以把着丝粒作为一个座位（locus），计算某一基因与着丝粒的），计算某一基因与着丝粒的重组率，即着丝粒作图。重组率，即着丝粒作图。n 2）子囊中子囊孢子的对称性，证明）子囊中子囊孢子的对称性，证明减数分裂是一个交互过程（减数分裂是一个交互过程（reciprocal process）。）。染色体和连锁群课件n 3）可以检验染色单体的交换有否干涉现）可以检验染色单体的交换有否干涉现象，还可以利用它来做基因转变（象，还可以利用它来做基因转变（gene

38、 conversion）的研究。）的研究。n 4）四线分析（）四线分析（4-strand analysis）证明，）证明，每一交换只包括四线中的两线，但多重交换每一交换只包括四线中的两线，但多重交换可以包括一个双价体的两线、三线或四线。可以包括一个双价体的两线、三线或四线。n 5)子囊孢子是单倍体；子囊孢子是单倍体；n 6)子囊孢子在子囊中直线排列。子囊孢子在子囊中直线排列。染色体和连锁群课件（一）着丝粒作图（一）着丝粒作图（centromere mapping）n 着丝粒作图（着丝粒作图（centromere mapping）：利用四分子分析法，测定）：利用四分子分析法，测定基因与着丝粒间的

39、距离称为。基因与着丝粒间的距离称为。染色体和连锁群课件n 着丝粒作图是基于这样的事实：在一着丝粒作图是基于这样的事实：在一对非姊妹染色单体间没有发生着丝粒和对非姊妹染色单体间没有发生着丝粒和某杂合基因座交换的减数分裂和发生了某杂合基因座交换的减数分裂和发生了交换的减数分裂，其产物四分子中的等交换的减数分裂，其产物四分子中的等位基因在排列方式上是不同的。前者称位基因在排列方式上是不同的。前者称为第一次分裂分离（为第一次分裂分离（first-division segregation）或叫）或叫M1模式；后者称为模式；后者称为第二次分裂分离（第二次分裂分离（second-division segre

40、gation ）或叫）或叫M2模式。模式。染色体和连锁群课件A and segregate into separate nuclei at the first meiotic division when there is no crossover between the centromere and the locus 染色体和连锁群课件n 由图可知由图可知8个子囊孢子呈个子囊孢子呈AAAAaaaa（或（或aaaaAAAA）的排列是如何产生）的排列是如何产生的。因为没有纺锤体的重叠，携带的。因为没有纺锤体的重叠，携带A和和a的核在子囊中互不干扰，同时尽管等的核在子囊中互不干扰，同时尽管等位基因

41、位基因A和和a同处于二倍体的性母细胞同处于二倍体的性母细胞中，减数分裂的第一次分裂就将中，减数分裂的第一次分裂就将A和和a分开，并且在减数分裂分开，并且在减数分裂中依然保持这中依然保持这种分离状态。这种情况就是第一次分裂种分离状态。这种情况就是第一次分裂分离，或分离，或M1模式。模式。染色体和连锁群课件A and segregate into separate nuclei at the second meiotic division when there is a crossover between the centromere and the locus 染色体和连锁群课件n 第二次分裂分

42、离的染色体行为：但姊第二次分裂分离的染色体行为：但姊妹染色单体在着丝粒和基因座（妹染色单体在着丝粒和基因座（A，a）间发生交换时，等位基因间发生交换时，等位基因A和和a在减数分在减数分裂第一次分裂后仍同时存在于同一核中，裂第一次分裂后仍同时存在于同一核中，因为在这个过程中，只有同源染色体的因为在这个过程中，只有同源染色体的分离，而染色体各自的着丝粒没有分开，分离，而染色体各自的着丝粒没有分开，待到第二次分裂时，待到第二次分裂时，A和和a才进入不同的才进入不同的核中，这种情况称为第二次分裂分离，核中，这种情况称为第二次分裂分离，或或M2模式。模式。染色体和连锁群课件Four second-div

43、ision segregation ascus patterns are equally frequent in linear asci because centromeres attach to spindles at the second meiotic division at random in regard to whether they will be pulled upordown染色体和连锁群课件n 这种模式的特征是在一半的四分子产这种模式的特征是在一半的四分子产物中发生了重组。这种交换型排列模式物中发生了重组。这种交换型排列模式还有可能出现还有可能出现AAaaaaAA（或（或a

44、aAAAAaa），这是由于纺锤体的随机），这是由于纺锤体的随机趋向的机制，使得趋向的机制，使得“A上上a下下”和和“A下下a上上”或或“A下下a上上”和和“A上上a下下”，而，而且二者的频率也大致相当。且二者的频率也大致相当。染色体和连锁群课件n 野生型或原养型（野生型或原养型（prototroph）：从）：从野外采集的链孢霉能在简单的，成分清野外采集的链孢霉能在简单的，成分清楚的培养基山个生长和繁殖，称为。楚的培养基山个生长和繁殖，称为。n 营养缺陷型（营养缺陷型（auxotroph）：在实验）：在实验室中得到的某一链孢霉菌株（室中得到的某一链孢霉菌株（strain），），一定要在培养基中添

45、加某一营养物质才一定要在培养基中添加某一营养物质才能生长，一般称为。能生长，一般称为。染色体和连锁群课件n 赖氨酸缺陷型（赖氨酸缺陷型（lys-或或-）与野生型）与野生型（lys+或或+）杂交，则所得子囊中的孢）杂交，则所得子囊中的孢子，分离为子，分离为4个黑的（个黑的（+），），4个灰的（个灰的（-）。在子囊中的排列次序，可有）。在子囊中的排列次序，可有6种子种子囊型：囊型：染色体和连锁群课件n （1） （2） （3） （4） （5） （6）子囊类型子囊类型+-+-+-+-+-+-+-子囊数子囊数105129951016分裂类型分裂类型M1M1M2M2M2M2非交换型非交换型交换型交换型染色

46、体和连锁群课件n （1）和（）和（2）的形成：在第一次减数）的形成：在第一次减数分裂时，带有分裂时，带有lys+的两个染色单体移向的两个染色单体移向一极，而带有一极，而带有lys-的两个染色单体移向的两个染色单体移向另一极。这样就另一极。这样就lys+ / lys-这一基因对而这一基因对而言，在第一次减数分裂时就分离了。所言，在第一次减数分裂时就分离了。所以子囊型（以子囊型（1）和（）和（2）属于第一次分裂）属于第一次分裂分离类型。分离类型。染色体和连锁群课件n 进入第二次减数分裂时，每一染色单进入第二次减数分裂时，每一染色单体相互分开，所以在每一子囊中两个体相互分开，所以在每一子囊中两个ly

47、s+的孢子排列在一起，两个的孢子排列在一起，两个lys-的孢的孢子排列在一起，再经过依次有丝分裂，子排列在一起，再经过依次有丝分裂，最后形成最后形成4个孢子对，排列顺序自然是个孢子对，排列顺序自然是+-或或-+，因为凡属第一次分裂分离，因为凡属第一次分裂分离的子囊，均是着丝粒和所研究的基因间的子囊，均是着丝粒和所研究的基因间未发生过交换，所以称为非交换型。未发生过交换，所以称为非交换型。染色体和连锁群课件n 子囊型（子囊型（3）、（）、（4）、（）、（5）和（）和（6）均属于第二次分裂分离的子囊，由于均属于第二次分裂分离的子囊，由于lys+/lys-基因与着丝粒间发生了一次单基因与着丝粒间发生

48、了一次单交换，在第一次减数分裂时，分到每一交换，在第一次减数分裂时，分到每一子核的两个染色单体都是一个带有子核的两个染色单体都是一个带有lys+，一个带有一个带有lys-，所以第一次分裂没有出，所以第一次分裂没有出现分离现象。现分离现象。染色体和连锁群课件n 到第二次分裂时，带有到第二次分裂时，带有lys+的染色单的染色单体和带有交换来的体和带有交换来的lys-染色单体相互分染色单体相互分开。就开。就lys+/lys-这一对基因而言，分离这一对基因而言，分离发生在第二次减数分裂。所以它们在有发生在第二次减数分裂。所以它们在有丝分裂后最终形成的子囊孢子的排列顺丝分裂后最终形成的子囊孢子的排列顺序

49、是序是+-+-（或（或-+-+）以及）以及+-+（或（或-+-）。）。n 由此可见，凡属第二次分裂分离的子由此可见，凡属第二次分裂分离的子囊，一定是在着丝粒与所研究的基因间囊，一定是在着丝粒与所研究的基因间发生过交换。所以发生过交换。所以M2型也叫交换型。型也叫交换型。染色体和连锁群课件n 染色体上两个基因座之间的距离愈远，染色体上两个基因座之间的距离愈远，则它们之间发生交换的频率愈高。因此，则它们之间发生交换的频率愈高。因此，第二次分裂分离的子囊愈多，则说明有第二次分裂分离的子囊愈多，则说明有关基因和着丝粒的距离愈远。所以，由关基因和着丝粒的距离愈远。所以，由第二次分裂分离子囊的频数，可以计

50、算第二次分裂分离子囊的频数，可以计算某一基因和着丝粒间的距离，这距离称某一基因和着丝粒间的距离，这距离称为着丝粒距离。为着丝粒距离。 染色体和连锁群课件n 由于交换发生在由于交换发生在4个染色单体的个染色单体的2个染个染色单体中，所以有关的基因和着丝粒之色单体中，所以有关的基因和着丝粒之间每一次交换产生两个交换型和两个非间每一次交换产生两个交换型和两个非交换型的染色单体，也就是说，每发生交换型的染色单体，也就是说，每发生一次交换，一个子囊中只有半数孢子发一次交换，一个子囊中只有半数孢子发生重组。从子囊中子囊孢子的排列形式生重组。从子囊中子囊孢子的排列形式来看，则每一次交换产生一个第二次分来看，

51、则每一次交换产生一个第二次分裂分离的子囊。裂分离的子囊。染色体和连锁群课件n 基因与着丝粒的重组率基因与着丝粒的重组率=交换型子囊交换型子囊数数/（交换型子囊数（交换型子囊数+非交换型子囊数）非交换型子囊数）100%/2n 计算着丝粒计算着丝粒- lys+基因的重组率基因的重组率=(9+5+10+16)/2 (105+129+9+5+10+16)=7.3%染色体和连锁群课件（二）两个连锁基因的作图（二）两个连锁基因的作图（链孢霉的连锁）（链孢霉的连锁）染色体和连锁群课件n 利用顺序四分子分析也可以对两个基利用顺序四分子分析也可以对两个基因进行连锁分析和作图。粗糙链孢霉烟因进行连锁分析和作图。粗

52、糙链孢霉烟酸依赖型酸依赖型nic，腺嘌呤依赖型，腺嘌呤依赖型ade。 nic+ade两个菌株杂交，归纳为两个菌株杂交，归纳为7种种基本子囊型。基本子囊型。染色体和连锁群课件子囊型子囊型（1）（2）（3）（4）（5）（6）（7）基因型次序基因型次序+ ade+ adenic +nic + + + + +nic adenic ade + + + adenic +nic ade+ adenic ade+ +nic + adenic + adenic + + +nic ade + +nic ade + +nic ade + adenic +分离发生时期分离发生时期M1M1M1M1M1M2M2M1M2M

53、2M2M2M2M2子囊型分类子囊型分类PDNPDTTPDNPDT实得子囊数实得子囊数80819059015染色体和连锁群课件n亲二型（亲二型（PD）：只有两种基因型，而）：只有两种基因型，而且跟亲代一样，包括子囊型（且跟亲代一样，包括子囊型（1）和）和（5）。）。n非亲二型（非亲二型（NPD）：有两种基因型，）：有两种基因型，跟亲代不一样，是重组型，包括子囊型跟亲代不一样，是重组型，包括子囊型（2）和（）和（6）。）。n四型（四型（T）：有四种基因型，两种基因）：有四种基因型，两种基因型跟亲代一样，两种基因型跟亲代不一型跟亲代一样，两种基因型跟亲代不一样，包括子囊型（样，包括子囊型（3）（）（

54、4）和（）和（7）。）。染色体和连锁群课件Recombinants arise from meiosis in which nonsister chromatids cross over between the genes under study染色体和连锁群课件 + ade + ade + ade + ade (1) + ade (5) nic + nic + + ade nic + nic + nic + nic + + + + + + + + +(2) + + (6) nic ade nic ade + + nic ade nic ade nic ade nic ade + + + ad

55、e + + + nic(3) + ade (7) nic + nic + + ade nic ade nic ade nic + nic + + ade + ade(4) nic ade + + nic + nic +染色体和连锁群课件从染色体交换和重组规律理解从染色体交换和重组规律理解3种四分种四分子类型和各种子囊的形成子类型和各种子囊的形成 原因原因n 1.首先判断首先判断n、a基因是独立分配还是基因是独立分配还是连锁。连锁。n 如果两个基因是自由组合，可以预期如果两个基因是自由组合，可以预期PD:NPD=1:1。PD/NPD=1或或1，则非，则非连锁，连锁，PD/NPD1，则连锁。，则连

56、锁。NPD的的子囊数越少，连锁越紧密。子囊数越少，连锁越紧密。染色体和连锁群课件n 2.其次计算着丝粒（其次计算着丝粒（）与基因）与基因n、a间的重组率。根据重组率作图。间的重组率。根据重组率作图。n RF（-n）=（5+90+1+5）/21000=5.05%n RF（-a）=（90+90+1+5）/21000=9.3%子囊型子囊型（1）（2）（3）（4）（5）（6）（7）基因型次基因型次序序+ ade+ adenic +nic + + + + +nic adenic ade + + + adenic +nic ade+ adenic ade+ +nic + adenic + adenic +

57、 + +nic ade + +nic ade + +nic ade + adenic +分离发生分离发生时期时期M1M1M1M1M1M2M2M1M2M2M2M2M2M2子囊型分子囊型分类类PDNPDTTPDNPDT实得子囊实得子囊数数80819059015染色体和连锁群课件n(1) nic ade n 5.05 9.3 n nic、ade在着丝粒两侧在着丝粒两侧异臂异臂n(2) nic ade n 5.05 n 9.30nnic、ade在着丝粒一侧在着丝粒一侧同臂同臂染色体和连锁群课件n 对于对于n和和a基因位于着丝粒同侧还是位基因位于着丝粒同侧还是位于异侧的推论方法：于异侧的推论方法： 染色

58、体和连锁群课件n1）利用连锁基因）利用连锁基因n、a都处在都处在M2状态下状态下的的PD与与NPD四分子类型出现的频率来四分子类型出现的频率来判断这两个基因在同臂上还是在异臂上。判断这两个基因在同臂上还是在异臂上。n如果如果n、a在异臂上，则在异臂上，则PD与与NPD都是都是由双交换形成，且机会应相等，因而由双交换形成，且机会应相等，因而PD与与NPD的频率相等。的频率相等。染色体和连锁群课件nic 和 ad 分别位于着丝点的两侧还是同侧？ （1)若nic和ad不在同 nic ad 一条染色体上： 5.05 9.03 (2) 若nic和ad 连锁， nic ad 但在着丝点两侧： 5.05 9

59、.03 (3) 若nic和ad 连锁, 在着丝点同侧: nic ad 5.05 9.03 nic,ad 座位着丝点作图分析染色体和连锁群课件因亲组合(M1M1)约占80，表明是连锁的；不同步： M2M15 M1M290 o 5.05 nic ad 9.03 o nic 之间发生交换的子囊为 101 o ad 之间发生交换的子囊为186同步：M2M2= 90 + 1+ 5 = 96 o nic 之间发生交换的子囊为 101次交换中有96次 o ad 之间也发生了交换子囊型子囊型（1）（2）（3）（4）（5）（6）（7）基因型次基因型次序序+ ade+ adenic +nic + + + + +n

60、ic adenic ade + + + adenic +nic ade+ adenic ade+ +nic + adenic + adenic + + +nic ade + +nic ade + +nic ade + adenic +分离发生分离发生时期时期M1M1M1M1M1M2M2M1M2M2M2M2M2M2子囊型分子囊型分类类PDNPDTTPDNPDT实得子囊实得子囊数数80819059015染色体和连锁群课件nic/+/ade子囊数子囊数M1M1(808+1) 809M1M2(90) 90M2M1(5) 5M2M2(90+5+1) 962）在）在n、a分别为分别为M1和和M2的情况下，