第三章连锁遗传

1、第三章连锁遗传第三章连锁遗传第一节 连锁遗传的表现性状连锁遗传现象最早是w. bateson和r. c. punnett于1906在香豌豆两对性状杂交试验中发现的，但没有总结出规律。后来美国遗传学家t.h.morgan等用果蝇做实验，确认这类遗传现象实际上是属于另一类遗传现象。 遗传现象的发现：遗传现象的发现：结果表明，f2四种表现性不符合孟德尔定律，亲本组合比理论数多，重组组合比理论数少。不能用独立分配规律解释。p 紫圆ppll 红长ppllf1 紫长ppll f2 紫长 紫圆 红长 红圆 p_l_ p_ll ppl_ ppll 观察数 226 95 97 1 理论数 235.8 78.5

2、78.5 26.2结果和实验一的相似，仍不符合孟德尔定律，亲本组合比理论数多，重组组合比理论数少。原来为同一亲本所具有的两个性状，在f2中常常有联系在一起遗传的倾向，这种现象称为。 遗传学中，把两个显性性状联系在一起遗传，两个隐性性状联系在一起遗传的杂交组合，称为。 把一个显性性状（甲）和另一个隐性性状（乙）连系在一起遗传，而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起，遗传的杂交组合，称。第二节 连锁遗传的验证一、连锁遗传的解释 如果按一对相对性状进行分析，无论是或的f2群体，紫花对红花；长花粉粒对圆花粉粒的比例都应接近3:1，就可表明各个单位性状的相对差异是受支配的。 1.f1个体的每个单位性状有相对

3、差异的基因，在个体的每个单位性状有相对差异的基因，在f2是是否遵循分离规律？否遵循分离规律？（1）第一组实验结果（2）第二组实验结果无论是相引组或相斥组，f2的结果都不符合9331的结果，这可能是与f1形成的四种配子数不相等有关。二、连锁遗传的验证通过测交并根据测交后代的表现型种类及其分离比例来确定f1产生的配子种类及其分离比例。下面以玉米的试验材料按相引组和相斥组分别进行了测交试验，结果如下：( (一一) )、相引组、相引组这表明，这表明，f1细胞内细胞内c和和sh两个非等位基因有连两个非等位基因有连系在一起遗传的倾向；系在一起遗传的倾向；c和和sh两个非等位基因有两个非等位基因有连系在一起

4、遗传的倾向连系在一起遗传的倾向。因此，。因此，f1的亲本型的的亲本型的配子配子(csh和和csh)数偏多数偏多为为48.2%,而新组合的配而新组合的配子子(csh和和csh)数偏少为数偏少为1.8%。(二二)、相斥组、相斥组当两对基因连锁遗传时，当两对基因连锁遗传时，其重组率总是少于其重组率总是少于50%。为何呢？为何呢？第三节 连锁与交换的遗传机理基因在染色体上呈直线排列。某一基因与其等位基因位于一对同源染色体的2个成员上，它们的位置呈对称排列。同源染色体上的2对不同的基因位置不同减数分裂时染色体复制，前期形成四分体非姊妹染色单体之间发生交换交换后形成的4种基因组合的染色单体，通过2次细胞分

5、裂，分配到4个子细胞中去，以后发育成四种配子。pf1(复制)同源染色体联会(偶线期)非姊妹染色单体交换(偶线期到双线期) 终变期 四分体只要某一孢母只要某一孢母细胞在减数分细胞在减数分裂时在两基因裂时在两基因位点之间发生位点之间发生了一次交换，了一次交换，最后形成的最后形成的4 4个配子中，必个配子中，必定有定有2 2个是重个是重组合，组合，2 2个是个是亲本组合，亲本组合，4 4种类型配子的种类型配子的比例为比例为1 1：1 1：1 1：1 1。图示：连锁基因交换和不交换的结果但在大多数但在大多数情况下，并情况下，并不是全部的不是全部的孢母细胞在孢母细胞在减数分裂期减数分裂期都发生这两都发生

6、这两对基因之间对基因之间的交换，不的交换，不发生交换的发生交换的孢母细胞所孢母细胞所形成的四种形成的四种配子都是亲配子都是亲本组合。本组合。为何重组型配子少于50%？只有部分性母细胞在两对基因间发生了交换；每次交换只产生50%的重组型配子。重组率与孢母细胞染色体交换频率的关系：重组率与孢母细胞染色体交换频率的关系：例如：玉米的基因cc与shsh之间的交换。在杂种ccshsh的100个孢母细胞内，发生有效交换者7个（7%）：74=28个配子 14亲型配子 14重组型配子。不发生交换者93个934=372个配子 372亲型配子重组率= 14/400 x 100%= 3.5%亲本型=386/400

7、x100%=96.5%结论：某两对连锁基因之间发生交换的孢母细胞的百分数，恰恰是重组型配子(又称交换型配子)百分数的2倍，即交换频率= 2 重组率 重组率= 1/2 交换频率第四节 交换值及其测定 一、交换值 交换值：是指重组型配子数占总配子数的百分率。即重组率总配子数重组型配子数交换值100(%)二、交换值的测定（一）测交法（主要适用于异花授粉作物） 玉米中的连锁遗传玉米中的连锁遗传 p p 有色饱满有色饱满 x x 无色皱缩无色皱缩 c sh/c sh c sh/c shc sh/c sh c sh/c sh 测交：测交：f1 c sh/c sh x c sh/c shf1 c sh/c

8、sh x c sh/c sh（双隐性）（双隐性） csh/csh csh/csh csh/csh csh/csh csh/csh csh/csh csh/csh csh/csh 有、满有、满 有、皱有、皱 无、满无、满 无、皱无、皱 自由组合预期：自由组合预期： 1 1 1 1 1 1 1 1 合计合计实实 验验 结结 果果 ：4032 149 152 4035 8368 4032 149 152 4035 8368 亲组合亲组合 重组合重组合 96.4% 3.6%96.4% 3.6% （二）自交法 主要适用于自花授粉作物。例如：香豌豆的连锁遗传这个杂交试验,f2有四类表现型，可以推想其f1能

9、够形成pl、pl、pl、pl四种配子，假设它们的比例分别为a、b、c、d， a+b+c+d=1 f1经过自交而组合起来的f2结果，是这些配子乘积。 f2中表现为双隐性ppll的个体数是d的平方，即ddd2，因为使f2表现型为ppll的f1雌雄配子必然都是pl，所以pl的频率为根号下d的平方等于d。 因为f2表现ppll的个体数1338为总数6952个的19.2%，所以f1形成的pl的频率为0.192开平方等于44%。 那么f1形成的亲本型配子，重组型配子的比例如下： pl pl pl pl 44% 44% 6% 6% 交换值=26100%12%这是估算交换值的方法，的交换值也可用同样方法来计算

10、。需要注意的是：f1形成的配子pl和pl在相斥组为重组型配子，而f1形成的配子pl和pl为亲本型配子。 杂交组若为，则有 杂交组若为，则有交换值=1-2d=100%-2x双隐性个体数双隐性个体数/f2个体总数个体总数交换值=2d= 2xx100%双隐性个体数双隐性个体数/f2个体总数个体总数x100% 染色体上发生交换的位置，一般来讲是随机的。但基因间的距离愈远，发生交换的机会就大，交换值也就愈大。所以交换值的大小可以用来表示基因间的相对距离。通常以1%交换值作为一个单位。图距单位用里摩（cm）表示。 重组值的变化范围：非姊妹染色单体间交换次数及位置是随机的，两个连锁基因间重组值的变化范围是0

11、50%，第五节连锁遗传的应用在动植物育种方面在动植物育种方面 dr44dr44dr6dr6dr44ddrr1936ddrr*1936ddrr*264ddrr264dr44ddrr*1936ddrr1936ddrr*264ddrr264dr6ddrr*264ddrr*264ddrr*36ddrr*36dr6ddrr264ddrr264ddrr*36ddrr36雄配子 及比例雌配子 及比例番茄两对性状连锁遗传期望类型出现的比例番茄两对性状连锁遗传期望类型出现的比例* 表示理想类型表示理想类型 表示理想类型中的纯合体表示理想类型中的纯合体第六节 性别决定与性连锁一、性别决定性别同其他性状一样也受到遗

12、传物质所控制。性别决定：细胞内遗传物质对性别的控制作用。（一）性染色体性染色体（sex chromosome）是指直接与性别决定有关的一个或一对染色体；其余各对染色体则统称为常染色体（autosome），通常以a表示。染色体组成的表示方法：常染色体+性染色体如：果蝇：2n=8 雌性：aa+xx 雄性：aa+xy果蝇的常染色体和性染色体果蝇的常染色体和性染色体aa+xxaa+xy：aa+xx a+x aa+xx a+x：aa+xy a+y aa+xy 下一代合子下一代合子代表：人、哺乳类、部分两栖、鱼代表：人、哺乳类、部分两栖、鱼 类、很多昆虫类、很多昆虫2.xo型（雄单型） 雌性的性染色体 为

13、xx；雄性只有x，而没有y，不成对。蝗虫、蟋蟀属于这一类。3. zw型（雌杂型） 家蚕、鸟类（鸡、鸭等）、蛾类、蝶类等属于这一类型。与xy相反，雌性为异配子性别zw，雄性为同配子性别，即zz。（三）植物的性别决定 不像动物明显。低等的有性别分化，但形态差异不明显。种子植物虽有性的不同，但多数是同花、同株异花，但也有一些是异株的，如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜等。蛇麻属于雌性xx型和雄性xy型。也有的由基因的支配，如石刁柏（一对基因）、玉米（两对基因）、喷瓜（多对基因）如蜜蜂的性别决定如蜜蜂的性别决定性别决定可概括为：二、性连锁 定义：定义：性染色体上基因所控制性状的表现总是与性染色体上基因所控制性状的表现总是与性染色体的动态相连在一起，称性染色体的动态相连在一起，称性连锁性连锁。这种。这种与性别相伴随的遗传方式，称为与性别相伴随的