第六章细胞质遗传

1、第六章第六章 细胞质遗传细胞质遗传（细胞质遗传的概念细胞质遗传的概念）第一节第一节 细胞质遗传的主要特点和细胞质遗传的主要特点和遗传机制遗传机制第二节第二节 细胞质基因和细胞核基因细胞质基因和细胞核基因的关系的关系细胞质遗传的概念细胞质遗传的概念 1. 核遗传：染色体基因组所控制的遗传现象和遗传规律。 2. 细胞质遗传：由细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律，也称为非孟德尔遗传，核外遗传。第一节第一节 细胞质遗传的主要特点细胞质遗传的主要特点和遗传机制和遗传机制一、细胞质遗传的实例 二、细胞质遗传的特性三、细胞质遗传的机制四、细胞质遗传的物质基础 一、细胞质遗传的实例一、细胞质遗传的实例(1)

2、(1) 紫茉莉花斑性状的遗传紫茉莉花斑性状的遗传n一一 紫茉莉花斑性状的遗传紫茉莉花斑性状的遗传 19081908年，年，correnscorrens 紫茉莉紫茉莉（mirabilis mirabilis jalapajalapa）花斑植株）花斑植株 叶片有绿色、白色、叶片有绿色、白色、绿白相间的花斑型绿白相间的花斑型 白色部分和绿色部白色部分和绿色部分有明显的界限分有明显的界限接受花粉接受花粉的枝条的枝条提供花粉提供花粉的枝条的枝条杂交植株杂交植株的表现的表现白色白色白色白色绿色绿色花斑花斑白色白色绿色绿色绿色绿色花斑花斑白色白色花斑花斑绿色绿色花斑花斑白色白色绿色绿色花斑花斑紫紫茉茉莉莉花

3、花斑斑叶叶遗遗传传模模型型紫茉莉的遗传 n绿叶、白叶和花斑叶花斑 白绿花斑 白绿花斑 母本花斑基因传递时随机分配 白绿花斑 ？二、细胞质遗传的特性1.无论正交还是反交,后代的表型总是和母本一致（ 母系遗传） ；2.不遵循孟德尔遗传规律，后代不出现一定的比例；3.连续回交，可置换母本全部核基因，但母本细胞质基因及其控制的性状不消失。三、细胞质遗传的机制n精卵结合中形成的合子父母双亲所提供的遗传物质不均等。在杂种受精卵的原生质体中，核来自于父母双方，而细胞质却几乎完全来自其母亲（精子受精时胞质很少甚至不能进入卵细胞中）。n在细胞分裂过程中，细胞质基因呈现不均等分配，因此细胞质遗传不遵循孟德尔定律。

4、四、四、 细胞质遗传的物质基础细胞质遗传的物质基础线粒体基因组（线粒体基因组（mtdna）叶绿体基因组叶绿体基因组（ctdna cpdna）细胞共生体基因组细胞共生体基因组细菌质粒基因组细菌质粒基因组非细胞器非细胞器基因组基因组细胞器细胞器基因组基因组细细胞胞质质基基因因组组叶绿体基因组叶绿体基因组5050年代就有人看到叶绿体中有呈孚尔根反应的颗粒存在，推年代就有人看到叶绿体中有呈孚尔根反应的颗粒存在，推测其中可能有测其中可能有dnadna。19621962年，年，risris和和plantplant用电镜观察衣藻、玉米等植物的叶绿体用电镜观察衣藻、玉米等植物的叶绿体超薄切片，发现在基质中电子

5、密度较低的部分有超薄切片，发现在基质中电子密度较低的部分有20.5nm20.5nm左左右的细纤维。用右的细纤维。用dnadna酶处理时消失，证明是酶处理时消失，证明是dnadna。质体质体dnadna多为多为环状闭合大分子环状闭合大分子，长约，长约40404545m m，gcgc含量含量363641%41%，比核，比核dnadna低。低。dnadna裸露裸露，不和组蛋白结合成复合体。，不和组蛋白结合成复合体。dnadna中中无甲基化无甲基化（核（核dna25%dna25%左右的左右的c c残基是甲基化的）。残基是甲基化的）。 120120160kb160kb大小，大小，多数为150kb150k

6、b目前已经测定了烟草（目前已经测定了烟草（shinozaki，1986）、水稻）、水稻（hiratsuka，1989）等叶绿体）等叶绿体dna的全序列。的全序列。156kb156kb线粒体基因组线粒体基因组 （一）（一）mtdnamtdna的基因组成的基因组成 (1) (1) 多为闭合环状多为闭合环状dnadna (2) (2)基因间没有间隔，因此每个基因不可能都有自基因间没有间隔，因此每个基因不可能都有自 己的启动子己的启动子（3 3）某些蛋白质密码子与核基因通用密码子不同；某些蛋白质密码子与核基因通用密码子不同；（4 4）mtdna主要编码主要编码rrna和和trna分子，氧化呼吸所分子，

7、氧化呼吸所 需要的酶类少部分亚基。需要的酶类少部分亚基。第二节第二节 细胞质基因和细胞核基因细胞质基因和细胞核基因的关系的关系一、核质协同作用二、母性影响三、 禾谷类作物的雄性不育 一、 核质协同作用n玉米埃型条斑 p / ijij ijij / 正常绿 条斑 条斑 正常绿f1 / ij / ij 自交 正常绿 (白色 绿色 条斑) f1 / ij / f2 / / ij ij / ij / / ij 正常绿 条斑 ( 绿色、白色、条斑）n 条纹性状作为父本遵守核基因遗传规律的原因参照孟德尔定律解释；n 条纹性状作为母本遵守细胞质遗传规律参照紫茉莉叶绿体遗传来解释 条纹性状作为父本遵守核基因遗

8、传规律（正交试验）： np绿色()条纹() ijij ijijf1 全部绿色(ijij) f2绿色(ijij)绿色(ijij)条纹(ijij) 3 :1条纹性状作为母本遵守细胞质遗传规律（反交试验）： p条纹()绿色() ijij ijij f1 绿色白化条纹 ijij ijij ijij（f1代各性状无固定比数）为什么该正反交遗传规律不同？n玉米叶片绿色性状的表达必须需要两个因素：细胞质遗传基因和细胞核遗传基因，实质上是核质互作遗传。 当条纹性状作为父本，绿色性状作为母本，母本具有这两个因素，而父本细胞质中的缺陷基因在，不能遗传给后代， 故表现核基因遗传。 当条纹性状作为母本时，母本的遗传缺

9、陷通过细胞质传递给子代。二、 母性影响 定义：指子代的表型受母本核基因型的决定的现象。有的可能影响幼龄阶段，有的可能影响一生。 分类： 短暂的母性影响：仅影响到后代的幼龄时期，对后代的成体无影响。 持久母性影响：影响后代的成体。短暂的母性影响如：麦粉蛾 野生型体内能合成犬尿素，使幼虫皮肤为有色，成虫复眼为褐色； 突变型不能把前体物合成犬尿素，不能形成色素，使幼虫皮肤无色，成虫复眼为红色。 aa aa aa aa 幼虫 有色 有色 成虫复眼 褐色 红色a（有色 ） a（无色）aa：幼虫有色，成虫眼色为棕褐色。aa：幼虫无色，成虫眼色为红色。表型表型 幼虫: 有色 无色 有色 有色 成虫: 褐眼

10、红眼 褐眼 红眼aaaaaaaaaaaaaaaaaaaa（有色）（有色）1/2aa 1/2aa 1/2aa 1/2aa1/2aa 1/2aa 1/2aa 1/2aa面粉蛾体色的遗传面粉蛾体色的遗传持久母性影响-椎实螺 外壳螺旋方向有左旋（逆时针）和右旋（顺时针）两种。由一对等位基因控制。d（右旋）d（左旋）显性.持久母性影响椎实螺外壳旋向的遗传持久母性影响。 dddd 右 左 dd左 自交 dd右 dd右 dd右 dd dd dd dd dd 右 右 右 右 左 1 2 1 右3 ： 左1 dddd 右 左 dd右 自交 dd右 dd右 dd右 dd dd dd dd dd 右 右 右 右 左

11、 1 2 1 右3 ： 左1 持久性母性影响的遗传机理n研究发现，螺类的受精卵是螺旋式卵裂，锥实螺外壳旋转方向是由受精卵第一次和第二次分裂时纺锤体分裂方向所决定的。n受精卵纺锤体向中线的右侧分裂时为右旋(如图a)。n向中线的左侧分裂时为左旋(如图b)。n这种由受精前母体卵细胞状态决定子代性状的现象称为母性影响，也称为前定作用或延迟遗传。 图a .右旋右旋 图b 、左旋左旋 椎实螺卵裂方式椎实螺卵裂方式 a、右旋、右旋 b、左旋、左旋螺类的受精卵是螺旋式卵裂，成体外壳的旋转方向决螺类的受精卵是螺旋式卵裂，成体外壳的旋转方向决定于受精卵的最初两次分裂中纺锤体的方向。而纺锤定于受精卵的最初两次分裂中

12、纺锤体的方向。而纺锤体的方向决定于卵细胞的特性，卵细胞的特性又决定体的方向决定于卵细胞的特性，卵细胞的特性又决定于母体的基因型。于母体的基因型。 母性影响的实质：母性影响的实质： 由核基因的产物积累在卵细胞中的所引起的一种遗传现象。 三 禾谷类作物的雄性不育 1. 植物雄性不育：植物的雄蕊发育不正常，不能产生正常的花粉；雌蕊正常，可以接受外来花粉而结实。只可作为母本接受花粉，不可作为父本提供花粉。 43科、162属、320个种以上植物发现了雄性不育。2. 植物雄性不育分为： 核基因控制的雄性不育 细胞质基因控制的雄性不育 核质互作控制的雄性不育核不育性的遗传核不育性的遗传v 多数核不育性受一对

13、隐性基因（ms）控制， 纯合体（msms）表现为雄性不育v 这种不育性能为相对显性基因（ms）所恢复v 杂合体（msms）后代呈简单的孟德尔式分离。v 用普通的遗传学方法不能使整个群体均保持 这种不育性。v 这是核不育性的一个重要特征，也是人们利 用核不育性的最大障碍。 细胞质雄性不育性细胞质雄性不育性v 由细胞质基因控制的雄性不育类型 简称 质不育性v 表现细胞质遗传的特征v 用这种不育株作母本与可育株杂交，后代仍是不育株。v 不育性能保持，但不能恢复细胞质细胞核互作雄性不育性细胞质细胞核互作雄性不育性v由细胞质基因和细胞核基因相互作用共同控制的雄性不育类型, 简称为质核互作不育性。v质核互

14、作不育性由不育的细胞质基因和与其相对应的核内不育基因共同决定。 胞质不育基因 s, 对应的可育基因 n 核内不育基因 r, 对应的可育基因r, 又称为育性恢复基因 核质互作控制的雄性不育 rf可育的核基因，rf不育的核基因，n可育的细胞质基因，s不育的细胞质基因。有6种组合： rfrf rfrf rf rfn可育 n(rfrf) n(rfrf) n(rfrf) 可育 可育 可育 s不育 s(rfrf) s(rfrf) s(rfrf) 可育 可育 不育 核核质质互互作作不不育育性性遗遗传传示示意意图图n 三系： 不育系、保持系和恢复系 ns（rr）n（rr）s（rr）f1不育 s（rr）不育系

15、n（rr）保持系 ns（rr）n（rr）s（rr）f1可育 n（rr）恢复系 三系配套三系配套v s s（rrrr）雄性不育，称为雄性不育，称为不育系不育系v n n（rrrr）花粉正常可育，作父本与不育花粉正常可育，作父本与不育系杂交，系杂交，f1f1仍然保持不育，称为仍然保持不育，称为保持系保持系。v s s（rrrr）、）、n n（rrrr）花粉正常可育，作父花粉正常可育，作父本与不育系杂交，本与不育系杂交，f1f1花粉恢复育性，称花粉恢复育性，称为为恢复系恢复系。 三系配套三系配套v 由于细胞质基因和核基因的互作，既可以找到保持系而使不育性得到保持，又可以找到相应的恢复系而使育性得到恢

16、复。 v 若一不育系既找到了保持系，又找到了恢复系，称之为三系配套。 二区三系育种 s(rfrf)不育系 1. 二区： 保种区n(rfrf)保持系s(rfrf) 不育二区三系育种 s(rfrf)不育系 1. 二区： 制种区 n(rfrf)恢复系s(rfrf) 可育三系法杂交制种示意图三系法杂交制种示意图二区三系育种2. 三系育种：由不育系、保持系、恢复系进行杂交种的生产。 保 不 恢 f1 农业生产保 不 恢 f1 农业生产保 不 恢水稻专家袁隆平细胞质在遗传中的作用：细胞质在遗传中的作用：1、细胞质在遗传中两个作用，即母性影响、细胞质在遗传中两个作用，即母性影响 和细胞质遗传。和细胞质遗传。2、细胞质颗粒或细胞质基因一方面能自律、细胞质颗粒或细胞质基因一方面能自律 地复制，可以发生突变；另一方面又与地复制，可以发生突变；另一方面又与 核基因相互依存，共同作用显示两者之核基因相互依存，共同作用显示两者之 间的密切关系。间