5个草地早熟禾品种在干热胁迫下的生理响应

1、草原与草坪 2007年 第3期总第 122期 415 个草地早熟禾品种在干热胁迫下的生理响应 杜建雄,孙吉雄,刘金荣,谢晓蓉1,22(1.甘肃农业大学草业学院 ,甘肃兰州 730070;2.河西学院生物系 西部资源环境化学重点实验室 ,甘肃张掖 734000) 摘要:高温和干旱是冷季型草坪草的两个重要胁迫因子。试验将5 个早熟禾品种进行干热胁迫处理 21d,每隔 3d评定草坪质量 (TQ)、叶片萎蔫率 (LW) 、测定叶片相 对电导率 (EL) 、叶片相对含水量 (RWC) 、超氧化物歧化酶 (SOD)、过氧化氢酶 (CAT)活性和丙二醛 (MDA) 含量的变化。结果显示 ,随着干热胁迫天数的

2、增加 ,草坪 质量、叶片相对含水量、超氧化物歧化酶和过氧化氢酶的活性都明显下降,而叶片萎蔫率、叶片相对电导率和丙二醛的含量却明显上升。 关键词:早熟禾;干热胁迫 ; 生理变化中图分类号 :S688.4 文献标识码 :A 文章编号 :100925500(2007)0320041204干 旱和高 温胁迫是干旱与半干旱地区限制草坪草生长的最主要的环境因子 1 。在我国西北 地区的夏季 ,干旱和炎热往往同时发生 ,这种自然环境极大地限制了绿地草坪的普 及和推广 ,因此 ,在该区域推广草坪草种植的重要措施就是选择抗旱抗热的品种或 栽培种 2。探究早熟禾草坪草在干热双重胁迫下的生理反应 ,以期为干旱或半干

3、 旱地区草坪建植中草种选择和提高管理策略提供理论和技术依据。1.5m0.7m0.6m的培养池中 ,池底放置 5cm 的砾石层 ,45cm的灭菌园土和 5cm 的有机肥,试验随机区组设计 ,重复 3次。草坪草于 2006年 4月3日种植在培养池 中培养 2个月,在此期间 ,施追肥(NBPBK=16B4B8)2 次,每周浇 1次透水,草坪修剪 高度控制在 5cm。6月 6日开始进行干旱高温胁迫处理 21d,期间白天 /夜间温度在 (2637)e/(2026)e,每 3d 对草坪草进行各项指标测定。叶片相对含水量 (RWC)的测定参照参考文献 3的方法 ;细胞膜透性用相对电导率 (EL)来表示 ,用

4、参考文献 4方法测定。叶片萎蔫率(LW)采用 9分制评价法评定 ,即0分表示未观察到叶片萎蔫 ,9分表示叶 片完全萎蔫法评定651 材料和方法1.1 试验材料与试验地概况 试验材料是中种集团提供的草地早熟禾的 5个品种:浪潮(Impact)、奖品 (Award) 、 新哥来德 (Nu2glade)、抢手股 (Bluechip) 、康尼 (Conni)。试验于 2006 年 6 月在甘肃农业大学草业学院试验地和实验室进行。试验区的地 理坐标 N36b03c,E103b53c,属中温带大陆性气候 ,温差大,降水少,冬季严寒 ,夏季酷 热。绝对最高气温 39.1e。年平均降水量为 324mm,且降水

5、不均匀 ,年蒸发量 1468mm,为降水量的 4.5倍。日照时数 2500h。1.2 试验设计与指标测定 草地早熟禾的 5 个品种种植在用砖和水泥砌成的 收稿日期 :2006212210;修回日期 :2006212230 作者简介 :杜建雄 (19742),男,甘肃临洮人 ,在读硕士。孙。草坪质量(TQ)采用综合评价法 :采用 9分制评价 草坪质量。通过专家评分法评判 ,9 分表示 致密,墨绿和饱满的草坪 ,1 分表示草坪草已经死亡。 超氧化物歧化酶活性 (SOD)、 过氧化氢酶活性 (CAT)和丙二醛 (MDA) 含量参照参考文献 7的方法进行测定。 在胁迫期间各品种的指标的差异性分析应用

6、SAS(SASInstitute,1992)软件中的一般 线性模型 ,进行 LSD 在 0.05 显著水平下多重比较。2 结果与讨论2.1 相对含水量 (RWC)42GrasslandandTurf (Bimonthly) 2007 No.3 (Sum No.122) 高的趋势,而抢手股基本没有变化。从胁迫处理 1221d时5个品种 EL 都出现了不 同程度的升高 ,其中抢手股升幅最小 ,奖品升幅最大。在干热胁迫条件下 ,EL 升高, 说明叶片的质膜受到了伤害 ,引起细胞内含物质的外渗 ,而且 EL 随干热胁迫程度的 加深不断升高。从 5种草坪草 EL变化动态分析 ,抢手股缓慢渐进期较长 ,变

7、化幅度 小,而奖品缓慢渐进期短 ,变化幅度大 ,这说明 EL 的变化程度与植物的抗旱抗热能 力有着密切的关系 10。2.3 叶片萎蔫率 (LW) 胁迫处理 6d 时奖品开始出现了一定的萎蔫 (图 1c),其他 4 个品种暂未发生萎蔫现 象,到 9d时 5个品种都发生了不同程度的萎蔫 ,从胁迫处理 1221d5 趋势（图1a）。奖品从胁迫处理 3d开始下降,12d时降幅最大 ,而新哥来德、抢手 股、康尼和浪潮从胁迫处理 6d开始下降 ,新哥来德在 15d 下降幅度最大。在水分 和热胁迫下 ,植物首先表现出来的是体内含水量的下降 8,9 。植物组织在干旱和高 温条件下 RWC 下降的主要原因是由于

8、土壤含水量下降及植物对水分吸收显著降 低所引起。从整体分析 :抢手的 RWC 下降最为缓慢 ,说明组织保水能力较高 ,显示 出较强的抗旱抗热能力 ;奖品叶片含水量降幅最明显 ,显示出低的抗旱抗热性 ;其他 3 个草种变化幅度相对较小。 2.2 相对电导率 （EL） 胁迫处理 3d时 5个品种 EL没有发生变化 （图 1b）。 6d时新哥来德、康尼、浪潮和 奖品的 EL 出现升个品种的萎蔫度都上升 ,其中奖品萎蔫程度最严重 ,新哥来德 ,康尼和浪潮次之 ,抢手 股萎蔫最轻。说明随着干热胁迫程度的加重 ,植物组织的含水量急剧下降 ,外观上 表现为叶片发生萎蔫 ,严重时就会导致草坪草死亡 ,抗逆性弱

9、的品种发生萎蔫的情 况明显重于抗逆性强的品种 11 。2.4 草坪质量 (TQ)图 1 草地早熟禾 5个品种在干热胁迫期间的 RWC、LW、TQ、SOD、CAT 和 MDA 的变化Fig.1 ChangesofRWC,LW,TQ,SOD,CATandMDToffive Kentuckybluegrassunderdroughtandheatstress5 个品种的 TQ 从胁迫处理 3d 开始缓慢下降 ,到 6d 时康尼 ,新哥来德和奖品的 TQ 下降幅度要比抢手股和浪潮的大。到胁迫处理结束时 5个品种的 TQ 从(图 草原与草坪 2007年 第 3期 总第 122期 1d)。干旱胁迫促使草坪

10、草组织水分匮乏 ,加上高温使其蒸腾失水加剧 ,草坪草体内 水分进一步短缺 ,进而发生萎蔫 ,最终导致草坪质量下降 ,抗旱抗热品种能在低水势 情况下维持正常生理代谢 ,因此,TQ 下降幅度就低于抗旱抗热能力弱的品种 12。 2.5 超氧化物歧化酶活性 (SOD) 胁迫处理 3d内 5个品种的 SOD活性都出现微弱的降低 ,到6d时 SOD的活性都不 同程度的升高 ,其中浪潮和奖品的 SOD活性升幅较其他 3个品种明显 ,随着胁迫天 数的增加 5个品种 SOD活性一直呈下降趋势 ,到胁迫处理 21d 时抢手股的 SOD活 性高于其他 4个品种,奖品 SOD的活性最低(图1e)。试验表明,不同的草坪

11、草在干 热胁迫条件下 SOD活性变化趋势不一致 ,而且抗性强的品种 SOD 活性降低比抗性 弱的品种缓慢1343 反应加剧,严重地破坏了 CAT 清除自由基的动态平衡 ,使其 CAT活性降低。而且 抗旱抗热性差的品种 CAT 的活性降幅明显高于抗旱抗热性强的品种。 2.7 丙二醛 (MDA) 含量5 个品种 MDA 含量在胁迫处理 3d时保持不变。从 6d开始 5 个品种 MDA 含量一 直在不同程度的上升 ,到胁迫 21d 时奖品的 MDA 含量上升为最高 ,其次是康尼、新 哥来德、浪潮 ,而抢手股的 MDA 含量上升最低 (图 1g)。在干热胁迫下 ,5 个品种 MDA 含量都出现不同程度

12、的升高。根据 MDA 含量的变化动态 ,分析认为 MDA 的 变化与植物的抗旱抗热性存在一定关系 14 。抗旱抗热性强的品种抢手股 MDA 含量增幅要比抗性弱的品种奖品小得多。 2.8 各指标间相关性分析 通过对干热胁迫后 21d 的数据进行相关性分析 (表 1),结果显示 :RWC、TQ、SOD 和 CAT 两两之间均呈正相关 ,并且相关系数都达到显著水平 (P0.05);EL、LW 、 MDA 两两之间均呈极显著正相关 (P0.01);RWC 与 EL、 LW 、MDA 呈极显著负 相关(P0.01);SOD与 MDA 之间存在一定的负相关性 ,但并不显著 ,其原因可能是由 于干热胁迫促使

13、生物自由基大量形成 ,虽然 SOD 能有效地清除活性氧 ,但清除量仍 小于生成量 ,造成 MDA 逐步缓慢积累 ,最后当 MDA 累积到一定程度后 ,膜透性剧增 , 对植株造成不可逆的伤害。韩春梅中也有相似的结论。15 。试验结果认为抗旱抗热性强的草种 在干热条件下能在较长的时间内维持较高水平的 SOD活性 ,且变化比较缓慢 ;而抗 旱抗热能力差的草种则维持时间较短 ,变化比较剧烈。 2.6 过氧化氢酶活性 (CAT) 胁迫处理 3d时 5个品种 CAT活性未发生变化 ,随后 5个品种的 CAT活性呈下降 趋势,奖品的 CAT 活性从胁迫处理 3d 后开始急剧下降 ,其他 4个品种从胁迫处理

14、6d开始急剧下降。抢手股的 CAT 活性降幅最小 ,奖品的 CAT活性降幅最大 (图 1f)。随着干热胁迫处理天数的增加 ,5个品种 CAT 的活性都不同程度地降低 ,说明 干旱高温胁迫导致了膜脂过氧化 在高羊茅耐热性比较的研究 表 1 各项指标之间的相关系数Table1 Relationshipbetweenmeasuredindexes RWCELLWTQSODCATMDA RWC1 -0.997*-0.960* 0.879*0.881*0.952*-0.971*EL0.997*1 0.968*0.8570.8760.956*0.976*LW0.960*0.968*1 0.909*0.86

15、00.980*0.993* TQ0.879*-0.857-0.909*1 0.8160.909*-0.905* SOD0.881*-0.876-0.8600.8161 0.943*-0.819CAT0.952*-0.956*-0.980* 0.909*0.943*1 -0.956*MDA0.971*0.976*0.993*0.905*0.8190.956*1注:* 表示在 0.01水平下极显著 ;* 表示在 0.05水平下显著3 结论随着干旱高温胁迫天数的增加 ,5 个早熟禾草坪草的叶片相对含水量、草坪质量、 过氧化氢酶活性均呈递减趋势 ;叶片相对电导率、叶片萎蔫率和丙二醛含量递减的 趋势。5

16、 个品种在干旱高温胁迫处理下各指标的变化呈现出一定的规律性,即抗逆性强的品种的叶片相对含水量、草坪质量、过氧化氢酶活性、超氧化物歧化酶活性的下 降幅度和叶片相对电导率、叶片萎蔫率、丙二醛 5 个品44GrasslandandTurf (Bimonthly) 2007 No.3 (Sum No.122)7 JiangYW,HuangBR.Physiologicalresponsestoheat stressaloneorincombinationwithdrought:Acombina2tionbetweentallfescueandperennialr yegrassJ.Hort2Scienc

17、e,2001,36(4):682686.8 马祎,王彩云 .几种引进冷季型草坪草的生长及抗旱性生 理指标J.草业科学 ,2001,18(2):5761.9 孙启忠.四种冰草幼苗抗旱性的研究 J.中国草地 ,1991,(3):2932.10 KnnethBMarcum.Cellmemebranethermostabilityand whole2plantheattoleranceofKentuckyBluegrassJ.CropSci,1998,38(4):12141218.11 SharpRE,DaviesWJ.Regulationbyrootsandshoots ofwater2stress

18、edmaizeplantJ.Planta,1989,147:4349.12 HuangB,FryJD.Rootanatomical,physiological,and morphologicalresponsestodroughtstressforTallfes2cuecultivarsJ.CropSci,1998,38:101 71022.13 刘萍,郭文善 ,浦汉春 ,等.灌浆期高温对小麦剑叶抗氧 化酶及膜脂过氧化的影响 J. 中国农业科学 ,2005,38(12):24032407.14 周兴元 ,曹福亮,陈国庆 .四种暖季型草坪草几种生理指 标与抗旱性的关系研究 J. 草原与草坪 ,2

19、003,103(4):2932.15 韩春梅 ,张新全,彭燕,等.18个高羊茅品种的耐热性比较研究J.草原与草坪 ,2006,114(1):3644. 种的抗旱抗热性从强到弱的排序为 :抢手股、浪潮、新哥来德、康尼、奖品。 相关性分析表明 :各指标间两两相关 ,而且绝大多数指标间达到极显著或显著水 平。但超氧化物歧化酶与丙二醛之间呈负相关性并不显著 ,说明早熟禾在受干热胁 迫后,体内 SOD 活性的升高并不能阻止自由基的生成和积累 ,而只能在一定程度上 减缓自由基的积累 ,以减轻活性氧对细胞的伤害。参考文献 :1 JiangY,HuangB.Effectsofdroughtorheatstre

20、ssalone andincombinationonKentuckybluegrassJ.CropSci,2000,40:13581362.2 HuangB,LiuX,FryJD.Shootphysiologicalresponses oftwobentgrasscultivarstohightemperatureandpoorsoilaerationJ.CropSci,1998,38:1219 1224.3 华东师范大学生物系植物生理教研组 .植物生理学试验指导M. 北京 :高等教育出版社 ,1980.25.4 西北农大生理教研室 .植物生理大实验指导 M. 西安 : 陕西农业科学出版社 ,

21、1985.5 AbrahamEM,HuangBR,BonosSA,etal.Evaluation ofdroughtresistancefortexasbluegrass,Kentuckyblue2grass,andtheirhybridsJ.CropSci,2 004,44:17461753.6 陈佐忠.面向 21世纪的中国草坪科学与草坪业 M. 北 京:中国农业大学出版社 ,1998.106111.Physiologicalresponseof5Kentuckybluegrass todroughtandheatstressDUJian2xiong,SUNJi2xiong,LIUJin2rong,XIEXiao2rong2.Dep.ofBiology,KeyLaboratoryofResources,EnvironmentandChemistryofWestChina,HexiCollege,Zhangye734000,China)Abstract:Hightemp