第十章核外遗传

1、主讲：杨在君主讲：杨在君容 核外遗传的性质与特点核外遗传的性质与特点 细胞内敏感物资的遗传细胞内敏感物资的遗传 母性影响母性影响 线粒体遗传的分子基础线粒体遗传的分子基础 叶绿体遗传的分子基础叶绿体遗传的分子基础 核外遗传与植物雄性不育核外遗传与植物雄性不育10.1 10.1 核外遗传的性质与特点核外遗传的性质与特点紫茉莉紫茉莉（学名：（学名：mirabilis jalapa）别名）别名草茉莉草茉莉、胭脂花胭脂花，属紫茉莉科，紫茉莉属多年生属紫茉莉科，紫茉莉属多年生草本。原产南美洲，喜暖不耐草本。原产南美洲，喜暖不耐寒，喜阳耐半阴，喜疏松土壤，寒，喜阳耐半阴，喜疏松土壤，生长较快，能自行繁衍，

2、是一生长较快，能自行繁衍，是一种管理粗放，观赏价值较高的种管理粗放，观赏价值较高的花卉植物，是良好的绿化植物花卉植物，是良好的绿化植物之一，亦可药用。之一，亦可药用。 白边天竺葵白边天竺葵金边黄杨金边黄杨一品白一品白.正交和反交的遗传表现正交和反交的遗传表现不同。不同。核遗传：核遗传：表现相同表现相同，其遗，其遗传物质由雌核和雄核共同传物质由雌核和雄核共同提供；提供；质遗传：质遗传：表现不同表现不同，某一，某一些性状表现于母本时才能些性状表现于母本时才能遗传给子代，故又称母性遗传给子代，故又称母性遗传。遗传。. .连续连续回交回交，母本核基因，母本核基因可被全部置换掉，但由母本可被全部置换掉，

3、但由母本细胞质基因所控制的性状仍细胞质基因所控制的性状仍不会消失；不会消失；. .由细胞质中的附加体或共生体决定的性状，其由细胞质中的附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染，即表现往往类似病毒的转导或感染，即可传递可传递给其它给其它细胞。细胞。. .基因定位困难基因定位困难： 遗传方式是非孟德尔遗传遗传方式是非孟德尔遗传，杂交后代不表现有比杂交后代不表现有比例的分离。带有胞质基因的细胞器在细胞分裂时分例的分离。带有胞质基因的细胞器在细胞分裂时分配是不均匀的。配是不均匀的。10.2 10.2 细胞内敏感性物质的遗传细胞内敏感性物质的遗传1 1、草履虫放毒型的遗传、草履虫放毒型的

4、遗传 。 短暂接合：小核交换，胞质不交换，虫体分短暂接合：小核交换，胞质不交换，虫体分开，各形成一个开，各形成一个2n2n核；核； 较长时间接合：小核和胞质均交换，虫体分较长时间接合：小核和胞质均交换，虫体分开，各形成一个开，各形成一个2n2n核。核。（2 2）草履虫的放毒型遗传）草履虫的放毒型遗传放毒型的遗传基础：放毒型的遗传基础：细胞质中的卡巴粒和核内细胞质中的卡巴粒和核内k基因，基因，同时存同时存在在时才能保证放毒型的稳定。时才能保证放毒型的稳定。k 基因基因本身不产生卡巴粒，也不合成草履毒虫本身不产生卡巴粒，也不合成草履毒虫素，仅能素，仅能保证保证卡巴粒在细胞质内持续存在。卡巴粒在细胞

5、质内持续存在。杂交试验：杂交试验：放毒型（放毒型（kk卡巴粒）与敏感型（卡巴粒）与敏感型（kk，无卡巴粒）的杂交。无卡巴粒）的杂交。以上实验可知：以上实验可知：只有只有kk或或kk + 卡巴粒的个体能保持放毒性。卡巴粒的个体能保持放毒性。核内核内k基因基因 细胞质内细胞质内卡巴粒的增殖卡巴粒的增殖 产生草产生草履虫素。履虫素。kk+卡巴粒个体虽有卡巴粒，但无卡巴粒个体虽有卡巴粒，但无k基因而不能保基因而不能保持其放毒性，多次无性繁殖后卡巴粒逐渐减少持其放毒性，多次无性繁殖后卡巴粒逐渐减少 为为敏感型。敏感型。kk或或kk基因型个体在无卡巴粒时均为敏感型。基因型个体在无卡巴粒时均为敏感型。卡巴粒

6、不受卡巴粒不受k或或k基因的控制基因的控制。卡巴粒虽然依附。卡巴粒虽然依附于于k基因，但仍有一定的独立性，可以自行复制。基因，但仍有一定的独立性，可以自行复制。核基因可以引起质基因的突变，质基因的存在核基因可以引起质基因的突变，质基因的存在决定于核基因，但质基因具有一定的独立性，能够决定于核基因，但质基因具有一定的独立性，能够决定遗传性状的表现。决定遗传性状的表现。2 2、果蝇的感染性遗传、果蝇的感染性遗传对对co2抗性抗性对对co2敏感敏感对对co2敏感型果蝇是其细胞质中带有一种称为敏感型果蝇是其细胞质中带有一种称为sigma的的病毒样颗粒，主要通过雌亲的卵子遗传下去病毒样颗粒，主要通过雌亲

7、的卵子遗传下去（1）co2敏感性遗传敏感性遗传（2）性比遗传（）性比遗传（sex ratio, sr） 在果蝇的一些品系中，他们的雄性子代远低于在果蝇的一些品系中，他们的雄性子代远低于常规的常规的1:1比例，甚至完全缺失，这种现象称为比例，甚至完全缺失，这种现象称为性比性比失常失常。xyxyxx xxxxyxy螺旋体螺旋体雄性个体无法维持螺旋体，雄性个体无法维持螺旋体，细胞分裂几代后消失细胞分裂几代后消失死死亡亡10.3 10.3 母体影响母体影响子代表型不由自身的基因型所决定而出现与母体子代表型不由自身的基因型所决定而出现与母体表型相同的遗传现象称为表型相同的遗传现象称为母体影响（母体影响（

8、maternal effect）。 母性影响不属于胞质遗传的范畴。母性影响不属于胞质遗传的范畴。 锥实螺（锥实螺（limnaea peregra）的遗传研究）的遗传研究 椎实螺是一种雌雄同体的软体动物。单个饲养，椎实螺是一种雌雄同体的软体动物。单个饲养，进行自体受精；群养时，通过异体受精进行繁进行自体受精；群养时，通过异体受精进行繁殖。殖。 椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分，它椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分，它们是一对相对性状，右旋（们是一对相对性状，右旋（dextrol，d）对左）对左旋（旋（d）是显性。）是显性。、细胞质遗传与母体影响的异同、细胞质遗传与母体影响的异同 细胞质遗传

9、细胞质遗传母体影响母体影响相似点相似点f1和母亲的表型一样和母亲的表型一样f1和母亲的表型一样和母亲的表型一样不同点不同点1、受细胞质基因控制、受细胞质基因控制1、受细胞核基因控、受细胞核基因控制制2、子代表型总是与母、子代表型总是与母亲的表型相同，杂交亲的表型相同，杂交后代不出现分离后代不出现分离2、子代表型与母亲、子代表型与母亲的基因型所决定的表的基因型所决定的表型同，未必与母亲的型同，未必与母亲的表型相同表型相同3、遗传方式是非孟德、遗传方式是非孟德尔式尔式3、经典方式遗传、经典方式遗传（显性基因延迟一代（显性基因延迟一代表现）表现）10.4 10.4 线粒体遗传及其分子基础线粒体遗传及

10、其分子基础 boris ephrnssi 小菌落是由于细胞中缺少细胞小菌落是由于细胞中缺少细胞色素色素a、b、以及细胞色素、以及细胞色素c氧化氧化酶，导致糖代谢中不能利用氧气酶，导致糖代谢中不能利用氧气的缺陷菌株，这种菌株即使在通的缺陷菌株，这种菌株即使在通气的条件下也会生长缓慢气的条件下也会生长缓慢。小菌落缺乏线粒体基因组电子传递链途径( (有氧呼吸) )缺失能量来源：发酵途径与野生型菌落接合接合子的线粒体基因组均来于野生型菌落，后代均表现为野生型菌落单亲遗传只有1个亲本的性状传给子代的遗传现象 正常线粒体正常线粒体小菌落线粒体小菌落线粒体 （1 1）mtdna mtdna 的一般性质的一般

11、性质atpase subunit 8（2 2）mtdna mtdna 的组成的组成 线粒体基因组大小线粒体基因组大小16569bp； 除与除与dna复制起始有关的复制起始有关的d环外，几乎每个碱基都环外，几乎每个碱基都用于编码序列；用于编码序列； 有有13个蛋白质编码区域；个蛋白质编码区域； 2个个rrna（16s和和12s） 22个个trna编码基因。编码基因。人类线粒体基因组的组成人类线粒体基因组的组成：（3 3）线粒体蛋白质的合成）线粒体蛋白质的合成 线粒体内线粒体内100多种蛋白质中，约有多种蛋白质中，约有10种是线粒种是线粒体本身体本身 合成的，包括细胞色素氧化酶亚基、合成的，包括细

12、胞色素氧化酶亚基、atp酶亚基和细胞色素酶亚基和细胞色素b亚基。亚基。 线粒体的蛋白是由线粒体本身和核基因共同线粒体的蛋白是由线粒体本身和核基因共同编码的是一种半自主性的细胞器。编码的是一种半自主性的细胞器。mrna密码子密码子编码的氨基酸编码的氨基酸细胞质细胞质线粒体线粒体 人类人类 酵母酵母 果蝇果蝇cuucuccuacug亮氨酸亮氨酸亮氨酸亮氨酸 苏氨酸苏氨酸 亮氨酸亮氨酸aua异亮氨酸异亮氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸 甲硫氨酸甲硫氨酸 甲硫氨酸甲硫氨酸uga终止终止 色氨酸色氨酸 色氨酸色氨酸 色氨酸色氨酸agaagg精氨酸精氨酸 终止终止 精氨酸精氨酸 丝氨酸丝氨酸线粒体与细胞质翻译系统中密

13、码子使用情况比较线粒体与细胞质翻译系统中密码子使用情况比较（4 4）人类的线粒体基因病）人类的线粒体基因病 目前已发现的线粒体基因病不多目前已发现的线粒体基因病不多(10 种种)，大多，大多为神经为神经-肌肉系统的病变。肌肉系统的病变。如：如：leber 遗传性视神经病遗传性视神经病merrf综合征综合征10.5 10.5 叶绿体遗传及其分子基础叶绿体遗传及其分子基础 mt+sm-rmt-sm-s4 sm-r : 0 mt-sm-smt-sm-rmt+sm-s 4 sm-s : 0 sm-rn15n15n14n15n14n14sager的见解：的见解：由于由于mt+细胞细胞中存在限制中存在限制

14、-修饰酶系，修饰酶系，使来自使来自mt-的的叶绿体叶绿体dna被降解被降解2、叶绿体遗传的分子基础、叶绿体遗传的分子基础（1 1） 叶绿体基因组叶绿体基因组 （2 2） 叶绿体叶绿体dnadna的物理图谱及基因组成的物理图谱及基因组成 衣藻衣藻（chlamydomonas reinhardi）的）的叶绿体叶绿体基因组基因组 a. ct dna物理图物理图：由不同限制性内切酶（：由不同限制性内切酶（ecori、bamhi和和bgl ii）处理所得的）处理所得的ct dna物理图，用三个同心圆环表示。物理图，用三个同心圆环表示。b. ct dna遗传学图遗传学图：标记了一些抗生素抗性位点和标记基因

15、：标记了一些抗生素抗性位点和标记基因：ap. dna分子在叶绿体分子在叶绿体膜上的附着点；膜上的附着点；ac2、ac1. 醋酸缺陷型；醋酸缺陷型；sm2、sm3. 链霉素抗性；链霉素抗性；spc. 螺旋霉素抗性等。螺旋霉素抗性等。 玉米叶绿体玉米叶绿体dna（3 3） 叶绿体遗传系统与核遗传系统的关系叶绿体遗传系统与核遗传系统的关系 叶绿体基因组有其自主复制的遗传特征，但同时叶绿体基因组有其自主复制的遗传特征，但同时还需要核遗传系统提供编码信息。还需要核遗传系统提供编码信息。 10.6 10.6 核外遗传与植物雄性不育核外遗传与植物雄性不育概念：概念：植物植物花粉败育花粉败育的现象称为植物的现

16、象称为植物雄性不育性雄性不育性(male sterility)。特点：特点：雄蕊发育不正常，不能产生可育花粉雄蕊发育不正常，不能产生可育花粉;雌蕊发育正常，雌蕊发育正常，可以接受正常的花粉而受精结实。可以接受正常的花粉而受精结实。鉴别：鉴别：花药瘦小、空瘪、呈箭头状；花粉皱缩、空瘪、含花药瘦小、空瘪、呈箭头状；花粉皱缩、空瘪、含淀粉很少或无。淀粉很少或无。种类：种类：(1)生理上不协调或某些环境因素造成的，不能遗传生理上不协调或某些环境因素造成的，不能遗传 (2)染色体的雄性不育：由于染色体数目、性质上的染色体的雄性不育：由于染色体数目、性质上的不协调所造成。多为远缘杂交种不协调所造成。多为远

17、缘杂交种 (3)可遗传的雄性不育：由核、质基因的作用可遗传的雄性不育：由核、质基因的作用 水稻光敏核不育材料：水稻光敏核不育材料：长日照长日照条件下为不育条件下为不育( (14h14h，制制种种) )；短日照短日照条件下为可育条件下为可育( (13.75h13.75h，繁种繁种) )。水稻温敏核不育材料：水稻温敏核不育材料：2828，不育不育；23-2423-24育性转为正常。育性转为正常。1973年，石明松在年，石明松在晚粳农垦晚粳农垦58中发现中发现“湖北光敏湖北光敏核不育水稻核不育水稻农垦农垦58s” 。 “农垦农垦58s”在在长日照长日照条件下为不育，条件下为不育，短日照短日照下为下为

18、可育可育可将不育系和保持系合二为一可将不育系和保持系合二为一提出了生产杂提出了生产杂交种子的交种子的“二系法二系法”。 细胞质基因细胞质基因核基因核基因rfrfrfrfrfrf正常正常 nn(rfrf)可育可育 n(rfrf)可育可育 n(rfrf)可育可育不育不育 ss(rfrf)可育可育s(rfrf)可育可育s(rfrf)不育不育核质互作型雄性不育基因型的表型综合表核质互作型雄性不育基因型的表型综合表可将各种杂交组合归纳为以下三种情况：可将各种杂交组合归纳为以下三种情况：.s(rr)n(rr) s(rr)中，中，f1表现不育。表现不育。其中：其中：n(rr)个体具有保持母本不育性在世代中稳

19、个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力，称为定的能力，称为保持系保持系(b)。s(rr)个体由于能够被个体由于能够被n(rr)个体所保持，其后代全个体所保持，其后代全部为稳定不育的个体，称为部为稳定不育的个体，称为不育系不育系(a)。.s(rr)n(rr)或或s(rr) s(rr)中，中，f1全部正常全部正常可育。可育。n(rr)或或s(rr)个体具有恢复育性的能力，称为个体具有恢复育性的能力，称为恢复系恢复系(r)。.s(rr)n(rr)或或s(rr) s(rr) + s(rr)中，中，f1表表现育性分离。现育性分离。n(rr)或或s(rr) + s(rr)具有杂合的恢复能力，称具有杂合的

20、恢复能力，称恢恢复性杂合体复性杂合体。生产上的应用：生产上的应用：质核型不育性由于细胞质基因与核基因间质核型不育性由于细胞质基因与核基因间的互作，故既可以找到的互作，故既可以找到保持系保持系 不育性得到保不育性得到保持、也可找到相应持、也可找到相应恢复系恢复系育性得到恢复，育性得到恢复，实实现现三系配套三系配套。同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题：同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题：繁种繁种：aba制种制种：arf1水稻三系杂种优势的利用：水稻三系杂种优势的利用：1973年，实现水稻三系配套、大田生产应用。年，实现水稻三系配套、大田生产应用。1981年，获国家第一个年，获国家第一个特等发明奖特等发明奖，以第一个，以第一个农业技术专利转让美国。农业技术专利转让美国。1997年，年，杂交稻种植面积杂交稻种植面积为为2.60亿亩（亿亩（1732.5万万ha），约占水稻面积的），约占水稻面积的62.84%，总产总产1.22亿吨，单产亿吨，单产468.67kg/亩（亩（7.03吨吨/ha），比全国），比全国水稻平均产量增水稻平均产量增11.17%。杂交稻制种杂交稻制种156.9万亩（万亩（10.46万万ha），制种平均产量为），制种平均产量为181.33kg/亩（亩（2.72吨吨/ha）。）。目前，常年种植面积约为目前，常年种植面积约为15