神经生物学-教案

1、神 经 生 物 学神经系统机能解剖 （1）突 触 （15）神 经 递 质 （19） （32） 神经系统可塑性 （35） 感 觉 机 能 （38）视 觉 （39）听 觉 （41） （43）（46）神经内分泌 （52）神经系统高级机能 （57）南昌大学生命科学与食品工程学院神经系统机能解剖神经系统主要由神经组织构成。神经组织 都是有突起的细胞神经细胞（nerve cell）整个神经系统约有1011个神经细胞。神经胶质细胞（neuroglial cell）神经胶质细胞对神经元起支持、保护、分隔、营养等作用。一、 神经细胞神经细胞也称神经元（neuron），神经元形态多样，可分为胞体（soma）和突起

2、（neurite）两部分。突起又可分为树突（dendrite）和轴突（axon）。1神经元的分类按突起分：多极神经元双极神经元假单极神经元：周围突、中枢突按轴突的长短分：Golgi型神经元：轴突长，最长可达1m以上型神经元：轴突短，有的只有几个微米按功能分：感觉神经元（sensory neuron） ：也称传入神经元（afferent neuron），多为假单极神经元 运动神经元（motor neuron）：也称传出神经元 （efferent neuron），多为多极神经元 中间神经元（interneuron）：介于上述二者之间，多为多极神经元根据递质分：胆碱能神经元（cholinergic

3、neuron）胺能神经元（aminergic neuron）肽能神经元（peptidergic neuron）2神经元的结构细胞膜：为可兴奋膜，在接受刺激，传播神经冲动和信息处理等方面起重要作用，其上有离子通道，受体等。通道有的是电位门控通道，有的是化学门控通道，有的通道是经常开放的。胞体：LM下，核位胞体中央，大而圆；核异染色质少，着色浅，有性染色质；核仁大而明显；核周质主要有尼氏体、神经原纤维等。EM下可见，RER、核糖体、微管、微丝、 Golgi复合体、脂褐色素、多泡体等；某些分泌性神经元还有分泌颗粒。树突：结构与胞体中核周质基本相似，有的树突上有树突棘（spine），EM下可见树突棘中

4、有的有棘器（spine apparatus）。轴突：一般由胞体发出，也有从树突干的基部发出的，发起处呈圆锥形，为轴丘（axon hillock），此处无尼氏体。轴突表面的细胞膜称轴膜（axolemma），胞质为轴质（axoplasm）。轴质内有大量的微管和神经丝、微丝，在其内构成网架结构。细胞器主要有SER及小泡等，无RER及Golgi复合体。轴膜可传导神经冲动。二、神经胶质细胞神经胶质细胞简称胶质细胞（glial cell），数目比神经元多，约为10-50：1，突起不分轴树突，无传导神经冲动之功能，HE染色只显其核，要用银染或免疫组化方法才能显示全貌，胶质细胞可分为几类，有不同的形态。1中枢

5、神经系统的胶质细胞（1）星形胶质细胞（astrocyte）：核大，着色浅，体积最大，细胞呈星形。可对神经元微环境的维持起较大作用，中枢神经损伤时，可增生、肥大，充填空隙形成胶质疤痕。纤维性星形胶质细胞：多分布于白质，突起细长，分支较少，内含大量胶质丝，由胶质原纤维酸性蛋白（GFAP）构成，用免疫组化可显示。原浆性星形胶质细胞：多分布于灰质，突起粗短，分支多，有些突起末端构成脚板（end feet）附在毛细血管壁上，或附在脑和脊髓表面形成胶质界膜（glia limitan）。（2）少突胶质细胞（oligodendrocyte）：突起少，体形较星形胶质细胞小，核也较星形胶质细胞小，但着色深，胞质内

6、胶质丝少，分布于神经元胞体附近及神经纤维周围，是中枢内髓鞘的形成细胞。（3）小胶质细胞（microglia）：形体最小，胞体细长，核小，着色深，扁平或三角形，数量少，占胶质细胞总数的5%，中枢损伤，可转变为巨噬细胞。（4）室管膜细胞（ependymal cell）：立方或柱形，构成单层上皮性的室管膜。2周围神经系统的胶质细胞施万细胞（Schwann cell）：是周围神经系统神经纤维髓鞘的形成细胞。细胞核呈长卵圆形，长轴与轴突长轴平行，胞质少。卫星细胞（satellite cell）：也称被囊细胞，是神经节内包裹神经元胞体的一层扁平或立方形细胞。三、神经纤维和神经1神经纤维：指神经元的长突起外

7、包胶质细胞（中枢：少突胶质细胞，周围：施万细胞）组成。根据是否形成髓鞘（myelin sheath），分为有髓神经纤维（myelinated nerve fiber）和无髓神经纤维（unmyelinated nerve fiber）。神经纤维构成白质，周围神经。（1）有髓神经纤维周围神经系统的有髓神经纤维：郎飞氏结（Ranvier node），轴突侧支由此发出；结间体（internode）；施-兰切迹（Schmidt-Lantermann incisure）；神经膜细胞（neurilemmal cell）即施万细胞；神经膜（neurilemma），LM下可见，即施万细胞的外层胞膜+基膜。髓鞘：

8、LM下：主要成分髓磷脂，约占80%，常规染色，因被溶解，其结构呈网状空泡样。若保留髓磷脂（myelin）可见施-兰切迹。EM下：施万细胞胞膜呈同心圆包卷轴突而成，构成明暗相间的同心状板层。在发生时，由轴突系膜（mesaxon）反复缠绕轴突，把胞质挤至内外两侧及细胞两端和施-兰切迹内，施-兰切迹是螺旋形的胞质，存在于板层结构之间，切迹本身在EM下可见，为板层隔开，但它和施万细胞内外边缘的胞质相通。中枢神经系统的有髓神经纤维：结构基本与外周细胞相同，但髓鞘由少突胶质细胞构成，一个少突胶质细胞的不同突起，包裹不同的神经纤维，髓鞘内无施-兰切迹，神经纤维外无基膜。（2）无髓神经纤维周围：施万细胞包裹，

9、可以一个施万细胞包一个轴突，也可包多个，有的轴突系膜内只有一个轴突，有的可有多个。中枢：无鞘膜，是裸露的轴突，与有髓纤维混杂在一起。2神经（nerve）：周围神经系统中成束的神经纤维集合在一起构成神经，神经分布于全身。神经由以下结构包被神经纤维而成：神经内膜（endoneurium）：薄层结缔组织神经束膜（perineurium）：结缔组织分布于外层，内层是多层的扁平上皮，为神经束膜上皮，有屏障作用神经外膜（epineurium）：致密结缔组织，有血管分布，并进入束膜，在内膜有毛细血管四、神经末梢神经末梢（nerve ending）包括感觉神经末梢和运动神经末梢。1感觉神经末梢（sensory

10、 nerve ending），也称感受器，是感觉神经元的终末部分，常见的有：（1）游离神经末梢（free nerve ending）：比较简单，失去髓鞘后，分布于相应器官，在上皮或结缔组织中，感受冷、热，轻触和痛的刺激。（2）有被囊神经末梢（encapsulated nerve ending）：外包结缔组织被囊。触觉小体（tactile corpuscle）；也称Meissner小体，分布于皮肤、乳头，感受触觉，呈卵圆形，外有许多横列的扁平细胞。环层小体（lamellar corpuscle）：也称Pacinian小体，体积较大，卵圆或球形，分布于皮肤，肠系膜，韧带等处，感受压觉和振动觉，被囊

11、由数十层同心圆排列的扁平细胞组成，小体中央有一条均质状的圆柱体称内柱，纤维失去髓鞘后穿行于内柱内。肌梭（muscle spindle）：分布于骨骼肌内，呈梭形，外有结缔组织被囊，内有若干条细小的骨骼肌纤维称梭内纤维（intrafusal muscle fiber），梭内纤维中段，肌浆多，肌原纤维少，肌纤维核多排列于此处。感觉纤维进入肌梭，失去髓鞘，呈环抱状分布于梭内纤维中段，呈花枝状分布于中段临近处。梭内纤维二端还有运动神经末梢。肌梭主要感受肌纤维的伸缩变化，是本体感受器。2运动神经末梢（motor nerve ending）是运动神经末梢与邻近组织构成的效应器（effector），分两类：躯

12、体运动神经末梢（somatic motor nerve ending）：分布于骨骼肌，称运动终板（motor end plate）或神经肌肉连接（neuromuscular junction）。EM下，也是一种突触。肌细胞在此处有较多的线粒体和核，构成后成分的地方，有些浅槽，前成分入浅槽内，肌细胞构成突触后膜处有深沟和皱褶，扩大表面积，前成份中的递质为Ach，后膜为Ach的N型受体。内脏运动神经末梢（visceral motor nerve ending），分布于内脏及心血管的平滑肌、心肌和腺上皮细胞等处。这类纤维较细，无髓鞘，轴突终末分支呈串球样膨体（varicosity），是其与效应细胞建

13、立突触联系处，突触小泡包括清亮型（Ach递质）或颗粒型小泡（NE或肽类递质）。五、神经系统神经系统（nervous system）的组成：脊髓（spinal cord）中枢神经系统脑（brain）脑神经：12对，有感觉与运动之分周围神经系统脊神经：31对自主神经（一）中枢神经1 脊髓（1）外形、位置及被膜脊髓分为31个节段，C18，T112，L15，S15，Co1。脊髓的被膜有硬脊膜、珠网膜和软脊膜三层。具体内容详见实验。（2）内部结构（1）灰质：H型，由后角、前角、侧角（C8L3）构成。前角：多极运动神经元，内侧司躯干，外侧司四肢运动。有3种神经元：大型神经元：神经元，支配梭外肌，轴突粗。小

14、型神经元：神经元，支配梭内肌，轴突细。Ranshaw细胞：小型神经元，抑制神经元，抑制型神经元。后角：接受脊神经后根传入的神经冲动。有胶状质、后角固有核、背核（C8L2）等结构。侧角：C8L2有中间外侧核是交感的节前神经元。S2-4虽无侧角，但在相当于侧角的位置有骶付交感核。（2）白质：包括后索、外侧索、前束、固有束和其它束。后索有薄束和楔束。薄束传导下肢及躯干下部的本体感觉冲动到薄束核。楔束传导上肢及躯干部的的本体感觉冲动到楔束核。外侧索包括以下纤维束：脊髓小脑后束（反射性本体感觉），由背核脊髓小脑后束。脊髓小脑前束（反射性本体感觉），由中间内侧核脊髓小脑前束。脊髓丘脑束（痛温觉），固有核脊

15、髓丘脑束。皮质脊髓侧束（锥体系）。红核脊髓束（调节肌紧张）。前束主要有皮质脊髓前束（锥体系）。固有束是节段间传递的纤维束。其它束包括：前庭脊髓束、顶盖脊髓束、网状脊髓束、内侧纵束等。（3）脊髓的功能传导和反射。2. 脑脑位于颅腔，由大脑（cerebrum）、间脑（diencephalon）、中脑（midbrain）、脑桥（pons）、延髓（medulla oblongata）和小脑（cerebellum）组成。（1）脑干脑干（brain stem）由中脑、脑桥和延髓构成，广义的脑干还包括间脑。1）脑干的外形前：与脊髓同名的沟裂、锥体、锥体交叉、 延髓橄榄体、后：下半部与脊髓相同，上部有薄束结节

16、、楔束结节、小脑下脚前：延髓脑桥沟、脑桥基底沟、小脑中脚、后：小脑上脚、前：大脑脚、中脑上丘（皮质下视反射中枢）后：四叠体下丘（皮质下听反射中枢）第四脑室及其底部：脊髓中央管延伸至延髓、脑桥、小脑之间扩大而成为第四脑室（ventriculus quartus），它向上与中脑水管相续，其顶朝向小脑，底呈四边菱形，称菱形窝，其内有：听位节、前庭区、面神经丘、髓纹、舌下神经三角、蓝斑、灰翼（迷走神经三角）。2）脑干的内部结构脑干的内部结构包括灰质、白质和网状结构。灰质灰质中有三类神经核：脑神经核、网状结构核团和其它神经核团。A脑神经核：直接与脑神经相连，根据功能与性质可分为7类。由于一般内脏感觉和特

17、殊内脏感觉都是孤束核，因此脑神经核只有6类。a.一般躯体感觉核（三叉神经脑桥、脊束、中脑核）；b一般躯体运动核（动眼神经核、滑车神经核、展神经核、舌下神经核）；c一般内脏运动核（EW氏核、下涎核，上涎核，迷走神经背核）；d一般内脏感觉核（孤束核）；e特殊内脏感觉核（孤束核颅侧接受味觉）；f特殊内脏运动核（三叉神经运动核、面神经核、疑核、副神经核）；g特殊躯体感觉核（前庭神经核、蜗神经核）。在脊髓中运动性核团（前角和侧角）与感觉性核团（后角）在位置上是前后关系，由于第四脑室的出现，相当于脊髓灰质的结构被铺展于第四脑室底，形成室底灰质，以界沟为线，运动与感觉核团在位置上变成内外关系。B网状结构核团

18、（祥见下述网状结构的相关内容）。C其它神经核团：薄束核、楔束核、下橄榄核、脑桥核、下丘、上丘、红核及黑质等。 白质分为上行纤维束（内侧丘系、脊髓丘系、三叉丘系、外侧丘系、脊髓小脑束）和下行纤维束（锥体束、皮质脑桥束、额桥束、顶桥束、枕桥束、颞桥束）。脑干的网状结构脑干中央部位的一个广泛区域，神经纤维交织成网，有大小不等的神经元散布其中称为脑干网状结构。根据细胞构筑和纤维联系，可分为三个区域：正中区、内侧区和外侧区。正中区：由中缝核群组成，位于脑干中线上及其附近，自延髓延伸至中脑，其内多数细胞含5-HT，并以其为递质。与脊髓、脑联系广泛。内侧区：正中区的外侧，靠近正中区的2/3区域，具有较多的大

19、型神经元，网状结构的传出纤维由此发出，为效应区，发出轴突沿脑长轴上下行走，与多部分发生联系。外侧区：正中区的外侧，远离正中区的1/3区域，大多数为中小型神经元，是网状结构接受区，接受上行纤维的侧枝，作为传入纤维，再发出升支、降支与内侧区联系。脑干网状结构的功能：A. 躯体运动中的作用通过网状脊髓束，调节肌张力。皮质网状束网状结构网状脊髓束前角运动细胞肌张力抑制和易化。B. 网状上行激动（非特异性投射）系统身体内外的各种刺激（上行纤维）脑干网状结构上行投射纤维丘脑皮质的广泛区域引起大脑皮质处于觉醒状态。C. 对内脏活动的影响其内有多个内脏活动中枢（心血管活动中枢、呼吸中枢等、活命中枢等）。（2）

20、间脑1）分部背侧丘脑：丘脑上丘脑：松果体间 下丘脑：视交叉、视束、视交叉、灰结节、漏斗、脑 垂体、乳头体后丘脑：内侧膝状体（听）、外侧膝状体（视）底丘脑：中脑与间脑的过渡区域（切片上能见）2）背侧丘脑内部结构背侧丘脑内部结构如图示，有三种核团： 非特异性核团：包括板内核、正中核、丘脑网状核等，与非特异性投射有关。 特异性中继核团：包括腹前核、腹中间核、腹后核和部分丘脑前核。其中腹后核的腹后内、外侧核分别是头面部感觉和躯干四肢感觉的最后中继站。腹前核、腹中间核接受小脑、纹状体、红核和黑质来的纤维，发出纤维投射至大脑皮质的躯体运动区。联络性核团：包括内侧核、外侧核的背层和部分丘脑前核。接受多方面的

21、纤维传入，包括由特异性核团来的纤维，整合各种冲动，然后与大脑皮质联络区建立往返性联系。在种系发生上出现最晚。（3）小脑1）外形呈扁园形，位于颅后窝，上面平坦，为大脑半球所盖，借上、中、下脚与脑干相连，表面有许多平行的沟，沟间为叶片。小脑的表面为小脑皮质，深面为髓质，髓质内有核团，称中央核。小脑可分三叶。绒球小结叶：蚓部的小结和半球上的绒球，为古小脑。前叶：首裂以前的部分。后叶：蚓垂，蚓锥体与前叶合称旧小脑，后叶的其余部分为新小脑。古小脑与平衡有关，旧小脑调节肌紧张，新小脑协调随意运动。2） 中央核有4对：齿状核、栓状核、球状核和顶核。齿状核、栓状核、球状核接受的新、旧小脑皮质的纤维构成小脑上脚

22、在中脑交叉后红核、背侧丘脑。（4）大脑1）大脑半球的外形大脑半球被大脑纵裂分为二个半球，大脑横裂隔开大、小脑半球。大脑半球可分背外侧面、内侧面、底面，上有沟、回。外侧面：额叶、顶叶、颞叶、枕叶。内侧面：中央旁小叶，距状沟，楔叶，舌回，海马旁回，海马旁回钩，扣带回，边缘叶：扣带加，海马旁回，钩。底面：眶回：嗅束，嗅球，嗅三角。2）大脑半球的内部结构大脑半球表面为灰质，深部为髓质，髓质内为神经纤维束与核团。 基底核位于近脑底而得名，包括：尾状核、豆状核、屏状核与杏仁体。纹状体尾状核豆状核壳苍白球 （旧纹状体）屏状核为岛叶与豆状核之间产薄层灰质，杏仁核与尾状核末端相连，是边缘系统的皮质下中枢。 白质

23、连合纤维（commissural fibers）：连合左右半球的纤维。胼胝体、前连合、穹窿。 联络纤维（association fibers）：联络同侧半球皮质间的纤维。投射纤维（projection fibers）：进出大脑半球的纤维束，有长、短纤维之分，以长纤维为主。短纤维是大脑至间脑的纤维，长纤维构成内囊。内囊是重要的“关口”，有大量的上、下行纤维紧密排列，内囊可分为前肢（额桥束）、膝（皮质脑干束）、后肢（由前至后为：皮质脊髓束、丘脑皮质束、枕颞桥束、听辐射、视辐射）。3）皮质的结构、分区及功能定位大脑皮质从发生上可分为：古皮质（原始皮质）：海马及齿状回。旧皮质：梨状区的嗅皮质及部分海马

24、旁回。新皮质：绝大多数大脑皮质。古、旧皮质称异型皮质，只有三层结构（从细胞构筑上看组织结构），新皮质为同型皮质，有6层结构，其中以颞叶最典型。大脑皮质从组织结构来看，由很多锥体形神经元、其它型神经元及神经纤维构成。一般来说，上行纤维主要进入第四层，下行纤维主要由第5、6层发出。根据皮质不同部位结构和功能的差异，Brodmann把大脑分为52区。各种功能在皮质的特定部位，有明确的定位关系。运动中枢：中央前回和中央旁小叶前部；感觉中枢：中央后回和中央旁小叶后部；视觉中枢：距状沟两旁的楔回和舌回；听觉中枢：颞横回；内脏活动中枢（边缘系统）：边缘叶与附近的皮质（眶回）及皮质下结构（隔区、杏仁体、下丘脑

25、、上丘脑等）共同构成。另外人类还特有与语言思维有关的中枢（左侧优势半球）。 运动性语言中枢（说话中枢）：额下回后1/3（运动性失语症）； 听觉性语言中枢（听话中枢）：颞上回后部（感觉性失语症）； 视运动性中枢（书写中枢）：额中回后部（失写症）； 视觉性中枢（阅读中枢）：角回（视觉性失语症）。3.脑膜、脑室和脑血管 (1) 脑膜与脊髓相似分为三层： 硬脑膜为二层结构，有的部位其间为静脉窦，二层结构还构成大脑镰，小脑幕等结构。 珠网膜有珠网膜颗粒伸入静脉窦。 软脑膜与脊髓相同。(2) 脑室脑内存在脑室：侧脑室（半球内）；第三脑室（丘脑间）；第四脑室（脑干与小脑间），其内有脑脊液，对颅内压恒定，脑组

26、织渗透压的稳定有关，还有缓冲外力、减轻震荡的作用，脑脊液由脉络丛组织（室管膜上皮+毛细血管构成）分泌。（3）脑血管由一对颈内动脉和一对椎动脉供血，入颅后在脑底形成大脑动脉环。 静脉不与动脉伴行，小静脉较大的静脉硬膜静脉窦颈内静脉。 在毛细血管与脑组织之间存在脑屏障，脑屏障可保证微环境的稳定。（二）周围神经周围神经包括：脊神经、脑神经、植物性神经。1 脊神经共31对，C1-C8、T1-T12、L1-L5、S1-S5、Co1。脊神经的成分：躯体运动；内脏运动；躯体感觉；内脏感觉。脊神经的走行与分布规律：都有脊神经肌支、皮支和关节支分布于相应部位。 后支：保持节段性分布，细小 前根 前支：粗大，除胸

27、部外，成丛分布 脊膜支：分布于被膜（从椎间孔返回） 后根 交通支：行于交感干脊神经除胸部外前支构成颈丛、臂丛、腰丛、骶丛。 颈丛：C1-C4前支组成，主要为隔神经臂丛：C5-T1前支组成，主要分布于上肢和胸背部的皮肤与肌肉，主要分支为正中神经、尺神经、桡神经。腰丛：T12（部分）+L1-L3+L4（部分）前支组成，主要分支为股神经（肌支至股前肌群，使髋关节屈曲，胯关节伸直，皮支分布于股前面、小腿内侧和足内侧皮肤）、闭孔神经（至大腿内侧）。骶丛：L4-L5前支组成，主要分支为坐骨神经。坐骨神经（至大腿后部肌群）胫神经（至小腿后面及足底）、腓总神经（至小腿前及外侧）。2 脑神经脑神经简表：嗅神经。

28、 ：视神经。 ：动眼神经。动眼神经核上睑提肌、上、下、内直肌、下斜肌 动眼神经副核睫状神经节瞳孔括约肌、睫状肌 ：滑车神经。滑车神经核上斜肌 ：三叉神经。三叉神经运动核咀嚼肌、口底肌头面部触压觉半月神经节三叉神经脑桥核 痛温觉半月神经节三叉神经脊束核 本体感觉半月神经节三叉神经中脑核 舌前2/3粘膜半月神经节孤束核 ：展神经。展神经核外直肌 ：面神经。面神经核表情肌、茎突舌骨肌、镫骨肌 上涎核下颌下神经节下颌下腺、舌下腺 蝶腭神经节泪腺舌前2/3的味觉膝状神经节孤束核（上段） ：前庭蜗神经。位觉斑、壳腹嵴前庭神经节前庭核 螺旋器螺旋神经节蜗神经核 ：舌咽神经。疑核（上段）咽肌、茎突咽肌 下泌涎

29、核耳神经节腮腺舌后1/3的味觉下神经节孤束核舌后粘膜、颈A窦、体下神经节孤束核（中段） ：迷走神经。疑核（中段）咽喉肌迷走神经核内脏终节胸腹腔结肠左曲以上消化管 颈、胸、腹腔脏器感觉下神经节孤束核（下段）脑膜、外耳道、耳廓等皮肤感觉上神经节三叉神经脊束核 ：副神经。疑核（下段）颅根，并入咽、喉、食管的骨胳肌 副神经核斜方肌、胸锁乳突肌 ：舌下神经。舌下神经核舌肌3 植物性神经植物性神经（vegetative nerve）也称内脏运动神经，它与躯体运动神经的差别：躯体神经支配骨骼肌，受意志控制。植物性神经支配平滑肌、心脏、腺体，不随意。 躯体神经直达支配器官。植物性神经要在周围换细胞，一般要经过

30、二个神经元，因此，有节前（第一个，在脑干或胸腰段）、节后（周围神经节内，第二个神经元）神经元与纤维之分，节前与节后神经元为多突触联系。躯体神经为粗髓纤维，植物神经节前为薄髓，节后为细的无髓纤维。躯体神经的低级中枢在脑干及脊髓前角，植物神经的低级中枢在脑干及脊髓胸腰段。 植物性神经根据形态和功能不同，植物性神经可分为交感神经（sympathtic nerve）和副交感神经（parasympathtic nerve）。突 触一、 突触的概念神经元发生机能联系的部位。这种机能联系可以是神经元之间，也可以是神经元与非神经元之间的功能联系。突触具有特殊的结构和传递信息的功能。突触是Sherrington

31、（1897）最初从生理学角度提出的概念。按照信息传递所依赖的方式突触可分为：电突触（electric synapse）、化学性突触（chemical synapse）和混合性突触（mixed synapse）。电突触通过缝隙连接（gap junction）的低电阻传导冲动。化学性突触释放神经递质传导冲动。混合性突触是上述二者的结合。二、神经元的超微结构树突 轴突 细胞核 核仁 轴丘 终扣 脚板（胶质细胞） 毛细血管三、轴突和树突的比较四、突触的光镜下结构终扣（terminal button）五、突触的超微结构突触前成分突触前膜：加厚、电位门控通道、致密突起（dense projection）；

32、突触小泡：膜包结构，内含递质；其它结构：线粒体、SER、微丝和微等。突触间隙1530nm，内含粘多糖、糖蛋白和唾液酸，有的有突触间丝。 突触后成分突触后膜：加厚，有化学门控通道，有的偶联有递质受体；突触下网、突触下致密体：微丝和微管形成的网状结构是突触下网，微丝形成的球形结构是突触下致密体；其它结构：线粒体、RER、SER、微丝和微管、溶酶体、多泡体等。一种受体只与一种递质结合，但一种递质可有几种受体。 Ach：N受体（烟碱型受体）、M受体（毒覃碱型受体）。 NE：、受体。同种递质在神经系统的不同部位，具有兴奋和抑制作用的差异，主要是因为受体不同所致。不同的受体起作用的途径也不相同：快速作用受

33、体：与化学门控通道相偶联，直接引起后膜的兴奋或抑制。如：N受体。慢速作用受体：与第二信使cAMP相连而起作用。如：受体。六、化学性突触的类型1.兴奋性突触和抑制性突触 2.Gray、型突触 3.根据信息传递的方向 4.一些特殊类型七、化学性突触信息的传递1.突触信息传递的特点 2.突触回路3.突触信息的传递过程 4.非突触传递八、突触信息传递的特点单向传递、突触延搁、总和、药物敏感性九、回路每一个独立的具有复杂功能的神经元必须同其他神经元相互作用，通过不同的突触回路（synaptic circuit）才能实现某一特定行为的调控和有关信息的传送和处理。神经系统活动实际是以突触单位（synapti

34、c unit）构成的多神经元回路为基础的，神经回路的构成主要由：来自同一脑区或其他脑区的轴突终未输入成分；特定脑区内具有较长轴突的接替或投射神经元，将所接受的传人传向同一或其他脑区；该脑区内具有短轴突的局部内在神经元或中间神经元。 这三种成分构成突触三联体（synaptic triad）。十、局部神经元回路局部回路神经元（1ocal circuit neuron，LCN），指它和那些与其相连接的神经元是处在同一脑结构范围，而不是在远隔的脑结构或器官内。局部神经元回路（1ocal neuronal circuit，LNC）指主要由LCN构成的功能活动环路。也可说是相近神经元（短投射）之间的回路。

35、除LCN外，尚有投射神经元的胞体与树突。LNC组成可有3种类型：由LCN部分结构组成 交互性突触，这种交互性突触存在于树突与树突之间，传递信息顺序是相反的。由一个LCN组成 如脊髓润绍细胞（Renshaw cell）。由多个LCN组成 如小脑皮质回路即为颗粒细胞一星状细胞或篮细胞一普肯耶细胞。LNC的意义：LCN构成的LNC在局部起信息整合作用，是一个独立的功能单位，虽然有时其功能活动只有神经元树突的一部分参加，而未涉及整个神经元。LCN与LNC对传统神经生理学的观点发出了挑战： 神经元不一定是基本的功能单位。对长轴突投射神经元活动来说，神经元是一个基本的功能单位，但对LCN来说，神经元就不再

36、是一个基本的功能单位。 神经元活动不再有固定的“极性”轴-轴、树-树、体-体等各类突触的轴突不仅传出信息，而且可接受信息，树突和胞体不仅可以接受信息，也都可以传出信，传统的“功能极性”的概念不再适用。 突出传递不一定是“全或无”它可以是“分级性”的。在LNC就不一定如此，如交互性突触中，一个树突的活动通过树-树突触作用于另一个树突，后者受作用后发生“分级性”的局部反应，借助电紧张性扩布使附近的树-树突触发生变化，反过来又作用于前一个树突，使其递质释放的数量随局部反应大小而改变，而不是“全或无”式的。突触回路：突触回路属于局部回路（local circuit）。包括：突触性分散（synaptic

37、 divergence）、突触性聚合（synaptic convergence）、突触前抑制（presynaptic inhibition）、前馈抑制（feed forward inhibition）、返回抑制（recurrent inhibition）等。十一、突触信息的传递过程神经冲动沿轴突终末传导至轴突终膜触发突触前膜上的电位门控通道钙通道开放细胞外钙进入突触前成分ATP MF灭活（Ach）?递质入突触间隙?胞吐?小泡移至前膜缘释放 重摄取（NE，受体?递质与突膜后膜的受体结合 受体偶联的化学门控通道开放 开启第二信使系统 Na+、Cl-、K+进出后膜 放大 改变突触后膜两側的离子分布状

38、态 生理效应 发生突触后电位变化 去极化 超极化 兴奋 抑制十二、非突触传递传统的传递是点对点的线性传递（wiring transmission），但这不是唯一的化学传递方式。进年来已发现某些递质或调质释放时不通过突触活性区，而在非突触部位直接释放于细胞外间隙，依靠梯度扩散作用于近处或远处靶细胞的受体，称为非突触传递。其作用持续的时间长，范围也较广，包含经典递质与激素传递的双重特性非突触传递最先由Beaudet和Desecarries（1978）提出，Fuxe（1986）把非突触传递称为容积传递（volume transmission）并将它与线性传递相对应。但容积传递除突触传递外，还包括自分

39、泌、旁分泌和神经分泌等传递方式。非突触传递尚处研究之中，还缺乏足够的实验证据，研究的焦点是神经活性物质在细胞外间隙，沿着一条渗漏通路如何传导信息作用于远距离广泛分布的受体。已有研究可证实：大部分神经终末释放的神经递质（特别是肽类）的受体，不在其释放部位，而处于距离较远的靶细胞，这种现象称为失配（mismatch）。受体的密度与含有递质的神经终末的多少也不匹配。神经递质1921年Otto Loewi首先在蛙心灌流实验中证明了神经化学传递的存在。在随后的半个世纪里，大量的研究工作揭示了乙酰胆碱（acetylcholine，ACh）在神经肌肉接头中的作用。其次是发现交感神经终未释放去甲肾上腺素（no

40、repinephrine，NE），副交感释放ACh，支配平滑肌运动和腺体分泌。ACh和NE在很长一段时间里基本概括了一切已知的周围神经支配。20世纪70年代后，有关神经的研究使对神经化学传递的认识得到很大的发展，其中重要的进展之一是对神经肽（neuropeptide）的研究，随着研究的深入某些传统概念受到了冲击，并逐步形成了一些新概念，其中包括递质共存（coexistence of transmitter）和神经内分泌（neuroendocrine）。一、 突触区的化学信使1神经递质神经递质（neurotransmitter）主要是指一些在化学突触传递过程中从突触前膜释放，作为一种信使作用于效

41、应细胞上的相应受体，引起效应细胞特定的功能改变或突触后电位改变的一类神经活性物质。神经递质的主要特征（八条标准）： 在神经细胞内合成；通常储存于突触前神经终末囊泡中； 当神经冲动到来时释放；作用于突触后膜特异性受体上；可引起效应细胞特定的功能改变或突触后膜电位改变；在发挥生理效应之后，通过灭活机制可迅速终止其生理效应； 直接外加于突触可引起与刺激神经同样的效应；刺激神经或直接外加引起的效应能同样为特异性拮抗剂所阻断。 2神经调质神经调质（neuromodulator）主要是指一些自身不直接触发所支配细胞的功能效应，但可以调制传统递质活动的一类神经活性物质。其特征是：可为神经细胞、胶质细胞或其他

42、分泌细胞所释放，对主递质起调节作用；本身虽不直接负责跨突触信号传递或不直接引起效应细胞的功能改变，却可以间接调制主递质在突触前神经终未的释放及其基础活动水平；影响突触后效应细胞对递质的反应性，对递质的效应起调制作用。 3神经递质与调质的类型已知的神经递质与调质可以分为以下几大类： （1）胆碱类：乙酰胆碱。（2）单胺类：多巴胺、去甲肾上腺素、肾上腺素、5-羟色胺和组织胺。（3）氨基酸类：包括兴奋性递质谷氨酸和天门冬氨酸，抑制性递质-氨基丁酸和甘氨酸。（4）神经肽类：包括下丘脑释放激素类、神经垂体激素类、阿片肽类、垂体肽类、脑肠肽类和其他肽类。（5）其他：包括膘吟类和一氧化氮，可能还有一氧化碳。

43、其中经典神经递质主要是指乙酰胆碱、单胺类和氨基酸类，神经肽类根据其分布的不同，同一个神经肽有可能起到递质、调质和激素样作用。 4递质的共存与共释1935年Henry Dale提出，由于神经细胞是一个统一的代谢体，它在各终未部位所释放的递质应是同样的。这一神经化学传递的重要概念经Eccles在1957年概括为一种神经元释放一种递质的Dale氏原则而被广泛接受。长期以来，人们一直认为一个神经元只能释放一种递质。随着20世纪70年代组织化学技术的发展，在1979年以后，陆续发现了在脑、脊髓和周围神经组织中有多种神经肽存在，而且有些神经肽还和其他递质共存于同一根神经纤维终未中，于是把共同存在于同一突触

44、前神经终末的递质称为共存递质（co-transmitter），把一个神经元中含有两种或两种以上递质的现象称为递质共存。根据突触前神经生化的研究结果，目前已知有4种类型的共存递质神经元（co-transmitter neuron）：神经元中含有多种神经肽，但他们都来自同一个基因编码的前肽原；神经元中也含有多种神经肽，但他们来自不同的基因，这种类型最为多见； 神经肽与非神经肽递质共存于神经元中； 多个经典递质共存，这种类型比较少见。目前认为，在共存递质之间可能有以下几种相互作用方式：两个共存递质释放后作用于突触后同一类受体，相互配合共同传递信息。突出前释放的共存递质分别作用于同一突触后神经元的两种

45、不同受体，相互起协调或拮抗作用。释放的共存递质分别作用于不同靶细胞的不同受体，使神经调节的范围更为扩大。 释放的共存递质其中一个可以通过与突触前膜受体的结合，调节突触前对另一共存递质的释放。神经递质共存与共释的意义在于使神经调节的形式更加多样化，一个神经元释放两种或两种以上的神经调节物，可以使神经调节的范围更为扩大、更加精确。二、乙酰胆碱1乙酰胆碱在神经组织中的分布ACh在脑内分布广泛，脊髓前角运动神经元、丘脑特异性感觉传入通路第三级神经元、脑干网状结构上行激动系统的各个环节、大脑皮质内、边缘系统内、基底神经节尾状核均属于或存在着胆碱能神经元。由胆碱能神经元发出的纤维广泛投射到中枢神经系统多个

46、部位，既形成了胆碱能长投射的神经通路，又形成了很多核团或脑区内短回路及局部中间神经元的联系。长投射神经元通路主要包括：胆碱能躯体运动和内脏运动系统； 胆碱能脑干网状结构上行激动系统； 胆碱能大脑皮质； 边缘系统；胆碱能小脑系统。ACh对神经-肌肉的接头处、自主神经节、胆碱能神经元和神经通路都有广泛的生物效应。它对中枢神经元的生物效应有的是兴奋性的，有的是抑制性的，一般以兴奋性为主。 2乙酰胆碱的生物合成在突触前胆碱能神经终未内可以自行合成ACh。 合成ACh必须具备3种物质：胆碱乙酰基转移酶（choline-0-acetyltransferase，ChAT）、胆碱（choline）和乙酰辅酶A

47、（acetyl coenzyme A，AcCoA）。其合成过程如下：ChAT+(CH3)3NCH2CH2OHCH3COSCoA-(CH3)3NCH2CH2OCOCH3HSCoA胆碱 乙酰辅酶A 乙酰胆碱 辅酶A合成ACh所需的胆碱主要依靠突触体上特异的胆碱高亲和力载体由细胞外转运入细胞内。在影响ACh生物合成的多种因素中，转运胆碱的高亲和力载体是ACh生物合成的主要限速因子，也是调控ACh合成的主要因素。 3乙酰胆碱的释放与灭活ACh在胞浆中合成后进入囊泡储存。ACh的释放方式是量子化释放，在释放前囊泡与突触前膜发生随机性碰撞而破裂，因此囊泡为释放乙酰胆碱的最基本单位。释放到突触间隙的ACh的

48、失活有3种方式：酶水解、扩散和重新摄取。其中酶水解为ACh失活的主要方式，其次是扩散失活，而突触前膜对ACh的重新摄取数量极微。体内水解ACh的酶主要有两种，第一种是乙酰胆碱酯酶（acetylcholinesterase，AChE），又称真性胆碱酯酶，第二种是丁酰胆碱酯酶（butyrocholinesterase，BChE），又称假性胆碱酯酶。神经组织中含AChE较多，非神经组织中含BChE较多。在中枢与周围神经组织中ACh主要经AChE水解成为胆碱和乙酸，其反应式如下：AchE+(CH3)3NCH2CH2OCOCH3 -(CH3)3NCH2CH2OHCH3COOH 乙酰胆碱 胆碱 乙酸 反应

49、释放出的胆碱约3550被神经终未摄取，整个ACh水解过程短于0.1ms，从终未释放的ACh在2ms以内即被水解，因此能保持突触传递的灵活性。 4胆碱能受体根据对不同生物碱的反应，可将乙酰胆碱受体分为两类：烟碱受体（nicotinic receptor，NR）和毒蕈碱受体（muscarinic receptor，MR）。5乙酰胆碱的生理功能ACh的生理功能主要是： 参与镇痛；增进学习与记忆能力； 调节觉醒与睡眠； 参与体温调节； 参与摄食和饮水； 升高血压作用；对维持机体的运动与感觉有意义。三、儿茶酚胺去甲肾上腺素、多巴胺（dopamine，DA）和肾上腺素（epinephrine，E）这3种胺

50、类神经递质，其基本化学结构为-苯乙胺，它们在苯环的3、4位碳上都有羟基，故统称为儿茶酚胺（catecholamine，CA）。三者的差异在于其乙胺上的取代基不同。它们在体内有着共同的合成代谢途径，其降解过程中的主要酶也是共同的。1.儿茶酚胺在神经组织中的分布在中枢神经系统中NE能神经元胞体主要集中在延脑和桥脑。由NE能神经元发出的纤维广泛投射到脑内各个部位，其中上行纤维背侧束可投射到全部端脑，腹侧束可投射到中脑、间脑、端脑边缘系统及嗅球；下行纤维可投射到脊髓的前角、后角、中间外侧柱和中央管周围。脑内DA能神经元的胞体主要位于中脑和间脑。其神经纤维主要投射到纹状体，广泛的边缘系统和新皮质区，形成

51、了黑质-纹状体系统；中脑-边缘系统；结节-漏斗系统和未定带-下丘脑系统四大通路。E能神经元的胞体主要位于延髓。由神经元发出的上行纤维经网状结构、被盖腹侧区纵贯延脑、脑桥、中脑、下丘脑并与NE能纤维束混合，沿途支配迷走神经背核、孤束核、蓝斑核等；下行纤维至脊髓中间外侧核。2.儿茶酚胺的生物合成3.儿茶酚胺的释放与灭活由囊泡释放，重摄取是CA主要的终止其生理作用的方式，而最终灭活则需靠酶，特别取决单胺氧化酶（monoamine oxidase,MAO）和儿茶酚氧位甲基转移酶（catechol-o-methyl transferase,COMT）。4.儿茶酚胺受体NE和E的作用是通过1、2和-肾上腺

52、素受体而实现的，DA的作用则是通过与D1和D2受体相互作用实现的。上述受体均属于与G-蛋白偶联的受体。5儿茶酚胺的生理功能E能和DA能神经系统所涉及的生理功能广泛而重要，并且与其神经通路和受体类型的不同功能密切相关，这里仅作一简单概述。E能神经系统的主要生理功能是：调节心血管功能；影响摄食活动；参与体温调节；在镇痛中起作用；有助于觉醒的维持；与情感障碍有关。DA能神经系统的主要生理功能是：调控锥体外系的运动功能；调控精神活动；调控脑垂体激素的分泌；具中枢催吐作用；参与胃肠道功能的调控；参与眼内压的调控；参与视网膜信息传递调控；与药物依赖和精神性反应性症状有关。四、5-羟色胺与组织胺15-羟色胺

53、5-羟色胺（5-hydroxytryptamine，5-HT），由吲哚和乙胺两部分组成，因首先在人的血清中发现，并有收缩血管的作用，故又称血清紧张素（serotonin）。5-HT在动植物中分布广泛。由于有血-脑屏障，周围与中枢神经系统的5-HT分属两个独立的系统。5-HT对多种生理功能均有影响，主要包括：调节摄食、性、心血管、下丘脑-垂体前叶等的功能；影响睡眠、精神活动；参与疼痛感受与止痛。2组织胺组织胺（histamine，HA）有H1、H2和H3三种受体类型。脑内H1和H2受体都位于突触后。它们不仅存在于神经细胞膜上，在星状胶质细胞和脑血管上也存在。H3受体定位于突触前，是一种自身受体。

54、H3受体不仅控制组织胺的释放，而且还控制其合成。此外，H3受体还存在于其他神经终未上，抑制诸如5-HT和NE等递质的释放。组织胺的生理与病理作用：组织胺除具有扩张血管增加毛细血管通透性和促进胃液分泌的作用外，近年来研究发现它还具有以下生理功能：调节边缘系统的功能；参与觉醒和睡眠的调节，维持机体的觉醒状态；调节神经内分泌；调节机体对伤害性刺激的反应五、氨基酸脑内存在着多种氨基酸，有几种已被确定具有神经递质作用。根据它们对中枢神经系统作用的不同，将其分为兴奋性氨基酸递质和抑制性氨基酸递质两类。1兴奋性氨基酸目前的研究表明，在化学结构上具有两个羧基一个氨基的酸性氨基酸，对中枢神经都具有兴奋作用，例如

55、L-谷氨酸（g1utamic acid，Glu）、L-天冬氨酸（asparticacid，Asp）、N-乙基-D-天冬氨酸（N-ethyl D-aspartic acid）和N-甲基-D-天冬氨酸（N-methy1-D-aspartic acid，NMDA）。这些氨基酸如脱氨基代之以氧，成为-酮戊二酸、草酰乙酸等，即失去其中枢神经兴奋作用；如果脱去-羧基，则兴奋性氨基酸就变成了抑制性氨基酸。G1u和Asp是中枢神经系统中最为重要的两种内源性兴奋性氨基酸。尤其是G1u，是哺乳动物脑内含量最高的一种游离氨基酸。G1u广泛分布于中枢神经系统中，以大脑皮层含量最高，其次为小脑、纹状体、延髓和脑桥。脊髓

56、中G1u含量虽明显低于脑内，但有特异分布，背根的浓度比腹根高，背部灰质含量比腹部灰质高，因此，有人认为G1u是初级传入纤维的兴奋性递质。Asp在中枢的分布也很广泛，以小脑、丘脑和下丘脑含量较高，大脑皮层、纹状体含量较低，脊髓含量低于脑内，但分布与G1u不同，背根浓度与腹根浓度大致相等。腹部灰质含量比背部灰质高，因而有人认为Asp是中间神经元的兴奋性递质。微电泳G1u和Asp可使中枢神经系统中与之接触的所有神经元兴奋，其作用产生快消失也快，伴有膜电阻显著降低以及Na+和其他离子通透性增加，进而引起神经元去极化，产生兴奋性突触后电位（EPSP）。Asp也与Glu类似，对神经元有去极化作用和兴奋作用，但作用要相对小些。2兴奋性氨基酸受体哺乳动物脑内至少存在5种兴奋性氨基酸受体，介导Glu和Asp引起的突触后效应。根据其选择性激动剂和拮抗剂的不同，