第四章细胞质膜与细胞表面

1、细胞质膜与细胞表面特化结构细胞质膜与细胞表面特化结构 细胞连接细胞连接 细胞外被与细胞外基质细胞外被与细胞外基质 细胞质膜与细胞表面特化结构细胞质膜与细胞表面特化结构 细胞质膜细胞质膜(plasma membrane), (plasma membrane), 细细胞质膜的结构模型胞质膜的结构模型 膜脂膜脂生物膜的基本组成成分 膜蛋白膜蛋白 光脱色恢复技术光脱色恢复技术 生物膜结构特征生物膜结构特征 细胞质膜的功能细胞质膜的功能 膜膜骨架与细胞表面的特化结构骨架与细胞表面的特化结构细胞连接细胞连接 细胞连接的功能分类细胞连接的功能分类 封闭连接封闭连接 锚定连接锚定连接通讯连接通讯连接 几种连接

2、的比较几种连接的比较细胞表面的粘连分子细胞表面的粘连分子 一、细胞质膜的结构模型一、细胞质膜的结构模型研究研究简史简史结构模型结构模型生物膜结构生物膜结构 结构模型结构模型 e.gortere.gorter和和f fgrendelgrendel（19251925）: : “ “蛋白质蛋白质- -脂类脂类- -蛋白质蛋白质”三夹板质膜结构模型三夹板质膜结构模型 j.d.robertsonj.d.robertson（19591959年）：年）： 单位膜模型单位膜模型(unit membrane model) (unit membrane model) s.j.singers.j.singer和和g

3、.nicolsong.nicolson（19721972）：）： 生物膜的生物膜的流动镶嵌模型流动镶嵌模型(fluid mosaic model)(fluid mosaic model)k.simons et al(1988): 脂筏模型脂筏模型（lipid rafts modellipid rafts model） 生物膜结构生物膜结构磷脂双分子层是组成生物膜的基本结构成分磷脂双分子层是组成生物膜的基本结构成分, , 尚未发现膜结构中起组织作用的蛋白；尚未发现膜结构中起组织作用的蛋白；蛋白分子以蛋白分子以不同方式不同方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面, ,

4、膜蛋白是赋予生物膜功能的主要决定者；膜蛋白是赋予生物膜功能的主要决定者； 生物膜是磷脂双分子层嵌有蛋白质的二维流体。生物膜是磷脂双分子层嵌有蛋白质的二维流体。 膜的流动性膜的流动性膜脂的膜脂的流动流动性性 膜脂的流动性主要由脂分子本身的性质决定的膜脂的流动性主要由脂分子本身的性质决定的, ,脂肪酸链越短脂肪酸链越短, ,不饱和程度越高不饱和程度越高, ,膜脂的流动性越大。温度对膜脂的运动有明显的影膜脂的流动性越大。温度对膜脂的运动有明显的影响。在动物细胞中，胆固醇对膜的流动性起重要的双向调节作用。响。在动物细胞中，胆固醇对膜的流动性起重要的双向调节作用。 膜蛋白的流动膜蛋白的流动 荧光抗体免疫

5、标记实验荧光抗体免疫标记实验 成斑现象成斑现象(patching)(patching)或成帽现象或成帽现象(capping) (capping) 膜的流动性受膜的流动性受多种因素多种因素影响：细胞骨架不但影响膜蛋白的运动，影响：细胞骨架不但影响膜蛋白的运动， 也影响其周围的膜脂的流动。膜蛋白与膜脂分子的相互作用也是也影响其周围的膜脂的流动。膜蛋白与膜脂分子的相互作用也是 影响膜流动性的重要因素影响膜流动性的重要因素膜的不对称性膜的不对称性细胞质膜各部分的名称细胞质膜各部分的名称 膜脂与糖脂的不对称性膜脂与糖脂的不对称性 糖脂仅存在于质膜的糖脂仅存在于质膜的eses面，是完成其生理功能的结构基础

6、面，是完成其生理功能的结构基础膜蛋白与糖蛋白的不对称性膜蛋白与糖蛋白的不对称性 膜蛋白的不对称性是指每种膜蛋白分子在细胞膜上都膜蛋白的不对称性是指每种膜蛋白分子在细胞膜上都 具有明确的方向性；具有明确的方向性； 糖蛋白糖残基均分布在质膜的糖蛋白糖残基均分布在质膜的eses面；面； 膜蛋白的不对称性是生物膜完成复杂的在时间与空间上膜蛋白的不对称性是生物膜完成复杂的在时间与空间上 有序的各种生理功能的保证。有序的各种生理功能的保证。二、膜脂二、膜脂生物膜的基本组成成分生物膜的基本组成成分成分成分：膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固：膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固 醇醇三种类型三种类型。 膜脂的几种膜脂的几

7、种运动方式运动方式 脂质体脂质体（liposome）磷脂：膜脂的基本成分（磷脂：膜脂的基本成分（5050以上）以上）分为二类分为二类: : 甘油磷脂和鞘磷脂甘油磷脂和鞘磷脂 主要特征：主要特征：具有一个极性头和两个非极性的尾具有一个极性头和两个非极性的尾( (脂肪酸链脂肪酸链) )（心磷脂除外）；（心磷脂除外）；脂肪酸碳链碳原子为偶数脂肪酸碳链碳原子为偶数, ,多数碳链多数碳链由由16,1816,18或或2020个组成；个组成；饱和脂肪酸饱和脂肪酸( (如软脂酸如软脂酸) )及不饱和脂肪及不饱和脂肪 酸酸( (如油酸如油酸) )； 糖脂：糖脂普遍存在于原核和真核细胞的质膜上（糖脂：糖脂普遍存在

8、于原核和真核细胞的质膜上（5 5以下）以下）, ,神经细胞糖脂含量较高；神经细胞糖脂含量较高；胆固醇：胆固醇存在于真核细胞膜上（胆固醇：胆固醇存在于真核细胞膜上（30%以下），细菌质膜以下），细菌质膜不含有胆固醇，但某些细菌的膜脂中含有甘油脂等中性脂类。不含有胆固醇，但某些细菌的膜脂中含有甘油脂等中性脂类。运动方式运动方式脂分子围绕轴心的自旋运动；脂分子围绕轴心的自旋运动；沿膜平面的侧向运动沿膜平面的侧向运动脂分子尾部的摆动；脂分子尾部的摆动； 双层脂分子之间的翻转运动，发生频率还不到脂双层脂分子之间的翻转运动，发生频率还不到脂分子侧向交换频率的分子侧向交换频率的10101010。但在内质网膜

9、上但在内质网膜上,新新合成的磷脂分子翻转运动发生频率很高。合成的磷脂分子翻转运动发生频率很高。脂质体（脂质体（liposome）脂质体是根据磷脂分子可在水相中形成脂质体是根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂双层膜的趋势而制备的人工膜。稳定的脂双层膜的趋势而制备的人工膜。脂质体的脂质体的类型类型脂质体的脂质体的应用应用脂质体的类型脂质体的类型(a)(a)水溶液中的磷脂水溶液中的磷脂分子团；分子团；(b)(b)球形脂质体；球形脂质体；(c)(c)平面脂质体膜；平面脂质体膜；(d(d）用于疾病治疗）用于疾病治疗的脂质体的示意图的脂质体的示意图脂质体的应用脂质体的应用研究膜脂与膜蛋白及其生物学性质；研究

10、膜脂与膜蛋白及其生物学性质；脂质体中裹入脂质体中裹入dnadna可用于基因转移；可用于基因转移；在临床治疗中在临床治疗中,脂质体作为药物或酶等载体脂质体作为药物或酶等载体三、膜蛋白三、膜蛋白基本基本类型类型内在膜蛋白与膜脂内在膜蛋白与膜脂结合的方式结合的方式外外在膜蛋白与膜脂结合的方式在膜蛋白与膜脂结合的方式 去垢剂去垢剂(detergent)外在外在( (外周外周) )膜蛋白膜蛋白 水溶性水溶性, ,靠离子键或其它弱键与其它膜蛋白质分子靠离子键或其它弱键与其它膜蛋白质分子或脂分子极性头部非共价结合，易分离。或脂分子极性头部非共价结合，易分离。 内在（整合）膜蛋白内在（整合）膜蛋白 水不溶性蛋

11、白，形成跨膜螺旋，与膜结合紧密，水不溶性蛋白，形成跨膜螺旋，与膜结合紧密， 需用去垢剂使膜崩解后才可分离。需用去垢剂使膜崩解后才可分离。 脂质锚定蛋白脂质锚定蛋白（lipid-anchored proteins) 通过磷脂或脂肪酸锚定，共价结合。通过磷脂或脂肪酸锚定，共价结合。 基本类型基本类型膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子的疏水核心的膜蛋白的跨膜结构域与脂双层分子的疏水核心的相互相互作用作用。跨膜结构域两端携带正电荷的氨基酸残基与磷脂分子跨膜结构域两端携带正电荷的氨基酸残基与磷脂分子带负电的极性头形成离子键，或带负电的氨基酸残基通带负电的极性头形成离子键，或带负电的氨基酸残基通过过caca2

12、+2+、mgmg2+2+等阳离子与带负电的磷脂极性头相互作用。等阳离子与带负电的磷脂极性头相互作用。某些膜蛋白在细胞质基质一侧的半胱氨酸残基上共价某些膜蛋白在细胞质基质一侧的半胱氨酸残基上共价结合脂肪酸分子结合脂肪酸分子, ,插入脂双层之间插入脂双层之间, ,进一步加强膜蛋白与进一步加强膜蛋白与脂双层的结合力脂双层的结合力, ,还有少数蛋白与糖脂共价结合。还有少数蛋白与糖脂共价结合。去垢剂去垢剂是一端亲水、另一端疏水的两是一端亲水、另一端疏水的两性小分子性小分子, ,是分离与研究膜蛋白的常用是分离与研究膜蛋白的常用试剂。试剂。离子型去垢剂离子型去垢剂(sds)(sds)和非离子型去垢剂和非离子

13、型去垢剂（triton x-100triton x-100）四、光脱色恢复技术四、光脱色恢复技术( (fluorescence recovery after photobleaching, frap)fluorescence recovery after photobleaching, frap) 研究膜蛋白或膜脂流动性的基本实验技术研究膜蛋白或膜脂流动性的基本实验技术之一。之一。 程序程序： 根据荧光恢复的速度可推算出根据荧光恢复的速度可推算出膜蛋白或膜脂扩散速度。膜蛋白或膜脂扩散速度。五、生物膜结构的特征五、生物膜结构的特征膜的膜的流动性流动性：生物膜的基本特征之一：生物膜的基本特征之一,

14、 细胞进行生命活动的必要条件。细胞进行生命活动的必要条件。 膜的膜的不对称性不对称性 六、细胞质膜的六、细胞质膜的功能功能 为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境; ; 选择性的物质运输选择性的物质运输, ,包括代谢底物的输入与代谢包括代谢底物的输入与代谢 产物的排除产物的排除, ,其中伴随着能量的传递其中伴随着能量的传递; ; 提供细胞识别位点提供细胞识别位点, ,并完成细胞内外信息跨膜传递并完成细胞内外信息跨膜传递; ; 为多种酶提供结合位点为多种酶提供结合位点, ,使酶促反应高效而有序地进行使酶促反应高效而有序地进行; ; 介导细胞与细胞、细胞与基质之间

15、的连接介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接; ; 质膜参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。质膜参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。七、膜骨架与细胞表面的特化结构七、膜骨架与细胞表面的特化结构 膜骨架膜骨架 指细胞质膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构, 它参与维持细胞质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。 红细胞的生物学特性红细胞的生物学特性膜骨架赋予红细胞质膜既有很好的弹性又具有较高强度。 红细胞质膜蛋白及膜骨架红细胞质膜蛋白及膜骨架 细胞表面细胞表面特化结构特化结构 红细胞质膜蛋白及膜骨架红细胞质膜蛋白及膜骨架红细胞质膜蛋白的红细胞质膜蛋白的sds-pagesds-page

16、红细胞膜骨架的结构红细胞膜骨架的结构 一、细胞连接的一、细胞连接的功能分类功能分类封闭连接封闭连接(occluding junctions)(occluding junctions)紧密连接紧密连接(tight junction)(tight junction)锚定连接锚定连接(anchoring junctions)通讯连接通讯连接(communicating junctions)(communicating junctions)间隙连接间隙连接(gap junction)(gap junction)；神经细胞间的化学突触神经细胞间的化学突触(chemical synapse)(chemic

17、al synapse)；植物细胞中的胞间连丝植物细胞中的胞间连丝(plasmodesmata)。二、封闭连接二、封闭连接紧密连接紧密连接是封闭连接的主要形式，存在于上皮细胞之间是封闭连接的主要形式，存在于上皮细胞之间紧密连接的紧密连接的结构结构 紧密连接的功能紧密连接的功能形成渗漏屏障，起重要的形成渗漏屏障，起重要的封闭作用封闭作用；隔离作用隔离作用，使游离端与基底面质膜上的膜蛋白行使各自不同的膜功能；，使游离端与基底面质膜上的膜蛋白行使各自不同的膜功能；支持功能支持功能紧密连接嵴线中的两类蛋白：紧密连接嵴线中的两类蛋白：封闭蛋白（封闭蛋白（occludinoccludin），跨膜四次的膜蛋白

18、（），跨膜四次的膜蛋白（60kd60kd）；）；claudinclaudin蛋白家族（现已发现蛋白家族（现已发现1515种以上）种以上） 三、锚定连接三、锚定连接锚定连接在组织内分布很广泛锚定连接在组织内分布很广泛, ,在上皮组织在上皮组织, ,心肌和子宫颈等组织中含量尤为丰富心肌和子宫颈等组织中含量尤为丰富锚定连接的类型、结构与功能锚定连接的类型、结构与功能锚定连接的锚定连接的结构结构组成组成 锚定连接的类型、结构与功能锚定连接的类型、结构与功能与中间纤维相连的锚定连接与中间纤维相连的锚定连接桥粒桥粒半桥粒半桥粒与肌动蛋白纤维相连的锚定连接与肌动蛋白纤维相连的锚定连接 粘合带粘合带粘合斑粘合

19、斑锚定连接的结构组成锚定连接的结构组成 锚定连接将相邻细胞或细胞与基质相连形锚定连接将相邻细胞或细胞与基质相连形 成坚挺、有序的细胞群体。成坚挺、有序的细胞群体。 与与中间纤维相连的锚定连接主要包括桥粒和半桥粒中间纤维相连的锚定连接主要包括桥粒和半桥粒； 与与肌动蛋白纤维相连的锚定连接主要包括粘合带与粘合斑肌动蛋白纤维相连的锚定连接主要包括粘合带与粘合斑。构成锚定连接的蛋白可分成两类构成锚定连接的蛋白可分成两类: 细胞细胞内附着蛋白内附着蛋白(attachment proteins) 跨膜连接的糖蛋白跨膜连接的糖蛋白 四、通讯连接四、通讯连接 间隙连接间隙连接神经细胞间的神经细胞间的化学突触化

20、学突触 存在于可兴奋细胞之间的细胞连接方式存在于可兴奋细胞之间的细胞连接方式胞间连丝胞间连丝： 胞间连丝结构胞间连丝结构 胞间连丝的功能胞间连丝的功能间隙连接间隙连接 间隙连接间隙连接结构结构 间隙连接的间隙连接的蛋白成分蛋白成分间隙连接的功能及其调节机制间隙连接的功能及其调节机制间隙连接的通透性是可以调节的间隙连接的通透性是可以调节的 间隙连接结构间隙连接结构 间隙连接处相邻细胞质膜间的间隙为间隙连接处相邻细胞质膜间的间隙为23nm 。连接子连接子(connexon) 是间隙连接的基本单位。是间隙连接的基本单位。 每个连接子由每个连接子由6个个connexin分子组成。分子组成。 连接子中心

21、形成一个直径约连接子中心形成一个直径约1.5nm的孔道。的孔道。连接单位由连接单位由两个连接子两个连接子对接构成对接构成。间隙连接的蛋白成分间隙连接的蛋白成分 已分离已分离20余种构成连接子的蛋白余种构成连接子的蛋白,属同一蛋属同一蛋白家族白家族, 其分子量其分子量2660kd不等；不等；连接子蛋白具有连接子蛋白具有4个个-螺旋的跨膜区，是该螺旋的跨膜区，是该蛋白家族最保守的区域。蛋白家族最保守的区域。连接子蛋白的一级结构都比较保守连接子蛋白的一级结构都比较保守, 并有相并有相似的抗原性。似的抗原性。不同类型细胞表达不同的连接子蛋白，间隙不同类型细胞表达不同的连接子蛋白，间隙连接的孔径与调控机

22、制有所不同。连接的孔径与调控机制有所不同。 间隙连接的功能及其调节机制间隙连接的功能及其调节机制 间隙连接在间隙连接在代谢偶联代谢偶联中的作用中的作用 允许小分子代谢物和信号分子通过允许小分子代谢物和信号分子通过, 是细胞间代谢是细胞间代谢 偶联的基础偶联的基础 协调细胞群体的生物学功能（胰腺细胞分泌）协调细胞群体的生物学功能（胰腺细胞分泌） 间隙连接在间隙连接在神经冲动信息传递神经冲动信息传递过程中的作用过程中的作用 电突触电突触(electronic junction) 快速实现细胞间信号通讯快速实现细胞间信号通讯 间隙连接调节和修饰相互独立的神经元群的行为间隙连接调节和修饰相互独立的神经

23、元群的行为 间隙连接在间隙连接在早期胚胎发育和细胞分化早期胚胎发育和细胞分化过程中的作用过程中的作用 胚胎发育中细胞间的偶联提供信号物质的通路。胚胎发育中细胞间的偶联提供信号物质的通路。 肿瘤细胞之间的间隙连接明显减少或消失肿瘤细胞之间的间隙连接明显减少或消失间隙连接的间隙连接的通透性通透性是可以调节的是可以调节的 连接子蛋白对离子和小分子通透有一定连接子蛋白对离子和小分子通透有一定选择性选择性降低胞质中的降低胞质中的ph值值和提高自由和提高自由ca2+的浓度的浓度 都可以使其通透性降低都可以使其通透性降低间隙连接的通透性受两侧电压梯度的调间隙连接的通透性受两侧电压梯度的调 控及细胞外化学信号

24、的调控控及细胞外化学信号的调控胞间连丝胞间连丝胞间连丝胞间连丝结构结构 相邻细胞质膜共同构成的直径相邻细胞质膜共同构成的直径20-40nm20-40nm的的管状结构管状结构胞间连丝的功能胞间连丝的功能 实现细胞间由信号介导的物质有选择性的转运；实现细胞间由信号介导的物质有选择性的转运； 实现细胞间的电传导；实现细胞间的电传导； 在发育过程中，胞间连丝结构的改变可以调节植物细胞在发育过程中，胞间连丝结构的改变可以调节植物细胞 间的物质运输。间的物质运输。 五、细胞表面的五、细胞表面的粘连分子粘连分子 同种类型细胞间的彼此粘连同种类型细胞间的彼此粘连是许多组织结构的基本是许多组织结构的基本特征。细

25、胞间的粘连是由特定细胞粘连分子所介导。特征。细胞间的粘连是由特定细胞粘连分子所介导。 粘连分子的特征与类型粘连分子的特征与类型 粘连分子均为粘连分子均为整合膜蛋白整合膜蛋白 多数要依赖多数要依赖ca2+或或mg2+ 粘连分子类型及细胞间粘着方式粘连分子类型及细胞间粘着方式类型类型 粘着方式粘着方式 粘连分子类型粘连分子类型 钙粘素钙粘素（cadherins） 选择素选择素（selectin） 免疫球蛋白超家族的免疫球蛋白超家族的cam (ig-superfamily，igsf) 整合素整合素（integrins） 质膜整合蛋白聚糖质膜整合蛋白聚糖 钙粘素（钙粘素（cadherins） 属同亲性

26、依赖属同亲性依赖ca2+的细胞粘连糖蛋白，介导依赖的细胞粘连糖蛋白，介导依赖ca2+的细胞粘着。对胚胎发育中的细胞识别、迁移和组织分化以的细胞粘着。对胚胎发育中的细胞识别、迁移和组织分化以及成体组织器官构成具有主要作用。（及成体组织器官构成具有主要作用。（30多个成员的糖蛋多个成员的糖蛋白家族）白家族） e- cadherins(epithelial), n- cadherins(neural) ， p- cadherins(placental)， 桥粒钙粘素。桥粒钙粘素。 选择素选择素（selectin） 属属异亲性异亲性依赖于依赖于ca2+的能与特异糖基识的能与特异糖基识 别并相结合的糖蛋

27、白，其胞外部分具有凝别并相结合的糖蛋白，其胞外部分具有凝 集素样结构域集素样结构域(lectin-like domain)。 主要参与白细胞与脉管内皮细胞之间的主要参与白细胞与脉管内皮细胞之间的 识别与粘着。识别与粘着。 p(platelet)选择素、选择素、e(endothelial)选择选择 素和素和l(leukocyte)选择素。选择素。 免疫球蛋白超家族的免疫球蛋白超家族的cam 分子结构中具有与免疫球蛋白类似分子结构中具有与免疫球蛋白类似的结构域的超家族。介导同亲性细胞粘着的结构域的超家族。介导同亲性细胞粘着或介导异亲性细胞粘着或介导异亲性细胞粘着,但其粘着作用不依但其粘着作用不依赖

28、赖ca2+，其中，其中n-cams 在神经组织细胞间在神经组织细胞间的粘着中起主要作用。的粘着中起主要作用。 整合素（整合素（integrins） 由由 和和 两个亚基形成的异源二聚体糖蛋白。两个亚基形成的异源二聚体糖蛋白。人体细胞中已发现人体细胞中已发现16种种 链和链和8种种 链，它们相链，它们相互配合形成互配合形成22种不同的二聚体整合素，可与不种不同的二聚体整合素，可与不同的配基结合，从而介导细胞与基质、细胞与同的配基结合，从而介导细胞与基质、细胞与细胞之间的粘着。细胞之间的粘着。粘着方式粘着方式 细胞中主要的粘连分子家族细胞中主要的粘连分子家族 与细胞锚定连接相关的粘连分子与细胞锚定

29、连接相关的粘连分子 非锚定连接（非锚定连接（nonjunctional adhesion）的细胞粘连分子及其作用部位的细胞粘连分子及其作用部位细胞与细胞连接主要成员ca2+或mg2+依赖性胞内骨架成分与细胞连接关系钙粘素选择素免疫球蛋白类血细胞整合素e、n、p- 钙粘素桥粒钙粘素p-选择素n-细胞粘着分子lb2+-+actin纤维中等纤维 actin 纤维粘着带桥粒 - - -细胞与基质连接 整合素 质膜蛋白聚糖约20种类型6b4syndecans+-actin 纤维中等纤维actin 纤维粘着斑半桥粒 - 细胞中主要的粘连分子家族细胞中主要的粘连分子家族 细胞连接类型粘连分子胞外胞内某些结合

30、蛋白细胞骨架类型 细胞与细胞连接桥粒 钙粘素 desmogleins desmocollins 相邻细胞的钙粘素 desmoplakins plakoglobin中等纤维粘着带钙粘素(e-钙粘素)同上vinculincatenin微丝 细胞与胞外基质连接半桥粒整合素（64）胞外基质蛋白(基底膜蛋白） desmoplakin- like蛋白中等纤维粘着斑整合素 胞外基质蛋白talinvinculin-actinin 微丝与细胞锚定连接相关的粘连分子与细胞锚定连接相关的粘连分子 非锚定连接的细胞粘连分子及其作用部位（深色）非锚定连接的细胞粘连分子及其作用部位（深色） 非锚定连接的细胞间粘着方式示意

31、图非锚定连接的细胞间粘着方式示意图1.钙粘素；钙粘素；2.免疫球蛋白类细胞粘着分子；免疫球蛋白类细胞粘着分子； 3.选择素；选择素；4.整合素；整合素；5.质膜整合蛋白聚糖质膜整合蛋白聚糖 细胞外被与细胞外基质细胞外被与细胞外基质 基本概念基本概念 胶原胶原(collagen) 氨基聚糖和蛋白聚糖氨基聚糖和蛋白聚糖 层粘连蛋白和纤粘连蛋白层粘连蛋白和纤粘连蛋白 弹性蛋白弹性蛋白(elastin) 植物细胞壁植物细胞壁 细胞外基质的生物学作用细胞外基质的生物学作用一、基本概念一、基本概念细胞外被细胞外被(cell coat)又称糖萼又称糖萼(glycocalyx) 细胞外基质细胞外基质(extr

32、acellular matrix) 真核细胞的细胞外结构真核细胞的细胞外结构（extracellular structures） 二、二、胶原胶原(collagen) 胶原是胞外基质最基本结构成份之一，胶原是胞外基质最基本结构成份之一， 动物体内含量最丰富的蛋白（总量的动物体内含量最丰富的蛋白（总量的 30以上）以上）。常见的胶原类型及其在组织中的分布常见的胶原类型及其在组织中的分布 胶原及其分子结构胶原及其分子结构 胶原的合成与加工胶原的合成与加工 胶原的功能胶原的功能 三、氨基聚糖和蛋白聚糖三、氨基聚糖和蛋白聚糖氨基聚糖氨基聚糖(glycosaminoglycan,gags) 蛋白聚糖蛋白

33、聚糖(proteoglycan) 四、层粘连蛋白和纤粘连蛋白四、层粘连蛋白和纤粘连蛋白层粘连蛋白层粘连蛋白(laminin) 纤粘连蛋白纤粘连蛋白(fibronectin) 五、五、弹性蛋白弹性蛋白(elastin)弹性蛋白是弹性纤维的主要成分；主要弹性蛋白是弹性纤维的主要成分；主要 存在于存在于脉管壁及肺脉管壁及肺。弹性纤维与胶原纤维共同存在弹性纤维与胶原纤维共同存在,分别赋予分别赋予 组织以弹性及抗张性。组织以弹性及抗张性。弹性蛋白是高度疏水的弹性蛋白是高度疏水的非糖基化蛋白非糖基化蛋白，具，具 有两个明显的特征有两个明显的特征:构象呈无规则卷曲状态构象呈无规则卷曲状态;通过通过lys残基

34、相互交连成网状结构。残基相互交连成网状结构。 六、植物细胞壁六、植物细胞壁 植物细胞壁的植物细胞壁的组成组成 植物细胞壁的功能植物细胞壁的功能 增加细胞强度，提供支持功能；增加细胞强度，提供支持功能； 信息储存库的功能：产生多种寡糖信息储存库的功能：产生多种寡糖 素作为信号物质，或抵抗病、虫害，素作为信号物质，或抵抗病、虫害， 或作为细胞生长和发育的信号物质。或作为细胞生长和发育的信号物质。 细胞外基质细胞外基质(extracellular matrix) 结构组成结构组成： 指分布于细胞外空间指分布于细胞外空间, 由细胞分泌的蛋白和多糖由细胞分泌的蛋白和多糖所构成的所构成的网络结构网络结构

35、主要功能：主要功能： 构成支持细胞的框架，负责组织的构建；构成支持细胞的框架，负责组织的构建； 胞外基质三维结构及成份的变化胞外基质三维结构及成份的变化,改变细改变细 胞微环境从而对细胞形态、生长、分裂、胞微环境从而对细胞形态、生长、分裂、 分化和凋亡起重要的调控作用。分化和凋亡起重要的调控作用。 胞外基质的信号功能胞外基质的信号功能 细胞外被细胞外被(cell coat)又称糖萼又称糖萼(glycocalyx)结构组成：结构组成： 指细胞质膜外表面覆盖的一层指细胞质膜外表面覆盖的一层粘多糖粘多糖物质，物质，实际指细胞表面与质膜中的蛋白或脂类分子实际指细胞表面与质膜中的蛋白或脂类分子共价结合的

36、寡糖链。共价结合的寡糖链。功能：功能：不仅对膜蛋白起保护作用不仅对膜蛋白起保护作用,而且在细胞识别中而且在细胞识别中起重要作用。起重要作用。 真核细胞的细胞外结构真核细胞的细胞外结构（extracellular structures） 生物种类生物种类 细胞外细胞外 结构结构 结构纤维结构纤维 水化基质水化基质 组组分分 粘连分子粘连分子 动物动物 细细 胞胞植植 物物细细 胞胞细胞外细胞外 基质基质细胞壁细胞壁 胶原胶原弹性蛋白弹性蛋白 纤维素纤维素 蛋白聚糖蛋白聚糖 半纤维素伸半纤维素伸展蛋白展蛋白 纤粘连蛋白纤粘连蛋白层粘连蛋白层粘连蛋白 果胶质果胶质 胶原类型及组织中的分布胶原类型及组

37、织中的分布胶原是细胞外基质中最主要的水不溶性纤维蛋白；胶原是细胞外基质中最主要的水不溶性纤维蛋白； 型胶原含量最丰富型胶原含量最丰富, 形成类似的纤维结构；形成类似的纤维结构；型胶原纤维束型胶原纤维束, 主要分布于皮肤、肌腱、主要分布于皮肤、肌腱、 韧带及骨中韧带及骨中,具有很强的抗张强度具有很强的抗张强度;型胶原型胶原主要存在于软骨中主要存在于软骨中;型胶原型胶原形成微细的原纤维网形成微细的原纤维网,广泛分布于广泛分布于 伸展性的组织伸展性的组织,如疏松结缔组织如疏松结缔组织; 型胶原型胶原形成二维网格样结构形成二维网格样结构,是基膜的主要是基膜的主要 成分及支架。成分及支架。 胶原及其分子

38、结构胶原及其分子结构 胶原纤维的基本结构单位是胶原纤维的基本结构单位是原胶原原胶原；原胶原是由三条肽链盘绕成的原胶原是由三条肽链盘绕成的三股螺旋结构三股螺旋结构；原胶原肽链具有原胶原肽链具有gly-x-y重复序列，对胶原纤重复序列，对胶原纤 维的高级结构的形成是重要的；维的高级结构的形成是重要的； 在胶原纤维内部在胶原纤维内部,原胶原蛋白分子呈原胶原蛋白分子呈1/4交替平交替平 行排列行排列,形成周期性横纹。形成周期性横纹。 胶原的合成与加工胶原的合成与加工 前体前体 肽链在肽链在粗面内质网粗面内质网合成，并形成前原胶原合成，并形成前原胶原 前原胶原是原胶原的前体和分泌形式，前原胶原是原胶原的

39、前体和分泌形式， 粗面内质网合成、加工与组装，粗面内质网合成、加工与组装，高尔基体高尔基体分泌分泌 前原胶原在前原胶原在细胞外细胞外由两种专一性不同的蛋白水解酶作用由两种专一性不同的蛋白水解酶作用, 分别切去分别切去n-末端前肽及末端前肽及c-末端前肽末端前肽, 成为原胶原成为原胶原 原胶原进而聚合装配成胶原原纤维和胶原纤维原胶原进而聚合装配成胶原原纤维和胶原纤维胶原的功能胶原的功能 胶原在胞外基质中含量最高胶原在胞外基质中含量最高,刚性及抗张力强度最刚性及抗张力强度最 大大,构成细胞外基质的构成细胞外基质的骨架结构骨架结构,细胞外基质中的其细胞外基质中的其 它组分通过与胶原结合形成它组分通过

40、与胶原结合形成结构与功能的复合体结构与功能的复合体在不同组织中，胶原组装成不同的纤维形式在不同组织中，胶原组装成不同的纤维形式,以适以适 应特定功能的需要；应特定功能的需要； 胶原可被胶原酶特异降解，而参入胞外基质信号胶原可被胶原酶特异降解，而参入胞外基质信号 传递的调控网络中。传递的调控网络中。 氨基聚糖氨基聚糖氨基聚糖是由氨基聚糖是由重复重复的的二糖单位二糖单位构成的长链多糖构成的长链多糖组成组成常见种类常见种类透明质酸透明质酸(hyaluronic acid)及其生物学功能及其生物学功能透明质酸是增殖细胞和迁移细胞的胞外基质主要成透明质酸是增殖细胞和迁移细胞的胞外基质主要成 分分,也是蛋

41、白聚糖的主要结构组分也是蛋白聚糖的主要结构组分透明质酸在结缔组织中起强化、弹性和润滑作用透明质酸在结缔组织中起强化、弹性和润滑作用 透明质酸使细胞保持彼此分离透明质酸使细胞保持彼此分离,使细胞易于运动迁使细胞易于运动迁 移和增殖并阻止细胞分化移和增殖并阻止细胞分化 蛋白聚糖蛋白聚糖蛋白聚糖见于所有结缔组织和细胞外基质及许多细胞表面蛋白聚糖见于所有结缔组织和细胞外基质及许多细胞表面蛋白聚糖蛋白聚糖由由氨基聚糖氨基聚糖与核心蛋白与核心蛋白(core protein)的的丝氨酸丝氨酸残残 基共价连接形成的巨分子基共价连接形成的巨分子若干蛋白聚糖单体借连接蛋白以非共价键与透明质酸结合若干蛋白聚糖单体借

42、连接蛋白以非共价键与透明质酸结合 形成多聚体形成多聚体蛋白聚糖的特性与功能蛋白聚糖的特性与功能显著特点是显著特点是多态性多态性：不同的核心蛋白：不同的核心蛋白, 不同的氨基聚糖；不同的氨基聚糖；软骨中的蛋白聚糖是最大巨分子之一软骨中的蛋白聚糖是最大巨分子之一, 赋予软骨以凝赋予软骨以凝 胶样特性和抗变形能力；胶样特性和抗变形能力；蛋白聚糖可视为细胞外的蛋白聚糖可视为细胞外的激素富集与储存库激素富集与储存库，可与多，可与多 种生长因子结合，完成信号的传导。种生长因子结合，完成信号的传导。 层粘连蛋白层粘连蛋白(laminin)层粘连蛋白是高分子糖蛋白（层粘连蛋白是高分子糖蛋白（820kd）,动物

43、胚胎动物胚胎 及成体组织的及成体组织的基膜基膜的主要结构组分之一；的主要结构组分之一；层粘连蛋白的层粘连蛋白的结构结构由一条重链和两条轻链构成由一条重链和两条轻链构成细胞通过层粘连蛋白锚定于基膜上；细胞通过层粘连蛋白锚定于基膜上；层粘连蛋白中至少存在两个不同的层粘连蛋白中至少存在两个不同的受体结合部位受体结合部位： 与与型胶原的结合部位；型胶原的结合部位； 与细胞质膜上的整合素结合的与细胞质膜上的整合素结合的 arg-gly-asp(r-g-d)序列。序列。层粘连蛋白在胚胎发育及组织分化中具有重要作用；层粘连蛋白在胚胎发育及组织分化中具有重要作用； 层粘连蛋白也与层粘连蛋白也与肿瘤细胞的转移肿

44、瘤细胞的转移有关。有关。纤粘连蛋白纤粘连蛋白(fibronectin)纤粘连蛋白是高分子量糖蛋白（纤粘连蛋白是高分子量糖蛋白（220-250kd）纤粘连蛋白分型纤粘连蛋白分型：纤粘连蛋白的主要功能：纤粘连蛋白的主要功能：介导细胞粘着，调节细胞的形状和细胞骨介导细胞粘着，调节细胞的形状和细胞骨 架的组织架的组织,促进细胞铺展；促进细胞铺展； 在胚胎发生过程中在胚胎发生过程中,纤粘连蛋白对于许多类型细纤粘连蛋白对于许多类型细 胞的迁移和分化是必须的；胞的迁移和分化是必须的； 在创伤修复中在创伤修复中,纤粘连蛋白促进巨噬细胞和其它纤粘连蛋白促进巨噬细胞和其它 免疫细胞迁移到受损部位；免疫细胞迁移到受

45、损部位； 在血凝块形成中在血凝块形成中,纤粘连蛋白促进血小板附着于纤粘连蛋白促进血小板附着于 血管受损部位。血管受损部位。血浆纤粘连蛋白是二聚体血浆纤粘连蛋白是二聚体,由两条相似的由两条相似的a链及链及 链组成链组成,整个分子呈整个分子呈v形。形。细胞纤粘连蛋白是多聚体细胞纤粘连蛋白是多聚体。 纤粘连蛋白不同的亚单位为同一基因的表达产纤粘连蛋白不同的亚单位为同一基因的表达产 物物, 每个亚单位由数个结构域构成，每个亚单位由数个结构域构成，rgd三肽三肽 序列是为细胞识别的最小结构单位序列是为细胞识别的最小结构单位纤粘连蛋白的膜蛋白受体为纤粘连蛋白的膜蛋白受体为整合素整合素家族成员之家族成员之

46、一一,在其细胞外功能区有与在其细胞外功能区有与rgd高亲和性结合部位。高亲和性结合部位。植物细胞壁的植物细胞壁的组成组成纤维素分子纤维素分子纤维素微原纤维（纤维素微原纤维（microfibril）,为细胞壁提供了抗张强度为细胞壁提供了抗张强度半纤维素半纤维素（hemicellulose）: 木糖、半乳糖和葡萄糖木糖、半乳糖和葡萄糖 等组成的高度分支的多糖等组成的高度分支的多糖 介导微原纤维连接彼此连接或介导微原纤维与其介导微原纤维连接彼此连接或介导微原纤维与其 它基质成分（果胶质）连接它基质成分（果胶质）连接果胶质果胶质（pectin）：含有大量携带负电荷的糖，结合）：含有大量携带负电荷的糖，

47、结合 ca2+等阳离子等阳离子, 被高度水化形成凝胶被高度水化形成凝胶 果胶质与半纤维素横向连接果胶质与半纤维素横向连接,参与细胞壁复杂网架的形成。参与细胞壁复杂网架的形成。伸展蛋白伸展蛋白(extensin)：糖蛋白：糖蛋白,在在初生壁初生壁中含量可达中含量可达15， 糖的总量约占糖的总量约占65。木质素木质素(lignin)：由酚残基形成的水不溶性多聚体。：由酚残基形成的水不溶性多聚体。参与次生壁形成参与次生壁形成,并以共价键与细胞壁多糖交联并以共价键与细胞壁多糖交联,大大增大大增 加了细胞壁的强度与抗降解加了细胞壁的强度与抗降解 膜脂的不对称性膜脂的不对称性膜蛋白的不对称性膜蛋白的不对称

48、性复合糖的不对称性复合糖的不对称性 磷脂酰胆碱（phosphatidyl choline，pc，旧 称 卵 磷 脂 ） 、 磷 脂 酰 丝 氨 酸（phosphatidyl serine，ps）、磷脂酰乙醇胺（phosphatidyl ethanolamine ，pe，旧称脑磷脂）磷脂酰肌醇（phosphatidyl inositol，pi）和双磷脂酰甘油（dpg，旧称心磷脂）等。 sds-聚丙烯酰胺凝胶电泳分析分析结果表明，血影蛋白主要成分包括：血影蛋白（spectrin）、锚蛋白（ankyrin）、带4.2蛋白（band 4.2）、带4.1蛋白（band 4.1）、短 肌 动 蛋 白 （

49、s h o r t actin）和血型糖蛋白（glycophorin）。血影蛋白和肌动蛋白是外周蛋白，去除后血影的形状变得不规则，膜蛋白的流动性增强。血型糖蛋白和带3蛋白为整合蛋白，经tritonx-100处理，此二带消失但血影仍维持原来的形状。膀胱上皮细胞表面的糖被，钌红染色的电镜超薄切片膀胱上皮细胞表面的糖被，钌红染色的电镜超薄切片（梁凤霞，丁明孝）（梁凤霞，丁明孝） （a）胶原纤维的分子结构与形成过程）胶原纤维的分子结构与形成过程()；（b）胶原纤维的电镜照片）胶原纤维的电镜照片 质膜（质膜（plasma membrane）又称细胞膜（）又称细胞膜（cell membrane），围绕各种

50、细胞器的膜，称为细胞内膜。质膜和），围绕各种细胞器的膜，称为细胞内膜。质膜和内膜在起源、结构和化学组成的等方面具有相似性，故总称为内膜在起源、结构和化学组成的等方面具有相似性，故总称为生物膜生物膜（biomembrane）。生物膜是细胞进行生命活动的重）。生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础，细胞的能量转换、蛋白质合成、物质运输、信息要物质基础，细胞的能量转换、蛋白质合成、物质运输、信息传递、细胞运动等活动都与膜的作用有密切的关系。传递、细胞运动等活动都与膜的作用有密切的关系。 质 膜 表 面 形 成 细 胞 外 被 （质 膜 表 面 形 成 细 胞 外 被 （ c e l l c o a

51、t ） 或 糖 萼 （） 或 糖 萼 （glycocalyx）；质膜下的表层溶胶中具有细胞骨架成分组成的）；质膜下的表层溶胶中具有细胞骨架成分组成的网络结构，构成膜骨架。细胞外被、质膜和表层胞质溶胶构成网络结构，构成膜骨架。细胞外被、质膜和表层胞质溶胶构成细胞表面细胞表面。 脂锚定蛋白可以分为两类，一类是糖磷脂酰肌醇脂锚定蛋白可以分为两类，一类是糖磷脂酰肌醇(gpi)连接的蛋白，许连接的蛋白，许多细胞表面的受体、酶、细胞粘附分子和引起羊瘙痒病的多细胞表面的受体、酶、细胞粘附分子和引起羊瘙痒病的prpc都是这类蛋都是这类蛋白。另一类脂锚定蛋白与插入质膜内小叶的长碳氢链结合，如三聚体白。另一类脂锚

52、定蛋白与插入质膜内小叶的长碳氢链结合，如三聚体gtp结合调节蛋白结合调节蛋白的的 和和亚基。亚基。 蛋白与膜的结合方式蛋白与膜的结合方式、整合蛋白；整合蛋白；、脂锚定蛋白；脂锚定蛋白；、外周蛋白外周蛋白 质膜的的结构模型质膜的的结构模型 质膜的流动镶嵌模型质膜的流动镶嵌模型 流动镶嵌模型突出了膜的流动性和不对称性，认为细胞膜由流动的脂流动镶嵌模型突出了膜的流动性和不对称性，认为细胞膜由流动的脂双层和嵌在其中的蛋白质组成。双层和嵌在其中的蛋白质组成。 膜脂分子的运动膜脂分子的运动 侧向扩散：同一平面上相邻的脂分子交换位置。侧向扩散：同一平面上相邻的脂分子交换位置。 旋转运动：膜脂分子围绕与膜平面

53、垂直的轴进行快速旋转。旋转运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。 摆动运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。摆动运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。 伸缩震荡：脂肪酸链沿着与纵轴进行伸缩震荡运动。伸缩震荡：脂肪酸链沿着与纵轴进行伸缩震荡运动。 翻转运动：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。翻转运动：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。 旋转异构：脂肪酸链围绕旋转异构：脂肪酸链围绕c-c键旋转，导致异构化运动。键旋转，导致异构化运动。膜脂的分子运动膜脂的分子运动影响膜流动性的因素影响膜流动性的因素 影响膜流动的因素主要来自膜本身的组分，遗传因子及环境因子等。包括：

54、 胆固醇：胆固醇的含量增加会降低膜的流动性。 脂肪酸链的饱和度：脂肪酸链所含双键越多越不饱和，使膜流动性增加。 脂肪酸链的链长：长链脂肪酸相变温度高，膜流动性降低。 卵磷脂/鞘磷脂：该比例高则膜流动性增加，是因为鞘磷脂粘度高于卵磷脂。 其他因素：膜蛋白和膜脂的结合方式、温度、酸碱度、离子强度等。 膜蛋白的分子运动膜蛋白的分子运动 主要有侧向扩散和旋主要有侧向扩散和旋转扩散两种运动方式。可转扩散两种运动方式。可用光脱色恢复技术和细胞用光脱色恢复技术和细胞融合技术检测侧向扩散。融合技术检测侧向扩散。旋转扩散指膜蛋白围绕与旋转扩散指膜蛋白围绕与膜平面垂直的轴进行旋转膜平面垂直的轴进行旋转运动，膜蛋白

55、的侧向运动运动，膜蛋白的侧向运动受细胞骨架的限制，破坏受细胞骨架的限制，破坏微丝的药物如细胞松弛素微丝的药物如细胞松弛素b能促进膜蛋白的侧向运能促进膜蛋白的侧向运动。动。 利用细胞融合技术观察蛋白质运动利用细胞融合技术观察蛋白质运动 1970年larry frye 样品经冰冻断裂处理后，细胞膜往往从脂双层中央断开，为了便于研 究 ， 各 部 分 都 有 固 定 的 名 称 ： e s ， 质 膜 的 细 胞 外 表 面（extrocytopasmic surface）；ps，质膜的原生质表面（protoplasmic surface）；ef（extrocytopasmic face），质膜的细

56、胞外小页断裂面；pf（protoplasmic face），原生质小页断裂面。 膜各个断面的名称膜各个断面的名称 脂脂 筏筏 脂筏（脂筏（lipid raft）是质膜上富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域）是质膜上富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域（microdomain）, ,直径约直径约100nm左右，是一种动态结构，位于左右，是一种动态结构，位于质膜的外小页。脂筏就像一个蛋白质质膜的外小页。脂筏就像一个蛋白质(600)(600)停泊的平台，与膜的信停泊的平台，与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。号转导、蛋白质分选均有密切的关系。 脂筏中的胆固醇就像胶水一样，它对具有饱和脂肪酸链脂筏中的胆固醇就像

57、胶水一样，它对具有饱和脂肪酸链的鞘磷脂亲和力很高，而对不饱和脂肪酸链的亲和力低，膜的鞘磷脂亲和力很高，而对不饱和脂肪酸链的亲和力低，膜中的鞘磷脂主要位于外小页，而且大部分都参与形成脂筏。中的鞘磷脂主要位于外小页，而且大部分都参与形成脂筏。 脂筏的面积可能占膜表面积的一半以上。脂筏的大小是脂筏的面积可能占膜表面积的一半以上。脂筏的大小是可以调节的，小的独立脂筏可能在保持信号蛋白呈关闭状态可以调节的，小的独立脂筏可能在保持信号蛋白呈关闭状态方面具有重要作用，当必要时，这些小的脂筏聚集成大一个方面具有重要作用，当必要时，这些小的脂筏聚集成大一个大的平台，在那里信号分子将和它们的配体相遇，启动信号大的

58、平台，在那里信号分子将和它们的配体相遇，启动信号传递途径。传递途径。 血影蛋白：由结构相似的链、链组成一个异二聚体，两个二聚体头与头相接连形成一四聚体。 锚蛋白（ankyrin）：与血影蛋白和带3蛋白的胞质部相连，将血影蛋白网络连接到质膜上。 带三蛋白：是阴离子载体，通过交换cl，使hco3进入红细胞。为二聚体。每个单体含929个氨基酸，穿膜12次。 血型糖蛋白：单次穿膜糖蛋白，约有131个氨基酸， n端在膜外侧，结合16条寡糖链；c-端在胞质面，链较短，与带4.1蛋白相连。血型糖蛋白与mn血型有关，其功能尚不明确。 血影蛋白四聚体游离端与短肌动蛋白纤维（约1315单体）相连，形成血影蛋白网络

59、。并通过带4.1蛋白与血型糖蛋白连结，通过锚蛋白与带3蛋白相连。这一骨架系统赋与了红细胞质膜的刚性与韧性，得以几百万次地通过比它直径还小的微血管、动脉、静脉。至于红细胞的双凹型可能还与肌球蛋白的作用有关。至于红细胞的双凹型可能还与肌球蛋白的作用有关。 质膜的特化结构质膜的特化结构 质膜常带有许多特化的附属结构。如：微绒毛、褶皱、纤毛、鞭毛等等，这些特化结构在细胞执行特定功能方面具有重要作用。由于其结构细微，多数只能在电镜下观察到。微绒毛微绒毛 微绒毛（microvilli）是细胞表面伸出的细长指状突起，广泛存在于动物细胞表面。微绒毛直径约为0.1m。长度则因细胞种类和生理状况不同而有所不同。小

60、肠上皮细胞刷状缘中的微绒毛，长度约为0.60.8m。微绒毛的内芯由肌动蛋白丝束组成，肌动蛋白丝之间由许多微绒毛蛋白（villin）和丝束蛋白（fimbrin）组成的横桥相连。微绒毛侧面质膜有侧臂与肌动蛋白丝束相连，从而将肌动蛋白丝束固定。糖萼与微绒毛糖萼与微绒毛 微绒毛的存在扩大了细胞的表面积，有利于细胞同外环境的物质交换。如小肠上的微绒毛，使细胞的表面积扩大了30倍，大大有利于大量吸收营养物质。不论微绒毛的长度还是数量，都与细胞的代谢强度有着相应的关系。例如肿瘤细胞，对葡萄糖和氨基酸的需求量都很大，因而大都带有大量的微绒毛。皱褶皱褶 在细胞表面还有一种扁形突起，称为皱褶（ruffle）或片足