第二章养分吸收176

1、第一节第一节 植物的营养成分植物的营养成分一、植物的组成成分一、植物的组成成分二、必需营养元素的概念二、必需营养元素的概念三、必需营养元素的分组及功能三、必需营养元素的分组及功能植物由水和干物质组成，一般植物由水和干物质组成，一般新鲜植物含有新鲜植物含有7595的水的水和和525的干物质。的干物质。灰分：植株燃烧后残留下来的部分。灰分：植株燃烧后残留下来的部分。70余种元素余种元素正常生长植株的干物质中营养元素的平均含量正常生长植株的干物质中营养元素的平均含量元素 符号 mol/克（干重 ） mg/kg %Mo 0.001 0.1 -Cu 0.1 0.6 -Zn 0.30 20 - Mn 1.

2、0 50 -Fe 2.0 100 -B 2.0 20 -Cl 3.0 100 -S 3.0 - 0.1P 60 - 0.2Mg 80 - 0.2Ca 125 - 0.5K 250 - 1.0N 1000 - 1.5O 30000 - 45C 40000 - 45H 60000 - 6钼铜锌锰铁硼氯硫磷镁钙钾氮氧碳氢第一节第一节 植物的营养成分植物的营养成分一、植物的组成成分一、植物的组成成分二、必需营养元素的概念二、必需营养元素的概念三、必需营养元素的分组及功能三、必需营养元素的分组及功能必要性：缺少这种元素植物就不能完成其生命周期缺少这种元素植物就不能完成其生命周期不可替代性：缺少这种元素后

3、，植物会出现特有的缺少这种元素后，植物会出现特有的 症状，而其它元素均不能代替其作用，只有症状，而其它元素均不能代替其作用，只有补充这补充这种 元 素 后 症 状 才 会 减 轻 或 消 失种 元 素 后 症 状 才 会 减 轻 或 消 失 。直接性：这种元素是直接参与植物的新陈代谢，对这种元素是直接参与植物的新陈代谢，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作间接作用用。*Arnon & Stout,1939*确定必需营养元素的三条标准确定必需营养元素的三条标准对于植物生长具有对于植物生长具有必需性必需性、不可替代性不可替代性和作用直接性作用直接性的

4、化学元素称为植物必需营养的化学元素称为植物必需营养元素；元素；其它元素则是非必需营养元素。其它元素则是非必需营养元素。 目前国内外公认的高等植物所必需的营养元素有16(或17)种。它们是碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、硼、锰、铜、锌、鉬、氯、(镍)。MnBFeSNCOHCaKPCuClZnMgMoNi植物必需营养元素的发现B+B水培或砂培水培或砂培n氢和氧：很早就知道水是植物必需营养物质，水由氢氢和氧：很早就知道水是植物必需营养物质，水由氢和氧组成；和氧组成；n碳：碳：1800年，年，Senebier 和和 Saussuren氮：氮：1804年，年，Saussuren磷、钾、镁、硫、钙

5、：磷、钾、镁、硫、钙：1839年，年，Sprengeln铁：铁：1860年，年，J. Sacksn锰：锰：1922年，年，J. S. McHarguen硼：硼：1923年，年，K. Warington, 1926年，年，A. L. Sommer 和和 C. B. Lipmann锌：锌：1926年，年，A. L. Sommer 和和 C. B. Lipmann铜：铜：1931年，年，C. B. Lipman 和和G. Mackinneyn钼：钼：1939年，年，D. I. Arnon 和和 P. R. Stoutn氯：氯：1954年，年，T. C. Broyer等等n镍：镍：1987年，年，P.

6、 H. Brown等等非必需营养元素、某些种类植物的生长发育有非必需营养元素、某些种类植物的生长发育有益，或为植物在特定环境下所必需，这些元素益，或为植物在特定环境下所必需，这些元素称为称为有益元素有益元素元素名称元素名称 主要生理功能主要生理功能 主要受益植物主要受益植物 硅硅(Si)增强植物的硬度增强植物的硬度 禾本科植物禾本科植物 (如如水稻水稻、小麦、大麦、小麦、大麦) 钴钴(Co)参与豆科植物根瘤固氮参与豆科植物根瘤固氮 豆科固氮植物豆科固氮植物(必需必需) 调节酶或激素活性调节酶或激素活性 钠钠(Na)参与参与C4或或CAM光合途径光合途径 C4或或CAM类植物类植物代替钾参与细胞

7、渗透压代替钾参与细胞渗透压 (如如甜菜甜菜等等)调节、部分酶激活调节、部分酶激活 镍镍(Ni)刺激种子发芽和幼苗生长刺激种子发芽和幼苗生长 一般植物一般植物催化尿素降解催化尿素降解 铝铝(Al)刺激生长、影响颜色刺激生长、影响颜色 喜酸性植物喜酸性植物(如如茶树茶树)第一节第一节 植物的营养成分植物的营养成分一、植物的组成成分一、植物的组成成分二、必需营养元素的概念二、必需营养元素的概念三、必需营养元素的分组及功能三、必需营养元素的分组及功能大量元素大量元素 植物干重的植物干重的0.X%X0%碳（碳（C）氢（）氢（H）氧（）氧（O）氮（）氮（N）磷（）磷（P）钾（钾（K）中量元素中量元素 植物

8、干重的植物干重的0.X%X% 钙（钙（Ca）镁（）镁（Mg）硫（硫（S）微量元素微量元素 植物干重的植物干重的0.000X% 0.0X%铁（铁（Fe）硼（硼（B）锰（）锰（Mn）铜（）铜（Cu）锌）锌（Zn）钼（）钼（Mo）氯（）氯（Cl）大量元素大量元素来源来源K.Mengel和和E.A.Kirkby把植物必需营养元素分把植物必需营养元素分为四组：为四组：第一组：植物有机体的主要组分，包括第一组：植物有机体的主要组分，包括C、H、O、N和和S；第二组：第二组： P、B(Si)都以无机阴离子或酸分子的都以无机阴离子或酸分子的形态被植物吸收，并可与植物体中的羟基化合物进形态被植物吸收，并可与植物

9、体中的羟基化合物进行酯化作用；行酯化作用；第三组：第三组：K、(Na)、Ca、Mg、Mn、Cl，这些，这些离子有的能构成细胞渗透压，有的活化酶，或成为离子有的能构成细胞渗透压，有的活化酶，或成为酶和底物之间的桥接元素；酶和底物之间的桥接元素；第四组：第四组：Fe、Cu、Zn、Mo，这些元素的大多，这些元素的大多数可通过原子价的变化传递电子。数可通过原子价的变化传递电子。2.必需营养元素的一般营养功能必需营养元素的一般营养功能十六种（或十七种）营养元素同等重要，十六种（或十七种）营养元素同等重要，具有不可替代性；具有不可替代性；N、P、K素有素有“植物营养三要素植物营养三要素”或或“肥料三要素肥

10、料三要素”之称；之称；有益元素对某些植物种类所必需，或是有益元素对某些植物种类所必需，或是对某些植物的生长发育有益。对某些植物的生长发育有益。 需要注意的问题需要注意的问题 一、养分吸收器官一、养分吸收器官根系结构与功能根系结构与功能二、养分向根表的迁移二、养分向根表的迁移三、养分在根细胞的积累特点三、养分在根细胞的积累特点四、养分的跨膜运输四、养分的跨膜运输植物吸收养分的部位：植物吸收养分的部位：矿质元素矿质元素根为主，叶也可根为主，叶也可 根部吸收根部吸收气态元素叶为主，根也可气态元素叶为主，根也可 叶部吸收叶部吸收不同根系的基本组成不同根系的基本组成n直根系直根系（双子叶）（双子叶）n须

11、根系须根系（单子叶）（单子叶）n从根尖向根茎基部分为根冠、分生区、伸长区和成熟区(根毛区)和老熟区五个部分 根系的构造根系的构造从根的横切面从外从根的横切面从外向根内向根内可分为表皮、可分为表皮、( (外外) )皮层、内皮层皮层、内皮层和中柱等几个部分和中柱等几个部分植物根系对养分的吸收植物根系对养分的吸收吸收的含义：吸收的含义：植物的养分吸收植物的养分吸收是指养分进入植物体内的过程是指养分进入植物体内的过程泛义的吸收泛义的吸收指养分从外部介质进入植物体中的任何部分指养分从外部介质进入植物体中的任何部分确切的吸收确切的吸收指养分通过细胞原生质膜进入细胞内的过程指养分通过细胞原生质膜进入细胞内的

12、过程根系对养分吸收的过程包括：根系对养分吸收的过程包括：1. 养分向根表面的迁移养分向根表面的迁移2. 养分进入质外体养分进入质外体3. 养分进入共质体养分进入共质体养分：土壤养分：土壤 根表根表 根内根内迁移迁移吸收吸收 截获截获 质流质流 扩散扩散 主动主动 被动被动质外体（质外体（Apoplast）指细胞原指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。胞间隙和木质部导管。2. 共质体（共质体（Symplast）指原生质指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。内膜系统及胞间连丝等。一、养

13、分吸收器官一、养分吸收器官根系结构与功能根系结构与功能二、养分向根表的迁移二、养分向根表的迁移三、养分在根细胞的积累特点三、养分在根细胞的积累特点四、养分的跨膜运输四、养分的跨膜运输1土壤土壤根根地上部地上部养分的迁移与吸收养分的迁移与吸收各种方式各种方式的贡献？的贡献？迁移方式？迁移方式？（一）、养分向根表的迁移方式（一）、养分向根表的迁移方式123土壤土壤根根地上部地上部（1、截获、截获 2、质流、质流 3、扩散）、扩散）截获截获（Interception）截获：指根系在土壤的伸展过程中吸取截获：指根系在土壤的伸展过程中吸取直接接触到的养分的过程；直接接触到的养分的过程；截获截获是根直接从

14、所接触的土壤中获取养是根直接从所接触的土壤中获取养分而不经过运输。截获所得的养分实际是根分而不经过运输。截获所得的养分实际是根系所占据土壤容积中的养分，它主要决定于系所占据土壤容积中的养分，它主要决定于根系容积大小和土壤中有效养分的浓度。根系容积大小和土壤中有效养分的浓度。 质流：养分离子随蒸腾流迁移到根表的过质流：养分离子随蒸腾流迁移到根表的过程；程；植物的蒸腾作用和根系吸水造成根表土壤植物的蒸腾作用和根系吸水造成根表土壤与土体之间出现明显水势差，土壤溶液中的与土体之间出现明显水势差，土壤溶液中的养分随水流向根表迁移。其特点是运输养分养分随水流向根表迁移。其特点是运输养分数量多，养分迁移的距

15、离长。养分通过质流数量多，养分迁移的距离长。养分通过质流到达根部的数量取决于到达根部的数量取决于植物的蒸腾率植物的蒸腾率和和土壤土壤溶液中该养分的浓度溶液中该养分的浓度。 质流质流（Mass flow）质流获取的养分质流吸收的养分量（）质流吸收的养分量（）土壤溶液养分浓度土壤溶液养分浓度全生育期中水分蒸腾量全生育期中水分蒸腾量植物吸收的养分总量植物吸收的养分总量100100（Diffusion）Fick定律F=Ddc/dxF 扩散速率（单位时间内扩散通过单位截扩散速率（单位时间内扩散通过单位截面积上的数量面积上的数量D 扩散系数扩散系数dc/dx 养分浓度梯度养分浓度梯度土壤含水量、土壤质地、

16、温度、离子种类、土土壤含水量、土壤质地、温度、离子种类、土壤对养分的缓冲能力等影响扩散系数壤对养分的缓冲能力等影响扩散系数土土壤壤养养分分离离子子到到达达根根表表的的方方式式（二）不同迁移方式对植物养分供应的贡献（二）不同迁移方式对植物养分供应的贡献在植物养分吸收总量中，通过根系截获的数量在植物养分吸收总量中，通过根系截获的数量很少。大多数情况下，质流和扩散是植物根系获取很少。大多数情况下，质流和扩散是植物根系获取养分的主要途径。养分的主要途径。对于不同各种营养元素来说，不同供应方式的对于不同各种营养元素来说，不同供应方式的贡献是各不相同的，贡献是各不相同的，Ca、Mg和氮（和氮（NO3-）主

17、要靠）主要靠质流供应，而质流供应，而H2PO4-、K+、NH4+等扩散是主要的迁等扩散是主要的迁移方式。移方式。离子浓度低，扩散系数小者主要以扩散形离子浓度低，扩散系数小者主要以扩散形式迁移。式迁移。 部分养分离子在不同介质中的扩散系数部分养分离子在不同介质中的扩散系数K+H2PO4-NO3-Ca2+Mg2+K+H2PO4-NO3-250C水水250C水水250C水水250C水水250C水水土土 壤壤土土 壤壤土土 壤壤1.9810-50.8910-51.9010-50.7810-50.7010-510-710-810-810-1110-610-7离子种类离子种类 介介 质质 扩散系数扩散系数

18、D（cm2/s）土壤饱和水溶液中几种养分的浓度土壤饱和水溶液中几种养分的浓度*养分种类养分种类NO3-NH4+H2PO4-+HPO42-K+Ca2+SO42-Mg2+养分浓度养分浓度(mmol/L)mmol/L) 0.1-2.00.1-2.00.001-0.020.1-1.00.1-5.00.1-10.00.1-5.0*土壤是美国北部中性淋溶土土壤是美国北部中性淋溶土不同迁移方式对小麦根系养分的相对贡献不同迁移方式对小麦根系养分的相对贡献*养分供应量养分供应量(kg/ha)养分养分耕层有效养耕层有效养分含量分含量(kg/ha)植物吸收植物吸收总量总量(kg/ha)截获截获质流质流扩散扩散钙钙4

19、000454090_镁镁80035875_钾钾30011031295磷磷1003010.1228.9氮氮500190215038*根据Baeber（1974）估计，根容积等于土壤容积的1%一、养分吸收器官一、养分吸收器官根系结构与功能根系结构与功能二、养分向根表的迁移二、养分向根表的迁移三、养分在根细胞的积累特点三、养分在根细胞的积累特点四、养分的跨膜运输四、养分的跨膜运输高等植物根细胞对离子态养分的吸收具有高等植物根细胞对离子态养分的吸收具有选选择性择性。矿质营养元素首先经根系自由空间到达根细矿质营养元素首先经根系自由空间到达根细胞原生质膜吸收部位，然后通过主动吸收或被动胞原生质膜吸收部位，

20、然后通过主动吸收或被动吸收跨膜进入细胞质，再经胞间连丝进行共质体吸收跨膜进入细胞质，再经胞间连丝进行共质体运输，或通过质外体运输到达内皮层凯氏带处，运输，或通过质外体运输到达内皮层凯氏带处，再跨膜运转到细胞质中进行共质体运输。再跨膜运转到细胞质中进行共质体运输。浓度浓度（ mmol/L）丽藻丽藻法囊藻法囊藻离子离子池水池水（A）细胞液细胞液（B）B/A海水海水(A)细胞细胞液液(B)B/AK+0.0554108012500 42Na+0.221045498900.18Ca2+0.7810131220.17Cl-0.9391985805971基质中离子浓度与丽藻和法囊藻细胞液基质中离子浓度与丽藻

21、和法囊藻细胞液中离子浓度的关系中离子浓度的关系营养液及玉米、蚕豆根汁液中营养液及玉米、蚕豆根汁液中离子浓度的变化离子浓度的变化外部浓度外部浓度 （mmol/L）根汁液中根汁液中4天后天后4天后天后浓度浓度 （mmol/L ）离子离子初始初始浓度浓度玉米玉米蚕豆蚕豆玉米玉米蚕豆蚕豆K+2.000.140.6716084Ca2+1.000.940.59 310Na2+0.320.510.580.6 6H2PO4-0.250.060.09 612NO3-2.000.130.07 3835SO42-0.670.610.81 14 6质外体是指植物体内共质质外体是指植物体内共质体以外的所有空间，包括细胞

22、体以外的所有空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部空腔等。壁、细胞间隙和木质部空腔等。它普遍存在于植物的根、它普遍存在于植物的根、茎、叶等器官中。茎、叶等器官中。质外体可以进行物质储藏质外体可以进行物质储藏与转化、养分积累与利用、植与转化、养分积累与利用、植物与微生物互作、信号传导、物与微生物互作、信号传导、对环境胁迫的适应性反应等生对环境胁迫的适应性反应等生理功能理功能（二）、根质外体养分离子的移动（二）、根质外体养分离子的移动在在42K营养液中的大麦根系吸收营养液中的大麦根系吸收 42K的动态的动态时间（时间（minmin）根中根中4242K K的含量（的含量（dpm/gdpm/g）0 050

23、05001000100020002000150015000 0101020203030404050506060在在KCl溶液中；溶液中；在在KCl溶液中加有溶液中加有KCN时间（时间（minmin）根中根中4242K K的含量（的含量（dpm/gdpm/g）0 0100010002000200050005000400040000 0202040406060808010010012012030003000移入水中移入水中移入硫酸钾溶液中移入硫酸钾溶液中在在K2SO4溶液中大麦根质外体空间溶液中大麦根质外体空间42K积累的释放状况积累的释放状况根自由空间根自由空间根自由空间根自由空间是指是指根部某

24、些组织或细胞允许外部溶液中离子根部某些组织或细胞允许外部溶液中离子自由扩散进入的区域自由扩散进入的区域。内皮层凯氏带是溶质迁移至中柱的真正障碍。内皮层以外内皮层凯氏带是溶质迁移至中柱的真正障碍。内皮层以外的自由空间包括表皮、皮层薄壁细胞的细胞壁、中胶层和细的自由空间包括表皮、皮层薄壁细胞的细胞壁、中胶层和细胞间隙；内皮层以内的自由空间包括中柱各部分的细胞壁、胞间隙；内皮层以内的自由空间包括中柱各部分的细胞壁、细胞间隙和导管。在内外两个自由空间之间，离子和水分均细胞间隙和导管。在内外两个自由空间之间，离子和水分均不能自由扩散。不能自由扩散。矿质养分可通过沿浓度梯度的矿质养分可通过沿浓度梯度的扩散

25、扩散作用或作用或蒸腾流引起的蒸腾流引起的质流质流作用或作用或静电引力静电引力的作用进入的作用进入植物根的细胞壁自由空间。根自由空间中离子植物根的细胞壁自由空间。根自由空间中离子存在形态至少有两种：存在形态至少有两种：其一是可以自由扩散出入的离子，其二是其一是可以自由扩散出入的离子，其二是受细胞壁上多种电荷束缚的离子。前者主要处受细胞壁上多种电荷束缚的离子。前者主要处在根细胞的大孔隙即在根细胞的大孔隙即“水分自由空间水分自由空间”（WFS：水溶性离子可以自由进出的那部分空间水溶性离子可以自由进出的那部分空间），后），后者则处在者则处在“杜南自由空间杜南自由空间”（DFS：细胞组织细胞组织上所带的

26、负电荷点位而吸持阳离子、排斥阴离上所带的负电荷点位而吸持阳离子、排斥阴离子所占据的空间子所占据的空间）。）。微孔微孔大孔大孔非扩散性非扩散性阴离子阴离子阳离子阳离子阴离子阴离子WFSDFS根的阳离子交换量根的阳离子交换量(CEC)含义：含义：单位数量根系吸附的阳离子的厘摩尔数，单位数量根系吸附的阳离子的厘摩尔数，单位为：单位为：cmol/kg 一般，双子叶植物的一般，双子叶植物的CEC较高，单子叶植物的较低较高，单子叶植物的较低根系根系CEC与养分吸收的关系：与养分吸收的关系： (1) 二价阳离子的二价阳离子的CEC越大，被吸收的数量也越多越大，被吸收的数量也越多 (2) 反映根系利用难溶性养

27、分的能力反映根系利用难溶性养分的能力双子叶双子叶植植 物物阳离子阳离子交换量交换量单子叶单子叶植植 物物阳离子阳离子交换量交换量大豆大豆65.1春小麦春小麦22.8苜蓿苜蓿48.0玉玉 米米17.0花生花生36.5大大 麦麦12.3棉花棉花36.1冬小麦冬小麦 9.0油菜油菜33.2水水 稻稻 8.4作物根的阳离子交换量作物根的阳离子交换量（cmol/kgcmol/kg干重）干重） 吸收与运输量吸收与运输量（Zn g/g干物重干物重/24h）锌的供应锌的供应形态形态*根根地上部地上部ZnSO44598305ZnEDTA4535*营养液中锌的浓度：1mg/L大麦对锌的吸收和运输大麦对锌的吸收和运

28、输一、养分吸收器官一、养分吸收器官根系结构与功能根系结构与功能二、养分向根表的迁移二、养分向根表的迁移三、养分在根细胞的积累特点三、养分在根细胞的积累特点四、养分的跨膜运输四、养分的跨膜运输 磷脂既有疏水的磷脂既有疏水的“长尾巴长尾巴”，又有亲水的又有亲水的“头头”，为双亲，为双亲性的化合物性的化合物目前有两种公认的生物膜模型，即目前有两种公认的生物膜模型，即单位膜模型单位膜模型和和流动镶嵌模型流动镶嵌模型。19351935年年DanielliDansonDanielliDanson提出单位膜模型，认为提出单位膜模型，认为生物膜由两层类脂分子层组成，其中脂肪酸的疏水生物膜由两层类脂分子层组成，

29、其中脂肪酸的疏水尾部向内，表面是由极性基构成的亲水部分并为一尾部向内，表面是由极性基构成的亲水部分并为一层蛋白质覆盖。单位膜模型无法解释溶质的主动运层蛋白质覆盖。单位膜模型无法解释溶质的主动运输现象。输现象。生物膜的流动镶嵌模型：生物膜的流动镶嵌模型：流动镶嵌模型流动镶嵌模型是是7070年代提出的。该模型认为生年代提出的。该模型认为生物膜上的蛋白质分为物膜上的蛋白质分为“外在蛋白外在蛋白”和和“内在蛋白内在蛋白”。膜上蛋白质分布是不均匀的，所以膜的结构是不对膜上蛋白质分布是不均匀的，所以膜的结构是不对称的。脂质的双分子层大部分为液晶状，可自由流称的。脂质的双分子层大部分为液晶状，可自由流动。膜

30、上有一些蛋白质起着酶的作用，对离子的运动。膜上有一些蛋白质起着酶的作用，对离子的运输或分子的穿透有透过酶的功能。输或分子的穿透有透过酶的功能。细胞膜上的蛋白质对离子运输具有专一性，可细胞膜上的蛋白质对离子运输具有专一性，可以转运同一类物质。以转运同一类物质。细胞膜上主要有两类蛋白质对离子吸收起促进细胞膜上主要有两类蛋白质对离子吸收起促进作用，即离子通道和载体。作用，即离子通道和载体。离子通道离子通道是细胞膜上具是细胞膜上具有选择性的孔状跨膜蛋白，孔的大小和表面荷电状有选择性的孔状跨膜蛋白，孔的大小和表面荷电状况决定着它的专一性。况决定着它的专一性。载体载体是生物膜上携带离子通是生物膜上携带离子

31、通过膜的蛋白质或其他物质。过膜的蛋白质或其他物质。流动镶嵌模型中离子传递与信息传导机理示意图流动镶嵌模型中离子传递与信息传导机理示意图A、离子泵 B、离子通道（R.C）信息传导的耦合蛋白 C，D、载体DDACBXATPADP+PiH+H+K+, NO3-外侧外侧内侧内侧 一般根系对阴离子养分（包括一般根系对阴离子养分（包括K+）的吸收为为主）的吸收为为主动吸收；阳离子（除了动吸收；阳离子（除了K+）则以被动吸收为主；）则以被动吸收为主； （二）矿质养分跨膜进入根细胞的机理（二）矿质养分跨膜进入根细胞的机理离子的被动运输离子的被动运输 被动运输是离子顺电化学势梯度进行的扩散运被动运输是离子顺电化

32、学势梯度进行的扩散运动，这一过程不需要能量，没有选择性。动，这一过程不需要能量，没有选择性。离子的主动运输离子的主动运输 植物细胞逆电化学势梯度植物细胞逆电化学势梯度(化学势和电势）、需化学势和电势）、需能量的离子选择性吸收过程。能量的离子选择性吸收过程。亲脂性分子：亲脂性分子：O2， N2，苯，苯不带电极性小分子：不带电极性小分子：H2O,CO2,甘油甘油不带电极性大分不带电极性大分子：子：葡萄糖葡萄糖,蔗糖蔗糖带电离子：带电离子：H+，Na+, HCO3-, K+, Ca2+, Cl-, Mg2+等等被动运输被动运输（顺浓度（顺浓度或电化学势梯度）或电化学势梯度）简单扩散简单扩散通道蛋白通

33、道蛋白易化扩散易化扩散载体（或泵）载体（或泵）主动运输主动运输（逆浓度（逆浓度或电化学势梯度）或电化学势梯度）原生质膜离子吸收形式示意图原生质膜离子吸收形式示意图 被动吸收是离子顺电化学势梯度进行的扩散运被动吸收是离子顺电化学势梯度进行的扩散运动，这一过程不需要能量，也没有选择性。包括两动，这一过程不需要能量，也没有选择性。包括两种方式：简单扩散和协助扩散（易化扩散）。种方式：简单扩散和协助扩散（易化扩散）。1、离子的被动吸收、离子的被动吸收（Passive absorption）E(mV)=-59lg内部浓度（液泡）内部浓度（液泡）外部浓度（外部溶液）外部浓度（外部溶液）Nernst方程：方

34、程：-118mv1001-59lg( )10110001（1）简单扩散）简单扩散可使离子通过类脂（如亲脂性物质）被吸可使离子通过类脂（如亲脂性物质）被吸收收简单扩散简单扩散。杜南扩散杜南扩散Na+iClCl-i= = Na+oClCl-o 细胞内有不能扩散出去的蛋白质分子，带负电细胞内有不能扩散出去的蛋白质分子，带负电荷，可以结合阳离子，所以当细胞内某些离子荷，可以结合阳离子，所以当细胞内某些离子浓度超过外界浓度时，外界离子仍能向细胞内浓度超过外界浓度时，外界离子仍能向细胞内移动，直到达到杜南平衡时。其实质是简单扩移动，直到达到杜南平衡时。其实质是简单扩散。散。（2）协助扩散）协助扩散 也可通

35、过载体和膜上通道蛋白（含水孔隙）被也可通过载体和膜上通道蛋白（含水孔隙）被吸收吸收协助扩散协助扩散。离子跨膜的主动（离子跨膜的主动（“上坡上坡”）和被动（）和被动（“下坡下坡”）运输图示）运输图示扩散扩散通过类脂通过类脂与载体相连与载体相连通过含水孔隙通过含水孔隙质膜质膜上坡上坡下坡下坡自由能变化自由能变化+-0（ ）为溶质）为溶质离子通道植物体内电压门控钾离子通道模型植物体内电压门控钾离子通道模型孔状蛋白离子通道离子通道是细胞膜上具有选择性是细胞膜上具有选择性的孔状跨膜蛋白，孔的大小和表的孔状跨膜蛋白，孔的大小和表面电荷状况决定着它的专一性。面电荷状况决定着它的专一性。 载体：载体：指生物膜

36、上存在的能携带离子通过膜的大指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。分子。 在离子的电化学势作用下，与离子结合并产生构在离子的电化学势作用下，与离子结合并产生构型变化，从而将离子翻转型变化，从而将离子翻转“倒入倒入”膜内。膜内。离子的运输动力来自膜间的电化学势梯度，当膜两离子的运输动力来自膜间的电化学势梯度，当膜两边的电化学势梯度相等时，离子达到动态平衡，净吸收停边的电化学势梯度相等时，离子达到动态平衡，净吸收停止。因此也是被动吸收形式。止。因此也是被动吸收形式。分子量分子量 离子的选择能力离子的选择能力对对 K/Na 的的选择比例选择比例1110 170006392.87361672445

37、5903.01700-离子载体离子载体缬氨霉素缬氨霉素恩镰孢菌素恩镰孢菌素无活菌素无活菌素尼日利亚菌素尼日利亚菌素X537A短杆菌肽短杆菌肽AK+NH4 +Na+K+Na+Ca2+Mg2+NH4 + K+ Na+K+ Na+K+ Na+Ca2+Mg2+H NH4 K Na+ +离子载体（抗生素类物质）的特性离子载体（抗生素类物质）的特性离子载体的作用可分为两类：一类离子载体的作用可分为两类：一类是离子载体与被运载的离子形成配合物，是离子载体与被运载的离子形成配合物，促进离子在膜的脂相部分扩散，使离子促进离子在膜的脂相部分扩散，使离子扩散到细胞内；另一类是离子载体在膜扩散到细胞内；另一类是离子载

38、体在膜内形成临时性充水孔，离子通过充水孔内形成临时性充水孔，离子通过充水孔透过质膜。透过质膜。离子载体也可分为两类：离子载体也可分为两类：缬氨霉素缬氨霉素属第一类。属第一类。它具有大环化合物结构，其内部是能容纳阳离子的它具有大环化合物结构，其内部是能容纳阳离子的“笼子笼子”，可与阳离子形成配合物；环外侧的化学，可与阳离子形成配合物；环外侧的化学基团是亲脂性的，能在膜的脂相内自由扩散，这样基团是亲脂性的，能在膜的脂相内自由扩散，这样就能克服脂相屏障而使离子进入细胞。就能克服脂相屏障而使离子进入细胞。缬氨霉素对离子的选择性主要决定与大环化合缬氨霉素对离子的选择性主要决定与大环化合物中物中“笼子笼子

39、”的容积和被运载离子的半径。的容积和被运载离子的半径。缬氨霉素缬氨霉素- -K复合体的结构复合体的结构K+乳酸缬氨酸羟缬氨酸缬氨酸第二类离子载体是第二类离子载体是短杆菌肽短杆菌肽，其传导能力，其传导能力比缬氨霉素要大比缬氨霉素要大1万倍，万倍，达到达到107个离子个离子/s。其运。其运载阳离子的机理是两个载阳离子的机理是两个短杆菌肽分子可以在生短杆菌肽分子可以在生物膜内形成直径为物膜内形成直径为4、长达长达2530的管状孔道。的管状孔道。管道内充满水分，只允管道内充满水分，只允许许K+，Na+通过，而不通过，而不允许允许Ca2+，Mg2+通过。通过。2、（active absorption）

40、植物细胞逆浓度梯度（化学势或电化学势）、需能植物细胞逆浓度梯度（化学势或电化学势）、需能量的离子选择性吸收过程。量的离子选择性吸收过程。 主动吸收有如下特点：主动吸收有如下特点：（1）溶质逆电化学势（或浓度）梯度积累；）溶质逆电化学势（或浓度）梯度积累；（2）在运转过程中，溶质的化学性质不变；）在运转过程中，溶质的化学性质不变；（3）大部分符合）大部分符合Michaelis曲线的底物饱和动力学原则；曲线的底物饱和动力学原则；（4）与酶促反应类似，具有较高的温度系数；）与酶促反应类似，具有较高的温度系数；（5）具有严格的底物专一性；）具有严格的底物专一性；（6）需要消耗能量代谢；）需要消耗能量代

41、谢；关于主动吸收有两种假说：关于主动吸收有两种假说：（1）载体载体（carrier）学说学说 当离子跨膜运输时，离子首先要结合在当离子跨膜运输时，离子首先要结合在膜蛋白（即载体）上，这一结合过程与底膜蛋白（即载体）上，这一结合过程与底物和酶结合的原理相同。物和酶结合的原理相同。S + EESE + Pk1k3k2酶促反应和载体运输酶促反应和载体运输S + CCSS + Ck1k3k2底物底物酶酶酶底物酶底物酶酶产物产物离子（外）离子（外）载体载体载体离子载体离子离子（内）离子（内）载体载体Km吸收速率常数吸收速率常数(mmol L-1 )，KmK2 K3 K1载体学说以酶动力学为依据。应用载体

42、学说以酶动力学为依据。应用Michaelis-Menten方程可求出：方程可求出： 式中：式中：V吸收速率；吸收速率； Vmax载体饱和时的最大吸收速率；载体饱和时的最大吸收速率； Km离子离子-载体在膜内的解离常数，相当载体在膜内的解离常数，相当 于酶促反应的米氏常数；于酶促反应的米氏常数； C膜外离子浓度。膜外离子浓度。 当当V=1/2Vmax时，时，Km=C。根据根系吸收离子的培养试验，用图解法可求根据根系吸收离子的培养试验，用图解法可求得得Km值。值。(mol/g(mol/g鲜重鲜重 h) h)0K K+ +浓度浓度 (mM)(mM)0.050.100.150.200510K mv m

43、ax外界外界KCl（ ）或）或K2SO4（ ）浓度对）浓度对K+吸收速率（吸收速率（V）的影响）的影响例如：例如： 请根据作物的请根据作物的Km值判断植物优先选择值判断植物优先选择吸收哪种离子？吸收哪种离子？作物作物Km(mM)硝态氮硝态氮 铵态氮铵态氮玉米玉米0.1100.170水稻水稻0.6000.020Km值越值越小小，载体对离子的亲和力越，载体对离子的亲和力越大大，载，载体运输离子的速度越体运输离子的速度越快快在外界离子浓度很低，离子被完全消耗在外界离子浓度很低，离子被完全消耗之前，净吸收停止。此时外界离子浓度称为之前，净吸收停止。此时外界离子浓度称为最小浓度，以最小浓度，以Cmin表

44、示。表示。Barber对对Michaelis-Menten方程进行了修正，提出目前广泛使用方程进行了修正，提出目前广泛使用的的离子吸收动力学方程离子吸收动力学方程。离子流入量（。离子流入量（In）计算公式如下：计算公式如下：Cmin 是植物从土壤吸收离子的重要因素，决定是植物从土壤吸收离子的重要因素，决定着离子在根际的扩散梯度。着离子在根际的扩散梯度。In=Vmax(C-Cmin)Km+(C-Cmin)作作 物物离离 子子Imax(10-10mol.g-1s-1)Km玉玉 米米NH4+300.170NO3-250.110水水 稻稻* *NH4+ 20.020NO3- 1.50.600洋洋 葱葱

45、NO3-200.025三叶草三叶草H2PO4- 1.20.001羽扇豆羽扇豆H2PO4- 2.60.006各种作物对不同离子吸收的动力学参数各种作物对不同离子吸收的动力学参数*为离体根，其它为完整活体根 载体学说能够比较圆满地从理论上解释载体学说能够比较圆满地从理论上解释关于离子吸收中的三个基本问题：关于离子吸收中的三个基本问题： （i）离子的选择性吸收；）离子的选择性吸收； （ii）离子通过质膜以及在膜上的转移；）离子通过质膜以及在膜上的转移；（iii）离子吸收与代谢的关系。）离子吸收与代谢的关系。常用扩散模型和变构模型来解释离子的载体运输常用扩散模型和变构模型来解释离子的载体运输（吸收）。

46、（吸收）。（i）扩散模型）扩散模型认为载体是亲脂性的类脂化合物分子。磷酸化载体认为载体是亲脂性的类脂化合物分子。磷酸化载体能与根外溶液中特定离子在膜外结合，当它扩散到膜内能与根外溶液中特定离子在膜外结合，当它扩散到膜内侧遇到内蛋白层中的磷酸脂酶时，能水解放出能量，并侧遇到内蛋白层中的磷酸脂酶时，能水解放出能量，并把离子和无机磷酸离子从载体的结合位置上解离出来，把离子和无机磷酸离子从载体的结合位置上解离出来，释放到细胞内。释放到细胞内。卸载离子后的载体又成为非磷酸化载体，在磷酸激卸载离子后的载体又成为非磷酸化载体，在磷酸激酶的作用下再次磷酸化继续把养分由外侧运进细胞内。酶的作用下再次磷酸化继续把

47、养分由外侧运进细胞内。释放出的磷酸离子扩散到叶绿体或线粒体中，在那里与释放出的磷酸离子扩散到叶绿体或线粒体中，在那里与ADP从新结合成从新结合成ATP，为载体的活化提供能量。，为载体的活化提供能量。离子跨膜载体的运转及其与能量的关系离子跨膜载体的运转及其与能量的关系离子离子有选择结合位点的载体有选择结合位点的载体活化的载体活化的载体ADPATP线粒体线粒体B外部外部A外部外部内部内部细胞质细胞质内部内部细胞质细胞质质膜质膜质膜质膜PP磷磷酸酸酯酯酶酶ACP磷磷酸酸激激酶酶ACPIC膜膜 外外内内未活化载体未活化载体载体离子复合物载体离子复合物离子离子活化载体活化载体ATPADPPi线线粒粒体体

48、载载 体体 假假 说说 图图 解解Pa. 细胞内线粒体氧化磷酸化产生细胞内线粒体氧化磷酸化产生ATP，供载体活化，供载体活化所需所需b. 非活化载体非活化载体(IC)在磷酸激酶的作用下发生磷酸化，在磷酸激酶的作用下发生磷酸化，成为活化成为活化载体载体(ACP)c. 活化载体活化载体(ACP)移到膜外侧，与某一专一离子移到膜外侧，与某一专一离子(例如例如K)结合成为结合成为离子载体复合物离子载体复合物(ACPK)d. 离子载体复合物离子载体复合物(ACPK)移动到膜内侧，在移动到膜内侧，在磷酸酯酶作用下将磷酰基磷酸酯酶作用下将磷酰基(Pi)分解出来，载体失去分解出来，载体失去对离子的亲和力而将离

49、子释放到膜内，载体同时变对离子的亲和力而将离子释放到膜内，载体同时变成成非活化状态非活化状态(IC)e. 磷酰基与磷酰基与ADP在线粒体上重新合成在线粒体上重新合成ATP认为载体蛋白是大分子化合物。载体蛋白通认为载体蛋白是大分子化合物。载体蛋白通过构象的改变主动运输离子。有人认为载体蛋白过构象的改变主动运输离子。有人认为载体蛋白类似变构酶，具有两种形态转换和两个结合部位，类似变构酶，具有两种形态转换和两个结合部位，一个与被运载物结合，另一个与别构效应物结合。一个与被运载物结合，另一个与别构效应物结合。别构效应物一般认为是别构效应物一般认为是ATP。离子经载体蛋白的变构运转模型离子经载体蛋白的变

50、构运转模型膜内（c）（d）（a）（b）M+ATPADPPiPM+PM+M+膜外M+为阳离子；P为结合态磷；Pi为无机态磷。离子泵是存在于细胞膜上的一种蛋白质，在离子泵是存在于细胞膜上的一种蛋白质，在有能量供应时可使离子在细胞膜上逆电化学势梯度有能量供应时可使离子在细胞膜上逆电化学势梯度主动地吸收。主动地吸收。高等植物细胞膜产生负电位的质子（高等植物细胞膜产生负电位的质子（H+）泵）泵主要是结合在质膜上的主要是结合在质膜上的ATP酶。酶。 ATP酶的水解产生酶的水解产生大量质子并泵出细胞质。与此同时，阳离子可反向大量质子并泵出细胞质。与此同时，阳离子可反向运入细胞质，这种运输方式称为运入细胞质，

51、这种运输方式称为逆向运输逆向运输。质子泵。质子泵维持的电位梯度为阳离子跨膜运输提供了驱动力，维持的电位梯度为阳离子跨膜运输提供了驱动力，而原生质膜上的载体则控制着阳离子运输的速率和而原生质膜上的载体则控制着阳离子运输的速率和选择性。选择性。（Ions bumpIons bump）钠钠-钾离子泵形状钾离子泵形状阴离子也能与质子协同阴离子也能与质子协同运输。运输。在液泡膜上还存在着另在液泡膜上还存在着另一个一个ATP驱动的质子泵，可驱动的质子泵，可能与阴离子向液泡内的运输能与阴离子向液泡内的运输相耦联。相耦联。植物细胞内电致质子泵（植物细胞内电致质子泵（H+-ATP酶）的位置及作用模式酶）的位置及

52、作用模式外部溶液外部溶液-120 -180mV细胞膜细胞膜细胞质细胞质液泡膜液泡膜液泡液泡阳离子阳离子阴离子阴离子pH5.5pH7.07.5-100mVpH5.5反向反向运输运输反向反向运输？运输？协同协同运输？运输？协同协同运输运输10K+浓度(mM)(K+mol/g 鲜重h)A03050100305001020300102030K+浓度 (mM)(Pi mol /g 鲜重h)20402040离子吸收ATP酶B不同植物种类离体根的不同植物种类离体根的K+吸收量与根中吸收量与根中ATP酶活性的关系酶活性的关系A：KCl（RbCl）浓度对不同植物吸收K+（或Rb+）的影响B：KCl（RbCl）浓

53、度对不同植物根质膜ATP酶活性的影响 大麦 菠菜 小麦 玉米已知的细胞膜上的各种转运蛋白已知的细胞膜上的各种转运蛋白离子跨膜的方式：离子跨膜的方式：被动吸收：简单扩散，离子通道，离子载体被动吸收：简单扩散，离子通道，离子载体主动吸收：离子载体，离子泵主动吸收：离子载体，离子泵故四种方式：简单扩散，离子通道，故四种方式：简单扩散，离子通道， 离子载体，离子泵离子载体，离子泵亲脂性分子：亲脂性分子：O2， N2，苯，苯不带电极性小分子：不带电极性小分子：H2O,CO2,甘油甘油不带电极性大分不带电极性大分子：子：葡萄糖葡萄糖,蔗糖蔗糖带电离子：带电离子：H+，Na+, HCO3-, K+, Ca2

54、+, Cl-, Mg2+等等被动运输被动运输（顺浓度（顺浓度或电化学势梯度）或电化学势梯度）简单扩散简单扩散通道蛋白通道蛋白易化扩散易化扩散载体（或泵）载体（或泵）主动运输主动运输（逆浓度（逆浓度或电化学势梯度）或电化学势梯度）原生质膜离子吸收形式示意图原生质膜离子吸收形式示意图植物根系对有机态养分的吸收植物根系对有机态养分的吸收（一）植物可吸收的有机态养分的种类（一）植物可吸收的有机态养分的种类含氮：含氮：氨基酸、酰胺等氨基酸、酰胺等含磷：含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸钠等磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸钠等其它：其它：RNA、DNA、核苷酸等、核苷酸等（二）吸收机理二）吸收机理

55、1. 被动吸收被动吸收亲脂超滤假说亲脂超滤假说2. 主动吸收主动吸收载体假说载体假说3. 胞饮作用假说胞饮作用假说在特殊情况下发生在特殊情况下发生（三）吸收的意义（三）吸收的意义1. 提高对养分的利用程度提高对养分的利用程度2. 减少能量损耗减少能量损耗植物吸收植物吸收 离子态养分主要离子态养分主要 有机态养分次要有机态养分次要vWheeler和和Hanchey发现植物细胞也和动物一发现植物细胞也和动物一样，有样，有“胞饮胞饮”作用，需要能量。作用，需要能量。植物对有机养分的吸收植物对有机养分的吸收第三节影响植物吸收养分的因素第三节影响植物吸收养分的因素 包括植物的包括植物的遗传特性遗传特性、

56、环境因素环境因素和和生长状况生长状况介质养分浓度、温度、光照强度、土壤水分、介质养分浓度、温度、光照强度、土壤水分、通气状况、土壤通气状况、土壤pH值值养分离子的理化性质、养分离子的理化性质、根的代谢活性、苗龄、生育时期植物体内状况。根的代谢活性、苗龄、生育时期植物体内状况。 遗传基因遗传基因的影响的影响不同基因型小麦在缺锌条件下籽粒产量不同基因型小麦在缺锌条件下籽粒产量(t/ha)比较比较供供 锌锌 状状 况况基基 因因 型型供锌供锌不供锌不供锌锌效率锌效率*（%）Aroona1.421.3192Durati1.120.4541*锌效率（锌效率（%）= 100缺锌处理的产量缺锌处理的产量施锌

57、处理的产量施锌处理的产量在缺铜土壤上不同基因型对铜的反应在缺铜土壤上不同基因型对铜的反应施铜量施铜量（mg/盆）盆）植植 物物种种 类类品品 种种00.10.440小小 麦麦 Cabo009.5 100Halberd1.67.152.0 100Chinese spring025.544.0 100黑黑 麦麦 Imperial100114114100小黑麦小黑麦 Beagle98.695.293.6 100砧穗品种砧穗品种叶片失绿叶片失绿程度程度含铁多含铁多寡寡活性活性铁铁叶绿素含叶绿素含量量温州蜜橘温州蜜橘构头橙构头橙不失绿不失绿多多多多多多碰柑碰柑构头橙构头橙不失绿不失绿多多多多多多温州蜜橘

58、温州蜜橘积壳积壳失绿失绿少少少少少少碰柑碰柑积壳积壳失绿失绿少少少少少少不同砧木柑橘叶片含铁量的多寡不同砧木柑橘叶片含铁量的多寡处理处理根系还原力根系还原力生长状况生长状况温州蜜橘温州蜜橘构头构头橙橙强强生长正常生长正常碰柑碰柑构头橙构头橙强强生长正常生长正常温州蜜橘温州蜜橘积壳积壳弱弱叶片失绿叶片失绿碰柑碰柑积壳积壳弱弱叶片失绿叶片失绿柑橘根系还原力柑橘根系还原力豫麦豫麦18 小偃小偃54KCl和和NaCl浓度对离体大麦根吸收浓度对离体大麦根吸收K+和和Na+速率的影响速率的影响浓度（浓度（mmol/Lmmol/L）吸收率（吸收率（mol/gmol/g鲜重鲜重h h）0246823451K+

59、Na+植物对养分有反馈调节能力。中断某一养分的植物对养分有反馈调节能力。中断某一养分的供应，往往会促进植物对这一养分的吸收。供应，往往会促进植物对这一养分的吸收。在缺磷一段时期后再供磷会导致地上部含磷量在缺磷一段时期后再供磷会导致地上部含磷量大大增加，甚至引起磷中毒。大大增加，甚至引起磷中毒。（一）中断养分供应的影响（一）中断养分供应的影响含磷量含磷量（umol/g干物重）干物重）*植物植物8天天-Pa7天天-P+1天天+Pb7天天- Pb +3天天+Pc地上部地上部49(20) 151( 61 ) 412(176)幼叶幼叶26( 5 ) 684(141)1647(483)根系根系43(24)

60、 86( 48 ) 169( 94 )不同供磷状况对大麦各部位含磷量的影响不同供磷状况对大麦各部位含磷量的影响*括号中的数字为相对值：对照为括号中的数字为相对值：对照为100，即整个实验期持续，即整个实验期持续供给供给150mol/LP。a：不加磷生长：不加磷生长8天。天。b：不加磷生长：不加磷生长7天而后补加磷生长天而后补加磷生长1天。天。c：不加磷生长：不加磷生长7天天而后补加磷天天而后补加磷生长生长3天。天。某一矿质养分的吸收速率与其外界浓度间的关某一矿质养分的吸收速率与其外界浓度间的关系还取决于养分的持续供应状况。用离体根或完整系还取决于养分的持续供应状况。用离体根或完整的幼龄植物进行