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1、第五章 植物的光合作用碳素同化作用:碳素同化作用:自养生物吸收二氧化碳转变成有机自养生物吸收二氧化碳转变成有机物的过程。物的过程。光合作用:光合作用:指绿色植物利用太阳能将二氧化碳和水指绿色植物利用太阳能将二氧化碳和水合成有机物质,并释放氧气的过程。合成有机物质,并释放氧气的过程。光合作用的意义光合作用的意义: 1 1将无机物转变成有机物将无机物转变成有机物 每年所同化碳素中每年所同化碳素中6060由陆生植物同化的由陆生植物同化的 2 2将光能转变成化学能将光能转变成化学能 光合作用是一个巨型能量转换站光合作用是一个巨型能量转换站 3 3维持大气维持大气o o2 2和和coco2 2的相对平衡
2、的相对平衡(二)叶绿体的结构(二)叶绿体的结构叶绿体叶绿体被膜被膜基质基质类囊体类囊体( (分室作用分室作用, ,控制物质进出控制物质进出) )( (碳素同化碳素同化) )( (吸收传递转化光能)吸收传递转化光能)卟啉环中的镁可卟啉环中的镁可被被h h+ +所置换。当为所置换。当为h+所置换后,即形成褐所置换后,即形成褐色的去镁叶绿素。色的去镁叶绿素。 去镁叶绿素中的去镁叶绿素中的h+再被再被cucu2+2+取代,就形取代,就形成铜代叶绿素,颜色成铜代叶绿素,颜色比原来的叶绿素更鲜比原来的叶绿素更鲜艳稳定艳稳定。叶绿素的置换反应叶绿素的置换反应叶绿素的叶绿素的二、光合色素二、光合色素1 1)中
3、心色素:)中心色素:具光化学活性(转化光能)的光合色具光化学活性(转化光能)的光合色素分子。(少数状态特殊的叶绿素素分子。(少数状态特殊的叶绿素a a分子)分子)2 2)聚光色素)聚光色素 ( (天线色素天线色素) ) :只具有吸收、传递光只具有吸收、传递光能而不具光化学活性的光合色素分子。能而不具光化学活性的光合色素分子。(大多数的叶绿素(大多数的叶绿素a a分子,全部的叶绿素分子,全部的叶绿素b b分子和类分子和类胡萝卜素分子)胡萝卜素分子)光合色素:光合色素:反应中心色素和聚光色素反应中心色素和聚光色素2. 荧光现象和磷光现象荧光现象和磷光现象(2 2)不需要光的阶段)不需要光的阶段(3
4、 3)需光阶段)需光阶段光h+ 叶醇谷氨酸(或谷氨酸(或酮戊二酸)酮戊二酸) - - 氨基酮戊酸(氨基酮戊酸(alaala)ala ala 原叶绿素酸酯原叶绿素酸酯 原叶绿素酸脂原叶绿素酸脂 叶绿酸叶绿酸 叶绿素叶绿素a a1.1.叶绿素的生物合成叶绿素的生物合成起始物质:起始物质:谷氨酸和谷氨酸和- -酮戊二酸酮戊二酸 经一系列酶的催化,形成无色的原叶绿素酸酯,经一系列酶的催化,形成无色的原叶绿素酸酯,然后在光下被还原成叶绿素。然后在光下被还原成叶绿素。(七) 叶绿素的生物合成及影响因素叶绿素的生物合成及影响因素(1 1)光照)光照 : : 影响叶绿素形成的主要条件。影响叶绿素形成的主要条件
5、。 从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光,而光过从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光,而光过强,叶绿素又会受光氧化而破坏。强,叶绿素又会受光氧化而破坏。 2. 2. 影响叶绿素合成的条件影响叶绿素合成的条件黑暗中生长的幼苗呈黑暗中生长的幼苗呈黄白色,遮光或埋在黄白色,遮光或埋在土中的茎叶也呈黄白土中的茎叶也呈黄白色。这种因缺乏某些色。这种因缺乏某些条件而影响叶绿素形条件而影响叶绿素形成,使叶子发黄的现成,使叶子发黄的现象,称为象,称为黄化现象黄化现象。 (3 3) 矿质元素矿质元素 氮、镁氮、镁叶绿素的组分;铁、铜、锰、锌叶绿素的组分;铁、铜、锰、锌叶绿素酶促合成的辅因子叶绿素酶促合成的辅因子(4
6、 4) 水分水分 植物缺水会抑制叶绿素的生物合成,且与蛋白质植物缺水会抑制叶绿素的生物合成,且与蛋白质合成受阻有关。合成受阻有关。 (2 2) 温度温度 叶绿素的生物合成是一系列酶促反应,受温度叶绿素的生物合成是一系列酶促反应,受温度影响。影响。光合作用的主要器官、细胞器各是什么光合作用的主要器官、细胞器各是什么? ?叶绿体的亚显微结构由那三部分组成叶绿体的亚显微结构由那三部分组成? ? 它们在光合作用中各起什么作用它们在光合作用中各起什么作用? ?高等植物的光合色素有哪些高等植物的光合色素有哪些? ?叶绿素、胡萝卜素的吸收高峰在哪里叶绿素、胡萝卜素的吸收高峰在哪里? ?有哪些外界因素影响叶绿
7、素的合成有哪些外界因素影响叶绿素的合成? ?第二节第二节 光合作用的机理光合作用的机理 根据需光与否,光合作用分为两个反应根据需光与否,光合作用分为两个反应: : 光反应光反应 暗反应暗反应 光反应光反应:必须在光下才能进行的光化学反应;在:必须在光下才能进行的光化学反应;在类囊体膜类囊体膜( (光合膜光合膜) )上进行;上进行; 暗反应暗反应:在暗处:在暗处( (也可以在光下也可以在光下) )进行的酶促化学进行的酶促化学反应;在叶绿体基质中进行。反应;在叶绿体基质中进行。光合作用分三个阶段光合作用分三个阶段1) 1)原初反应原初反应 光反应光反应2) 2)电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷
8、酸化3) 3)碳同化碳同化 暗反应暗反应光能光能电能电能活跃的活跃的化学能化学能稳定的稳定的化学能化学能量子量子电子电子atpatpndaphndaph碳水化碳水化合物等合物等原初反应原初反应电子传递电子传递碳同化碳同化能量能量变化变化能量能量物质物质光合光合阶段阶段 类囊体类囊体光合磷酸化光合磷酸化类囊体类囊体 类囊体类囊体叶绿体间质叶绿体间质反应反应部位部位光合作用分三个阶段光合作用分三个阶段(一)光能的吸收(一)光能的吸收一一. .原初反应原初反应1. 1.光的性质光的性质波粒二重性波粒二重性 e=hve=hv原初反应原初反应: :叶绿体对光能的吸收、传递、转化过程。叶绿体对光能的吸收、
9、传递、转化过程。(二)光能的传递光合色素在光能的吸收、传递、转换中相互协作。光合色素在光能的吸收、传递、转换中相互协作。聚光色素聚光色素捕获光能,再传递给邻近的色素分子,最捕获光能,再传递给邻近的色素分子,最终传递给终传递给反应中心色素反应中心色素,进行光合反应。,进行光合反应。传递方向传递方向( (沿能量水平沿能量水平) ):类胡萝卜素:类胡萝卜素叶绿素叶绿素bb叶叶绿素绿素aa反应中心色素反应中心色素(三)光化学反应(三)光化学反应光化学反应:光化学反应:指反应中心色素分子受光激发引起的指反应中心色素分子受光激发引起的 氧化还原反应。氧化还原反应。反应中心:反应中心:反应中心色素分子(反应
10、中心色素分子(p p) 原初电子供体(原初电子供体(水) 原初电子受体(原初电子受体(nadp+) dpa dp*a dp+a- d+pa-二、光合电子传递和光合磷酸化二、光合电子传递和光合磷酸化(一)(一) 两个光系统两个光系统 量子产额:量子产额:指每吸收一个光量子后释放出的氧分子数指每吸收一个光量子后释放出的氧分子数。红降:红降:大于大于680nm680nm的远红光照射绿藻时,光量子可被的远红光照射绿藻时,光量子可被 叶绿素大量吸收,但量子产额急剧下降。叶绿素大量吸收,但量子产额急剧下降。(三)光合电子传递(三)光合电子传递(1) (1) 非环式电子传递非环式电子传递(2) (2) 环式
11、电子传递环式电子传递(3) (3) 假环式电子传递假环式电子传递(1) 非环式电子传递非环式电子传递 指水光解放出的电子经指水光解放出的电子经psps和和psps两个光系统,两个光系统,最终传给最终传给nadpnadp的电子传递。的电子传递。h2opspqcytb6/fpcpsfdfnrh2opspqcytb6/fpcpsfdfnrnadpnadp 特点:特点:路线是开放路线是开放的,既有的,既有o o2 2的释放,的释放,又有又有atpatp和和nadphnadph的形成。的形成。(2) 环式电子传递环式电子传递 指指psps产生的电子传给产生的电子传给fdfd,再到,再到cytb6/fcy
12、tb6/f复合体,然后经复合体,然后经pcpc返回返回psps的电子传递。的电子传递。 即电子的传递途径是一个闭合的回路。即电子的传递途径是一个闭合的回路。特点:特点:电子传递途径是电子传递途径是闭合的,不释放闭合的,不释放o o2 2,也,也无无nadpnadp+ +的还原,只有的还原,只有atpatp的产生。的产生。(3) 假环式电子传递假环式电子传递 指水光解放出的电子经指水光解放出的电子经psps和和psps,最终传给,最终传给o2o2而不而不是是nadpnadp+ +的电子传递途径。的电子传递途径。 h h2 2opspqcytb6/fpcpsfdo2 opspqcytb6/fpcp
13、sfdo2 一般是在强光下,一般是在强光下,nadpnadp+ +供应不足时才发生。供应不足时才发生。特点:特点:有有o o2 2的释放的释放, atp, atp的形成的形成, , 无无nadphnadph的形成。的形成。电子的最终受体是电子的最终受体是o o2 2。(四)光合磷酸化(四)光合磷酸化光下在叶绿体中发生的由光下在叶绿体中发生的由adpadp与与pi pi合成合成atpatp的反应的反应1) 1)非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化2) 2)环式光合磷酸化环式光合磷酸化3) 3)假环式光合磷酸化假环式光合磷酸化类型类型1.化学渗透机制化学渗透机制 由英国的米切尔由英国的米切尔(mitc
14、hell(mitchell1961)1961)提出,特点:提出,特点: v膜对离子和质子的透过具有选择性膜对离子和质子的透过具有选择性 v电子传递体不匀称地嵌合在膜电子传递体不匀称地嵌合在膜 上上v膜上有偶联电子传递的质子转移系统膜上有偶联电子传递的质子转移系统 v膜上有转移质子的膜上有转移质子的atpatp酶酶 该学说强调:光合电子传递链的电子传递会伴随膜内该学说强调:光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外两侧产生质子动力,由质子动力推动的合成。外两侧产生质子动力,由质子动力推动的合成。2.atp合成酶合成酶 atpatp酶由两个蛋白复合体酶由两个蛋白复合体组成:一是突出于膜表组成:一是突出于
15、膜表面的亲水性的面的亲水性的“cfcf1 1”;二是埋置于膜中的疏水性二是埋置于膜中的疏水性的的“cfcf0 0”。 (五)水的光解氧化反应(五)水的光解氧化反应 由锰稳定蛋白,与由锰稳定蛋白,与mnmn、caca2+2+、clcl- -组成放氧复合体组成放氧复合体(oec)(oec),与,与psps一起参与氧的一起参与氧的释放。释放。 锰是锰是psps的组成成分,的组成成分,氯、钙起活化作用。氯、钙起活化作用。每释放每释放1 1个个o o2 2,需,需氧化氧化2 h2 h2 2o o,并移,并移去去4 4个个e e- -,同时形成,同时形成4 4个个h h,而闪光恰,而闪光恰巧以巧以4 4为
16、周期。为周期。s s0 0-s -s3 3需要光能,需要光能,s s4 4不需要。不需要。(五)水的光解氧化反应(五)水的光解氧化反应三、三、co2同化同化 植物利用同化力植物利用同化力( nadph nadph和和atp atp )将将coco2 2转转化成稳定的碳水化合物的过程。化成稳定的碳水化合物的过程。根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点,将碳同化途径分为三类:及碳代谢的特点,将碳同化途径分为三类: c c3 3途径途径 最基本的形成光合产物的途径最基本的形成光合产物的途径 c c4 4途径途径 cam(cam(景天科酸代谢
17、景天科酸代谢) )途径。途径。碳碳同同化化途途径径(一)(一)c c3 3途径途径 该循环中,该循环中,coco2 2的受体是一种戊糖的受体是一种戊糖( (核酮糖二磷酸,核酮糖二磷酸,rubp)rubp),故又称为,故又称为还原戊糖磷酸途径还原戊糖磷酸途径 二氧化碳被固定形成的最初产物是一种三碳化合二氧化碳被固定形成的最初产物是一种三碳化合物,故称为物,故称为c3c3途径途径。 卡尔文等在卡尔文等在5050年代提出的,故称为年代提出的,故称为卡尔文循环卡尔文循环c c3 3途径分为三个阶段:途径分为三个阶段: 羧化阶段、还原阶段和再生阶段羧化阶段、还原阶段和再生阶段1. 1. 羧化阶段羧化阶段
18、从无机物变为有机物,不需要消耗同化力从无机物变为有机物,不需要消耗同化力1)在叶绿体内合成淀粉)在叶绿体内合成淀粉2)输出叶绿体合成蔗糖)输出叶绿体合成蔗糖3)在叶绿体内再生)在叶绿体内再生rubp2 2还原阶段还原阶段3-gap3-gap生成生成光合作用贮能反应完成光合作用贮能反应完成3 3再生阶段再生阶段 由甘油醛(由甘油醛(gapgap)经过一系列的转变,重)经过一系列的转变,重新形成新形成coco2 2受体受体rubprubp的过程。的过程。 包括包括3-3-、4-4-、5-5-、6-6-、7-7-碳糖的一系列异构化碳糖的一系列异构化反应反应, , 最后由核酮糖最后由核酮糖-5-5-磷
19、酸激酶磷酸激酶(ru5pk)(ru5pk)催化,催化,并消耗并消耗1 1分子分子atpatp,再形成,再形成rubprubp,构成了一个,构成了一个循环。循环。 每同化每同化1 molco1 molco2 2,要消耗,要消耗3 mol atp3 mol atp和和2 mol nadph2 mol nadph还原还原3 mol co3 mol co2 2可输出一个磷酸丙糖。可输出一个磷酸丙糖。c c3 3途径的总反应式为途径的总反应式为: : 3co 3co2 2 + 5h+ 5h2 2o + 9atp + 6nadph+6h+ o + 9atp + 6nadph+6h+ gap + 9adp
20、+ 8pi + 6nadp+ gap + 9adp + 8pi + 6nadp+* *磷酸丙糖磷酸丙糖( (叶绿体叶绿体) ) 淀粉淀粉 细胞质细胞质 蔗糖蔗糖(二)(二)c c4 4途径途径 有些起源于热带的植物,如有些起源于热带的植物,如甘蔗、玉米、甘蔗、玉米、高粱高粱等固定等固定coco2 2的最初产物是四碳二羧酸,的最初产物是四碳二羧酸,故称为故称为c c4 4- -二羧酸途径,简称二羧酸途径,简称c c4 4途径。途径。 c c4 4途径的途径的coco2 2受体:受体:peppep,即磷酸烯醇式丙酮酸;,即磷酸烯醇式丙酮酸; 固定固定coco2 2的部位:的部位:叶肉细胞胞质中。叶
21、肉细胞胞质中。1.c1.c4 4途径的主要生化过程途径的主要生化过程(1 1)固定阶段)固定阶段(2 2)转运和脱羧阶段)转运和脱羧阶段(3 3)再生阶段)再生阶段叶肉细胞叶肉细胞维管束鞘细胞维管束鞘细胞2.c2.c4 4途径的类型途径的类型:( (根据参与根据参与c c4 4二羧酸脱羧反应的酶不同二羧酸脱羧反应的酶不同): ): (1) nadp- (1) nadp-苹果酸酶型苹果酸酶型(nadp-me(nadp-me型型) ) (2) nad - (2) nad - 苹果酸酶型苹果酸酶型 (nad-me (nad-me型型) ) (3) pep (3) pep羧激酶型羧激酶型(pck(pc
22、k型型) )(1) nadp-(1) nadp-苹果酸酶型苹果酸酶型(nadp-me(nadp-me型型) ) 如玉米、甘蔗、高粱、等即属此类。如玉米、甘蔗、高粱、等即属此类。 脱羧的部位:维管束鞘(脱羧的部位:维管束鞘( bsc bsc )的)的叶绿体叶绿体。 在在bscbsc的叶绿体内苹果酸脱羧生成丙酮酸的叶绿体内苹果酸脱羧生成丙酮酸(pyr)(pyr),反应由反应由nadpnadp苹果酸酶催化。苹果酸酶催化。(2) nad - (2) nad - 苹果酸酶型苹果酸酶型 (nad-me (nad-me型型) ) 如马齿苋、黍等属于此类。如马齿苋、黍等属于此类。 脱羧的部位:脱羧的部位:bs
23、cbsc的的线粒体线粒体。 天冬氨酸经天冬氨酸转氨酶作用下转氨基形成天冬氨酸经天冬氨酸转氨酶作用下转氨基形成oaaoaa,再经生成苹果酸后生成丙酮酸并释放,再经生成苹果酸后生成丙酮酸并释放coco2 2,这些过程都在这些过程都在bscbsc的线粒体中进行。的线粒体中进行。 (3) pep(3) pep羧激酶型羧激酶型(pck(pck型型) ) 如如羊草、卫茅、鼠尾草羊草、卫茅、鼠尾草等属于此类等属于此类 。 脱羧的部位:主要在脱羧的部位:主要在bscbsc的细胞质,或线粒体的细胞质,或线粒体。 在在c4c4植物的三种生化亚型中,脱羧产生的植物的三种生化亚型中,脱羧产生的coco2 2都在都在b
24、scbsc的叶绿体中经的叶绿体中经c c3 3途径同化。途径同化。(三)景天酸代谢途径(三)景天酸代谢途径 景天科、仙人掌科、菠萝景天科、仙人掌科、菠萝等植物有一个特殊的等植物有一个特殊的co2co2同化方式:同化方式:这类植物体内白天糖分含量高,而夜间有机酸含量高。这类植物体内白天糖分含量高,而夜间有机酸含量高。 2 2、c c4 4植物与植物与camcam植物的异同点植物的异同点相同点:相同点:都同时具有都同时具有c c3 3途径与途径与c c4 4途径。途径。不同点:不同点: c c4 4植物植物 同一时间同一时间( (白天白天) )在不同的空间在不同的空间( (叶肉细胞叶肉细胞和维管束
25、鞘细胞和维管束鞘细胞) )将将coco2 2的固定(的固定(c c4 4途径)和还原途径)和还原(c c3 3途径)两个过程分开(途径)两个过程分开(空间隔离空间隔离)。)。 cam cam植物在不同时间植物在不同时间( (黑夜和白天黑夜和白天) )在同一空间在同一空间( (叶肉细胞叶肉细胞) )将这两个过程分开(将这两个过程分开(时间隔离时间隔离)。)。剑麻剑麻芦荟芦荟落地生根落地生根龙舌兰龙舌兰camcam植物起源于热带,往往分布于干旱的环境中,多植物起源于热带,往往分布于干旱的环境中,多为肉质植物。为肉质植物。 常见的常见的camcam植物有植物有剑麻、龙舌兰、百合、仙人掌、芦剑麻、龙舌
26、兰、百合、仙人掌、芦荟等荟等3 3、camcam途径的调节途径的调节camcam的昼夜变化与的昼夜变化与pepcpepc的调节有关。的调节有关。 pepc pepc(磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶)为)为胞质酶胞质酶,受,受细胞质的细胞质的phph昼夜变化影响,昼夜变化影响,苹果酸是它的负效应剂苹果酸是它的负效应剂。 日间日间: :苹果酸从液泡输出,细胞质的苹果酸从液泡输出,细胞质的phph下降,苹下降,苹果酸对果酸对pepcpepc抑制增加,抑制增加, 阻止阻止peppep的羧化反应,并的羧化反应,并避免避免pepcpepc与与rubiscorubisco竞争竞争coco。 夜
27、间夜间: :苹果酸进入液泡,细胞质的苹果酸进入液泡,细胞质的phph升高,苹果升高,苹果酸对酸对pepcpepc抑制下降,抑制下降, pepcpepc活性提高,活性提高, 有利有利peppep的羧化反应。的羧化反应。( (2 2) )( (2 2) )代代谢谢物物的的调调节节代代谢谢物物的的调调节节pepc与ppdk的活性还受代谢物的调节。通常是底物促进酶的活性,产物抑制酶的活性,如pepc的活性被pep以及产生pep的底物g6p、f6p、fbp所激活,而被oaa、mal、asp等产物反馈抑制;g g6p pep oaa malppdk的活性在底物atp、pi和pyr相对浓度高时提高,然而该酶
28、不受底物pep相对浓度所影响。pyr+atp+pi pep+amp=ppipepcppdk( (二二) )光呼吸的生化途径光呼吸的生化途径光呼吸是一个氧化过程,被氧化的底物是光呼吸是一个氧化过程,被氧化的底物是乙醇酸乙醇酸。1 1、乙醇酸的产生、乙醇酸的产生 1,5-1,5-二磷酸二磷酸- -核酮糖羧化酶核酮糖羧化酶/ /加氧酶加氧酶(rubisco)(rubisco)具有双重具有双重功能,既能使功能,既能使rubprubp与与coco2 2起羧化反应,又能使起羧化反应,又能使rubprubp与与o o2 2起加氧反应。起加氧反应。1 1)光呼吸的底物是光呼吸的底物是乙醇酸乙醇酸,所以也称所以
29、也称c c2 2循环。循环。2 2)叶绿体、线粒体和过氧化体叶绿体、线粒体和过氧化体三种细胞器协同完成。三种细胞器协同完成。3 3) o o2 2吸收发生在叶绿体和过氧化体,释放吸收发生在叶绿体和过氧化体,释放coco2 2发发 生在线粒体。生在线粒体。1.1.消除乙醇酸:消除乙醇酸: 乙醇酸对细胞有毒害,光呼吸则乙醇酸对细胞有毒害,光呼吸则能消除乙醇酸,使细胞免遭毒害。能消除乙醇酸,使细胞免遭毒害。2.2.防止强光和氧对光合机构的破坏:防止强光和氧对光合机构的破坏:在强光下,光在强光下,光反应中形成的同化力会超过反应中形成的同化力会超过coco2 2同化的需要;同时同化的需要;同时由光激发的
30、高能电子会传递给由光激发的高能电子会传递给o o2 2,形成的超氧阴离,形成的超氧阴离子自由基会对光合膜、光合器官有伤害作用子自由基会对光合膜、光合器官有伤害作用3.3.防止防止o o2 2对光合碳同化的抑制作用对光合碳同化的抑制作用光呼吸的生理意义光呼吸的生理意义第三节 c、c、cam植物的比较一、叶片解剖结构一、叶片解剖结构第四节第四节 影响光合作用的因素影响光合作用的因素一、一、光合作用指标光合作用指标光合速率光合速率: 指单位时间单位叶面积的指单位时间单位叶面积的co2co2吸收量或吸收量或o2o2的释放的释放量。量。 c c、c c、camcam植物的相互关系植物的相互关系c c植物
31、和植物和camcam植物是从植物是从c c植物进化而来的。植物进化而来的。 c c途径是光合碳代谢的基本途径。途径是光合碳代谢的基本途径。c c途径、途径、camcam途径以及光呼吸途径只是对途径以及光呼吸途径只是对c c途径的补充。途径的补充。 总之,不同碳代谢类型之间的划分不是绝对的,总之,不同碳代谢类型之间的划分不是绝对的,它们在一定条件下可互相转化,这也反映了植物光它们在一定条件下可互相转化,这也反映了植物光合碳代谢途径的多样性、复杂性以及在进化过程中合碳代谢途径的多样性、复杂性以及在进化过程中植物表现出的对生态环境的适应性。植物表现出的对生态环境的适应性。 二、影响光合作用的内部因素
32、二、影响光合作用的内部因素1.1.叶龄叶龄 光合速率随叶龄增长出现光合速率随叶龄增长出现“低低高高低低”的规律,的规律,2.2.光合产物的输出光合产物的输出 同化产物输出快,促进叶片的光合速率;同化产物输出快,促进叶片的光合速率; 反之,同化产物的累积则抑制光合速率。反之,同化产物的累积则抑制光合速率。三、影响光合作用的外部因素三、影响光合作用的外部因素 (一)光照(一)光照 光是光合作用的能量来源,是形成叶绿素的必光是光合作用的能量来源,是形成叶绿素的必要条件;调节碳同化的酶的活性;调节气孔开度,要条件;调节碳同化的酶的活性;调节气孔开度,因此光是影响光合作用的重要因素。因此光是影响光合作用
33、的重要因素。光照可从光强、光质与光照时间三个方面影响光合光照可从光强、光质与光照时间三个方面影响光合作用。作用。光补偿点:光补偿点:当光强达到某一值时,光合速率与呼吸速率当光强达到某一值时,光合速率与呼吸速率相等相等。 光强制约光强制约碳同化制约碳同化制约光饱和点:光饱和点:当光当光增强到一定限度增强到一定限度时,光合速率不时,光合速率不再随光强的增高再随光强的增高而增大,呈现光而增大,呈现光饱和现象,开始饱和现象,开始达到光合速率最达到光合速率最大值时的光强。大值时的光强。1.1.光照强度光照强度(1 1)光照强度)光照强度- -光合速率曲线光合速率曲线 光补偿点和光饱和点可以作为植物需光特
34、光补偿点和光饱和点可以作为植物需光特性的主要指标性的主要指标 光补偿点低的植物较耐阴:如大豆的光补光补偿点低的植物较耐阴:如大豆的光补偿点低,可与玉米间作偿点低,可与玉米间作 在光补偿点时,光合积累与呼吸消耗相抵消,在光补偿点时,光合积累与呼吸消耗相抵消,如考虑到夜间的呼吸消耗,则光合产物还有亏空,如考虑到夜间的呼吸消耗,则光合产物还有亏空,因此从全天来看,植物所需的最低光强必须高于因此从全天来看,植物所需的最低光强必须高于光补偿点。光补偿点。 出现光饱和现象的原因:出现光饱和现象的原因: 强光下,暗反应跟不上光反应从而限制了光合强光下,暗反应跟不上光反应从而限制了光合速率。速率。光补偿点高的
35、植物其光饱和点也高。光补偿点高的植物其光饱和点也高。 草本植物草本植物 木本物;木本物; 阳生植物的阳生植物的 阴生植物;阴生植物; c4c4植物的植物的 c3 c3植物。植物。 (2 2)光合作用的光抑制:光合作用的光抑制:过剩的光能会导致光合强过剩的光能会导致光合强度降低的度降低的 现象。现象。 1 1)过剩光能对光系统的直接伤害)过剩光能对光系统的直接伤害光抑制的机理光抑制的机理 2 2)大量产生自由基造成的间接伤害)大量产生自由基造成的间接伤害三、影响光合作用的外部因素三、影响光合作用的外部因素2 2、光质、光质 对光合作用有效的是可见光。对光合作用有效的是可见光。 红光、蓝紫光的光合
36、效率高;绿光的效果最差。红光、蓝紫光的光合效率高;绿光的效果最差。 三、影响光合作用的外部因素三、影响光合作用的外部因素coco2 2 饱和点:饱和点:再增加再增加coco2 2浓度浓度, ,光合速率光合速率不再增加的环境不再增加的环境coco2 2浓度。浓度。coco2 2 补偿点:补偿点:净光合率等于净光合率等于0 0时的环境时的环境coco2 2浓度称浓度称coco2 2补偿点。补偿点。( (二二)co)co2 2 三、影响光合作用的外部因素三、影响光合作用的外部因素(三)(三) 温度温度 光合过程中的碳素同化是由酶所催化的化学反光合过程中的碳素同化是由酶所催化的化学反应,因而受温度影响
37、。应,因而受温度影响。 温度对光合速率的影响温度对光合速率的影响三、影响光合作用的外部因素三、影响光合作用的外部因素(四)水分(四)水分直接影响:作为光合作用的原料直接影响:作为光合作用的原料间接影响:(主要)间接影响:(主要)(1 1)气孔关闭)气孔关闭(2 2)光合产物输出)光合产物输出 (3 3)叶绿体类囊体结构破坏)叶绿体类囊体结构破坏 三、影响光合作用的外部因素三、影响光合作用的外部因素(五)(五) 矿质营养矿质营养 矿质营养在光合作用中的功能矿质营养在光合作用中的功能: 1. 1.叶绿体结构的组成成分叶绿体结构的组成成分 如如n n、p p、s s、mgmg 2. 2.电子传递体的
38、重要成分电子传递体的重要成分 如如pcpc中含中含cucu,cytbcytb、cytfcytf和和fdfd中都含中都含fefe 3. 3.磷酸基团的重要作用磷酸基团的重要作用 4. 4.活化或调节因子活化或调节因子 k+k+和和ca2+ca2+调节气孔开闭;调节气孔开闭;k k和和p p促进光合产物的转化与运输等。促进光合产物的转化与运输等。 三、影响光合作用的外部因素三、影响光合作用的外部因素a a:水分充足,温度适:水分充足,温度适宜,晴朗无云宜,晴朗无云b:b:炎热夏季、晴天无云炎热夏季、晴天无云c:c:有云、云量变化不定有云、云量变化不定四、光合作用的日变化四、光合作用的日变化“午休午休”现象现象关于关于“午睡午睡”原因:原因:1) 1)中午中午co2co2浓度过低引起浓度过低引起 2) 2)中午温度过高中午温度过高, ,引起暗呼吸和光呼吸上升。引起暗呼吸和光呼吸上升。3) 3)中午相对湿度过低中午相对湿度过低, ,导致叶片失水过多导致叶片失水过多, ,气孔关闭,影气孔关闭,影响响co2co2进入。进入。4) 4)光合产物的积累对光合作用的反馈抑制。光合产物的积累对光合作用的反馈抑制。 5) 5)光抑制引起作用中心活性降低。光抑制引起作用中心活性降低。6) 6)光合碳同化有关酶活性降低。光合碳同化有关酶
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