细胞质遗传课件

1、细胞质遗传第十章第十章 细胞质遗传细胞质遗传 前面所介绍的遗传性状都是由前面所介绍的遗传性状都是由细胞核内染色体细胞核内染色体上的基因上的基因即核基因所决定的，由核基因所决定的遗即核基因所决定的，由核基因所决定的遗传现象和遗传规律称为细胞核遗传或核遗传。传现象和遗传规律称为细胞核遗传或核遗传。 生物的某些遗传现象并不是或者不完全是由核基因生物的某些遗传现象并不是或者不完全是由核基因所决定的，而是取决于或所决定的，而是取决于或部分取决于细胞质内的基因部分取决于细胞质内的基因。 发现发现细胞质遗传第一节第一节 细胞质遗传的概念和特点细胞质遗传的概念和特点一、细胞质遗传的概念：一、细胞质遗传的概念：

2、细胞质遗传：细胞质遗传：由细胞质基因所决定的遗传现象由细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律和遗传规律( (又称非染又称非染色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传、色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传、母体遗传母体遗传) )。细胞质基因组：细胞质基因组：所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称。所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称。 真核生物的细胞质中的遗传物质主要存在真核生物的细胞质中的遗传物质主要存在于于线粒体，质体，中心体线粒体，质体，中心体等细胞器中。等细胞器中。细胞质遗传生物的遗传体系：生物的遗传体系：遗遗传传物物 质质细胞质细胞质基因组基因组细胞器细胞器基因组基因组

3、非细胞器非细胞器基因组基因组细胞共生体基因组细胞共生体基因组( (symbiont DNA)symbiont DNA)细胞细菌质粒基因组细胞细菌质粒基因组(plasmid DNA)(plasmid DNA)叶绿体基因组叶绿体基因组(ctDNA)(ctDNA)线粒体基因组线粒体基因组(mtDNA)(mtDNA)中心粒基因组中心粒基因组(centro DNA)(centro DNA)动粒基因组动粒基因组(kinto DNA)(kinto DNA)膜体系基因组膜体系基因组(membrane DNA)(membrane DNA)核基因组核基因组染色体染色体基因（核基因（核DNADNA）细胞质遗传1 1

4、特点：特点：. .正交和反交的遗传表现不同。正交和反交的遗传表现不同。核遗传：核遗传：表现相同表现相同，其遗传物质，其遗传物质由雌核和雄核共同提供的；由雌核和雄核共同提供的；质遗传：质遗传：表现不同表现不同，某些性状只，某些性状只表现于母本时才能遗传给子代，表现于母本时才能遗传给子代，故胞质遗传又称母性遗传。故胞质遗传又称母性遗传。二、细胞质遗传的特点：二、细胞质遗传的特点：细胞质遗传. .连续连续回交回交，母本核基因可被全部置换掉，但由母本，母本核基因可被全部置换掉，但由母本细胞质基因所控制的性状仍不会消失；细胞质基因所控制的性状仍不会消失；. .由细胞质中的附加体或共生体决定的性状，其表现

5、由细胞质中的附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染，即往往类似病毒的转导或感染，即可传递可传递给其它细胞。给其它细胞。. .基因定位困难基因定位困难： 遗传方式是非孟德尔遗传，杂交后代不表现有比遗传方式是非孟德尔遗传，杂交后代不表现有比例的分离。带有胞质基因的细胞器在细胞分裂时分配例的分离。带有胞质基因的细胞器在细胞分裂时分配是不均匀的。是不均匀的。细胞质遗传细胞质遗传2.2.原因：原因：真核生物有性过程：真核生物有性过程：一切受一切受细胞质基因细胞质基因所决定的性状，其遗传信息只能通所决定的性状，其遗传信息只能通过过卵细胞传给子代卵细胞传给子代，而不能通过精细胞遗传给子代。

6、，而不能通过精细胞遗传给子代。卵细胞：卵细胞：有细胞核、大量的细胞质和细胞器。有细胞核、大量的细胞质和细胞器。能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因。能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因。卵细胞卵细胞只能提供其核基因，不能或极少提供胞质基因。只能提供其核基因，不能或极少提供胞质基因。精细胞：精细胞：只有细胞核，细胞质或细胞器极少或没有。只有细胞核，细胞质或细胞器极少或没有。精细胞精细胞因此，理论上讲子女在性状上应偏像母亲因此，理论上讲子女在性状上应偏像母亲多一些。克隆羊也不是完全的复制！多一些。克隆羊也不是完全的复制！细胞质遗传细胞质遗传第二节母性影响第二节母性影响 在核遗传中，正交

7、及反交的子代表型通常是一样的。在核遗传中，正交及反交的子代表型通常是一样的。 但有时正反交的结果并不相同，子代的表型和母本但有时正反交的结果并不相同，子代的表型和母本的表型一样。的表型一样。细胞质遗传一、概念：一、概念：母性影响：母性影响：由由核基因的产物积累核基因的产物积累在在卵细胞中的物质卵细胞中的物质所引起的，子代所引起的，子代表现母本性状的表现母本性状的遗传现象。遗传现象。母性影响不属于胞质遗传的范畴，十分相似而已。母性影响不属于胞质遗传的范畴，十分相似而已。二、特点：二、特点：下一代表现型受上一代母本基因型的影响。下一代表现型受上一代母本基因型的影响。判断：判断：在正反交情况下，子代

8、的某些性状相似于母本的现象，在正反交情况下，子代的某些性状相似于母本的现象，都是由于核外细胞质基因传递的结果。都是由于核外细胞质基因传递的结果。细胞质遗传1 1、短暂的母性影响、短暂的母性影响 v 欧洲麦粉蛾体色的遗传欧洲麦粉蛾体色的遗传（Ephestia kuehniellaEphestia kuehniella）：v 野生型的幼虫皮肤有色，成虫复眼深褐色。野生型的幼虫皮肤有色，成虫复眼深褐色。v 这种色素是一种叫做犬尿素的物质所形成的，受一对基因这种色素是一种叫做犬尿素的物质所形成的，受一对基因控制。控制。v 突变型个体缺乏犬尿素，幼虫无色，成虫复眼红色。突变型个体缺乏犬尿素，幼虫无色，成

9、虫复眼红色。 三、实例：三、实例：野生型野生型A A 产生犬尿素产生犬尿素突变型突变型a a 不产生犬尿素不产生犬尿素细胞质遗传A（有色 ）a（无色） AA：幼虫有色，成虫眼色为深褐色。aa：幼虫无色，成虫眼色为红色。表型 幼虫: 有色 无色 有色 有色 成虫: 褐眼 红眼 褐眼 红眼AAaaaaAaaa（有色）1/2Aa 1/2aa 1/2Aa 1/2aa麦粉蛾体色的遗传细胞质遗传这种现象的解释这种现象的解释： v 精子不带细胞质，卵细胞带有大量细胞质，精子不带细胞质，卵细胞带有大量细胞质，当当AaAa基因型的个体形成卵子时，不论卵细胞带基因型的个体形成卵子时，不论卵细胞带有有A A还是还是

10、a a，细胞质中都容纳了足量的犬尿素，细胞质中都容纳了足量的犬尿素，v 它们的后代中，它们的后代中，AaAa与与aaaa幼虫个体的皮肤都是幼虫个体的皮肤都是有色的。有色的。v 在在aaaa个体中母性影响是暂时的，个体中母性影响是暂时的，aaaa个体中缺个体中缺乏乏A A基因，不能自己制造色素，随着个体发育，基因，不能自己制造色素，随着个体发育，色素逐渐消耗，到成虫时犬尿素的浓度已经很色素逐渐消耗，到成虫时犬尿素的浓度已经很低，所以复眼成为红色。低，所以复眼成为红色。 细胞质遗传u 椎实螺的外壳旋转方向的遗传：椎实螺的外壳旋转方向的遗传：u椎实螺是一种椎实螺是一种、同体的同体的软体动物，每一个体

11、又能同时软体动物，每一个体又能同时产生卵子和精子，但一般通过产生卵子和精子，但一般通过异体受精进行繁殖。异体受精进行繁殖。椎实螺即可进行异体杂交、又可单独进行个体的自椎实螺即可进行异体杂交、又可单独进行个体的自体受精。体受精。椎实螺外壳的旋转方向有椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋左旋和右旋之分，属于一对相之分，属于一对相对性状。对性状。2 2、持久的母性影响、持久的母性影响左旋螺的价值左旋螺的价值? ?细胞质遗传杂交试验：杂交试验：. .过程：过程：椎实螺进行正反交，椎实螺进行正反交，F1F1旋转方向都与各自母本相似，即旋转方向都与各自母本相似，即右旋或左旋，右旋或左旋，F2F2均为右旋，均为

12、右旋，F3F3才出现右旋和左旋的分离。才出现右旋和左旋的分离。椎实螺外壳旋转方向，由一对基因决定，椎实螺外壳旋转方向，由一对基因决定，右旋右旋(S+)(S+)对左旋对左旋(S)(S) 。 + + + + + 某个体的表现某个体的表现型型并不由其自身的并不由其自身的基因型直接决定，基因型直接决定，而是由母本卵细胞而是由母本卵细胞状态决定，母本卵状态决定，母本卵细胞的状态又由母细胞的状态又由母本的基因型决本的基因型决定。定。 细胞质遗传(SS)(SS)(分离分离)(ss) )(ss) 如果试验只进行到如果试验只进行到F1F1，很可能被误认为细胞质遗传。，很可能被误认为细胞质遗传。 F1 F1的旋转

13、方向同母本一致。的旋转方向同母本一致。(SS) (SS) (分离分离) ) (ss)(ss) 正交正交( (右旋右旋) )SSSS( (左旋左旋)ss)ss 反交反交( (左旋左旋)ss)ss( (右旋右旋) )SSSS异体受精异体受精异体受精异体受精F1 F1 全部为全部为右旋右旋( (S Ss)s)全为全为左旋左旋( (S Ss)s)自体受精自体受精自体受精自体受精F2 1F2 1SSSS22S Ss1sss1ss（均右旋）（均右旋）1 1SSSS22S Ss1sss1ss（均右旋）（均右旋） F3 F3 右旋右旋 右旋右旋 左旋左旋右旋右旋 右旋右旋 左旋左旋3 13 13 13 1细胞

14、质遗传. . 原因：原因：椎实螺外壳旋转方向是由受精卵第一次和第椎实螺外壳旋转方向是由受精卵第一次和第二次分裂时纺锤体分裂方向所决定的。二次分裂时纺锤体分裂方向所决定的。母体基因型母体基因型 受精卵纺锤体分裂方向受精卵纺锤体分裂方向 椎实螺外椎实螺外壳旋转方向。壳旋转方向。右旋右旋受精卵纺锤体向中线右侧分裂；受精卵纺锤体向中线右侧分裂；左旋左旋受精卵纺锤体向中线左侧分裂。受精卵纺锤体向中线左侧分裂。细胞质遗传 这种由受精前母体卵细胞状态决定子代性状的这种由受精前母体卵细胞状态决定子代性状的现象即为母性影响，也称为现象即为母性影响，也称为前定作用或延迟遗传。前定作用或延迟遗传。细胞质遗传 第三节

15、第三节 叶绿体遗传叶绿体遗传 一、叶绿体遗传的表现一、叶绿体遗传的表现1 1、紫茉莉花斑性状的遗传、紫茉莉花斑性状的遗传 早在早在19081908年，孟德尔定律的重新发现者之一年，孟德尔定律的重新发现者之一CorrensCorrens就曾报道过不符合孟德尔定律的遗传现象。就曾报道过不符合孟德尔定律的遗传现象。他他发现紫茉莉中有一种花斑植株，着生纯绿色、白色和花发现紫茉莉中有一种花斑植株，着生纯绿色、白色和花斑三种枝条斑三种枝条。 为什么会有这些颜色为什么会有这些颜色细胞质遗传细胞质遗传细胞质遗传紫茉莉花斑性状的遗传：紫茉莉花斑性状的遗传：接受花粉的枝条接受花粉的枝条 提供花粉的枝条提供花粉的枝

16、条 杂种植株的表现杂种植株的表现 白白 色色 白白 色色 白白 色色 绿绿 色色 白白 色色 花花 斑斑 白白 色色 绿绿 色色 白白 色色 绿绿 色色 绿绿 色色 绿绿 色色 花花 斑斑 绿绿 色色 花花 斑斑 白白 色色 白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑 绿绿 色色 白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑 花花 斑斑 白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑思考一下，能找出什么规律？与核基因遗传有何不同？思考一下，能找出什么规律？与核基因遗传有何不同？细胞质遗传 由此可见，决定枝条和叶色的遗传物质是通过母由此可见，决定枝条和叶色的遗传物质是通过母本传递的。本传递的。研究表明：研究表明： 绿叶细胞含正常绿

17、色质体绿叶细胞含正常绿色质体( (叶绿体叶绿体) ) 白细胞只含白色质体白细胞只含白色质体( (白色体白色体) ) 绿白组织之间的交界区域，某些细绿白组织之间的交界区域，某些细 胞里既有叶绿体，又有白色体。胞里既有叶绿体，又有白色体。结论：结论：植物的这种花斑现象是叶绿体的前体植物的这种花斑现象是叶绿体的前体质体质体变异造成的。变异造成的。 细胞质遗传紫紫茉茉莉莉花花斑斑叶叶遗遗传传模模型型细胞质遗传细胞质遗传机理细胞质遗传机理( (一）一）代表两种细胞核代表两种细胞核代表两种质体代表两种质体代表两种线粒体代表两种线粒体P配子配子F1细胞质遗传细胞质遗传机理细胞质遗传机理( (二）二）细胞质遗

18、传2 2、玉米条纹叶的遗传、玉米条纹叶的遗传19431943年，年，RhoadesRhoades报道玉米的第报道玉米的第7 7染色体上有染色体上有一个控制白色条纹的基因一个控制白色条纹的基因(ij)(ij) P IjIj ijij 绿色绿色 条纹条纹 F1 Ijij 全部绿色全部绿色 F2 IjIj Ijij ijij 3绿：绿：1白条白条 细胞质遗传 P ijij IjIj 条纹条纹 绿色绿色 F1 Ijij Ijij Ijij 绿绿 条条 白白 Ijij IjIj绿绿 IjIj IjIj IjIj Ijij Ijij Ijij 绿绿 条条 白白 绿绿 条条 白白 因此认为，隐性核基因因此认

19、为，隐性核基因ijij引起了叶绿体的引起了叶绿体的变异，便呈现条纹或白色性状。变异一经发生变异，便呈现条纹或白色性状。变异一经发生，便能以细胞质遗传的方式稳定传递，便能以细胞质遗传的方式稳定传递。细胞质遗传 思考题：思考题： 如果正反杂交试验获得的如果正反杂交试验获得的F1表现不同，这可能表现不同，这可能是由于是由于(1)性连锁；性连锁；(2)细胞质遗传；细胞质遗传；(3)母性影响。母性影响。你如何用试验方法确定它属于哪一种情况？你如何用试验方法确定它属于哪一种情况？ 细胞质遗传二、叶绿体遗传的分子基础二、叶绿体遗传的分子基础 (一一) 叶绿体叶绿体DNA的分子特点的分子特点 叶绿体叶绿体DN

20、A(即即ct DNA)是闭合环状的双链结构。浮力密度是闭合环状的双链结构。浮力密度稍小。稍小。 高等植物高等植物ctDNA与核与核DNA没有明显区别；但单细胞的没有明显区别；但单细胞的藻藻类类差别较大差别较大(G、C含量较低含量较低)；ctDNA胞嘧啶没有胞嘧啶没有甲基化。甲基化。 ct DNA与细菌与细菌DNA相似，是相似，是裸露的裸露的DNA。据测定，高等。据测定，高等植物中每个叶绿体内含有植物中每个叶绿体内含有3060个拷贝个拷贝，而某些藻类中每个，而某些藻类中每个叶绿体内约有叶绿体内约有100个拷贝。大多数植物中，每个细胞内含有个拷贝。大多数植物中，每个细胞内含有几千个拷贝。几千个拷贝

21、。细胞质遗传(二二) 叶绿体基因组的构成叶绿体基因组的构成 ct DNA仅能编码叶绿仅能编码叶绿体本身结构和组成的一体本身结构和组成的一部分物质，部分物质，如如rRNA、tRNA、核糖体蛋白质、核糖体蛋白质、光合作用膜蛋白以及光合作用膜蛋白以及RuBp(核酮糖二磷酸核酮糖二磷酸 )羧羧化酶的大亚基等。化酶的大亚基等。 ct DNA的其余部分还的其余部分还与生物体的与生物体的抗药性抗药性，对，对温度的敏感性温度的敏感性以及某些以及某些营养缺陷型营养缺陷型等有密切关等有密切关系。系。 细胞质遗传(二二) 叶绿体基因组的构成叶绿体基因组的构成一些植物的一些植物的ct DNA的全的全部碱基序列已被测出

22、来，部碱基序列已被测出来，多数植物的多数植物的ct DNA大小约大小约为为150kbp，如烟草的如烟草的ct DNA为为 155844bp，水稻的，水稻的ct DNA为为134525bp。 每个每个ct DNA大约能编码大约能编码126个蛋白质个蛋白质。ct DNA序列序列中的中的12%专门为叶绿体的专门为叶绿体的组成编码。组成编码。 细胞质遗传(三三)叶绿体内遗传信息的复制、转录和翻译系统叶绿体内遗传信息的复制、转录和翻译系统 叶绿体叶绿体DNA和核和核DNA合成时期是完全独立的。叶绿体合成时期是完全独立的。叶绿体DNA的复制方式与核的复制方式与核DNA一样，都是半保留复制。一样，都是半保留

23、复制。菠菜叶绿体菠菜叶绿体mRNA与其细胞质与其细胞质mRNA有所不同有所不同。在菠菜中发现叶绿体内的核糖体为在菠菜中发现叶绿体内的核糖体为70S，而细胞质核糖体，而细胞质核糖体为为80S。已知叶绿体蛋白质合成中所需要的已知叶绿体蛋白质合成中所需要的20种种tRNA是由核是由核DNA和和ct DNA共同编码的，其中共同编码的，其中脯氨酸、赖氨酸、天冬氨酸、脯氨酸、赖氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和半胱氨酸为核谷氨酸和半胱氨酸为核DNA所编码，所编码，其余的十几种氨基酸其余的十几种氨基酸均为均为ct DNA所编码。所编码。 ctDNA ctDNA能自主复制、转录和翻译，但同时受核能自主复制、转录和翻译，

24、但同时受核DNADNA的控制，的控制，在遗传上有在遗传上有半自主性。半自主性。细胞质遗传总之，总之，叶绿体基因组是存在于核基因组之外的另一遗叶绿体基因组是存在于核基因组之外的另一遗传系统，传系统，它含有为数不多但作用不小的遗传基因。但是，它含有为数不多但作用不小的遗传基因。但是，与核基因组相比，与核基因组相比，叶绿体基因组在遗传上所起的作用是叶绿体基因组在遗传上所起的作用是十分有限的，十分有限的，因为就叶绿体自身的结构和功能而言，叶因为就叶绿体自身的结构和功能而言，叶绿体基因组所提供的遗传信息仅仅是其中的一部分，对绿体基因组所提供的遗传信息仅仅是其中的一部分，对叶绿体十分重要的叶绿体十分重要的

25、叶绿素合成酶系、电子传递系统叶绿素合成酶系、电子传递系统以及以及光合作用中光合作用中CO2 固定固定途径有关的许多酶类，都是由核基途径有关的许多酶类，都是由核基因编码的。因编码的。因此，叶绿体基因组在遗传上仅有因此，叶绿体基因组在遗传上仅有相对的自主性或半相对的自主性或半自主性自主性 。细胞质遗传第第4节节 线粒体遗传线粒体遗传一、线粒体遗传的表现一、线粒体遗传的表现 (一一)红色面包霉缓慢生长突变型的遗传红色面包霉缓慢生长突变型的遗传 对生长缓慢的突变型进行对生长缓慢的突变型进行生化分析，发现它在幼嫩培生化分析，发现它在幼嫩培养阶段养阶段不含细胞色素氧化酶不含细胞色素氧化酶，而这种氧化酶是生

26、物体的正而这种氧化酶是生物体的正常氧化作用所必需的。常氧化作用所必需的。由于由于细胞色素氧化酶的产生是与细胞色素氧化酶的产生是与线粒体直接联系的，线粒体直接联系的，并且观并且观察到缓慢生长突变型的线粒察到缓慢生长突变型的线粒体结构不正常，所以可以推体结构不正常，所以可以推测有关的基因存在于线粒体测有关的基因存在于线粒体中。中。 接合生殖接合生殖接合生殖接合生殖细胞质遗传(二二) 酵母小菌落的遗传酵母小菌落的遗传 小菌落酵母的细胞内小菌落酵母的细胞内缺缺少细胞色素少细胞色素a和和b，还缺少，还缺少细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶，不能进，不能进行有氧呼吸，因而不能有行有氧呼吸，因而不能有效地利用有机

27、物。已知线效地利用有机物。已知线粒体是细胞的呼吸代谢中粒体是细胞的呼吸代谢中心，上述有关酶类也存在心，上述有关酶类也存在于线粒体中，因此推断这于线粒体中，因此推断这种小菌落的变异与线粒体种小菌落的变异与线粒体的基因组变异有关。的基因组变异有关。 融合生殖融合生殖细胞质遗传二二 线粒体遗传的分子基础线粒体遗传的分子基础 (一一)线粒体线粒体DNA的分子特点的分子特点 线粒体线粒体DNA(mt DNA)是双链分子，是裸露的，一般为闭合环是双链分子，是裸露的，一般为闭合环状结构，但也有线性的。其分子量约为状结构，但也有线性的。其分子量约为60 106道尔顿，长度为道尔顿，长度为1530 m。mt D

28、NA与核与核DNA有明显的不同：有明显的不同：mt DNA与原核生物的与原核生物的DNA一样，没有重复序列；一样，没有重复序列； mt DNA的浮力密度比较低；的浮力密度比较低； mt DNA的碱基成分中的碱基成分中G、C的含量比的含量比A、T少，如酵母少，如酵母mt DNA的的G、C含量仅为含量仅为21%； mt DNA的两条单链的密度不同，一条称为重链的两条单链的密度不同，一条称为重链(H链链)，另一，另一条称为轻链条称为轻链(L链链)； mt DNA单个拷贝非常小，与核单个拷贝非常小，与核DNA相比仅仅是后者的十万相比仅仅是后者的十万分之一。分之一。线粒体基因组大小变化较大，从哺乳动物的

29、约线粒体基因组大小变化较大，从哺乳动物的约16kbp到高等植到高等植物的数十万物的数十万bp(如玉米的为如玉米的为570kbp)细胞质遗传(二二)线粒体基因组的构成线粒体基因组的构成 人、鼠和牛的人、鼠和牛的mt DNA的全序列是最早被测出来的全序列是最早被测出来的，三种的，三种mt DNA均显示均显示相同的基本遗传信息结构相同的基本遗传信息结构(图图119)。每个都含有。每个都含有2个个rRNA基因、基因、22个个tRNA基因和基因和13个可能的蛋白质个可能的蛋白质结构基因。结构基因。5个基因编码个基因编码已知的蛋白质，但其他可已知的蛋白质，但其他可能的蛋白质结构基因的产能的蛋白质结构基因的

30、产物及功能目前尚未确定。物及功能目前尚未确定。细胞质遗传(二)线粒体基因组的构成 细胞质遗传高等植物的高等植物的mt DNA非常大非常大，并且因植物种类不同而存，并且因植物种类不同而存在很大差异，其限制性内切酶谱复杂，因而制作其基因在很大差异，其限制性内切酶谱复杂，因而制作其基因组图也相当困难，比动物的基因组图研究落后。组图也相当困难，比动物的基因组图研究落后。但是一些高等植物的但是一些高等植物的mt DNA的基因定位工作已相当突的基因定位工作已相当突出。已将玉米出。已将玉米mt DNA的全序列基本测出来，其环状的全序列基本测出来，其环状mt DNA含有约含有约570kbp，其内部具有多个，其

31、内部具有多个重复序列重复序列，主要的，主要的重复序列有重复序列有6种种(各有各有2个重复个重复)。目前已有。目前已有不少基因如编码不少基因如编码rRNA、tRNA、细胞色素、细胞色素C氧化酶等的基因定位于玉米、氧化酶等的基因定位于玉米、小麦等的小麦等的mt DNA上。上。 (二二)线粒体基因组的构成线粒体基因组的构成细胞质遗传(三三) 线粒体内遗传信息的复制、转录和翻译系统线粒体内遗传信息的复制、转录和翻译系统 mt DNA的复制也是的复制也是半保留式半保留式的，是由线粒体的的，是由线粒体的DNA聚合酶完成的。聚合酶完成的。线粒体中也含有核糖体和各种线粒体中也含有核糖体和各种RNA。线粒体核糖

32、体在线粒体核糖体在不同生物之间存在很大差异，不同生物之间存在很大差异，如如人人的的HeLa细胞的线粒体细胞的线粒体核糖体为核糖体为60S，由，由45S大亚基和大亚基和35S小亚基组成，而其细胞小亚基组成，而其细胞质核糖体为质核糖体为74S；酵母酵母线粒体核糖体为线粒体核糖体为75S，由，由53S大亚基大亚基和和35S小亚基组成，而其细胞质核糖体为小亚基组成，而其细胞质核糖体为80S(由由60S和和40S组成组成)。试验证明线粒体的各种。试验证明线粒体的各种RNA都是由都是由mt DNA转录转录来的来的，并已确定许多生物的，并已确定许多生物的mt DNA上的上的RNA基因的位置。基因的位置。线粒

33、体核糖体还含有氨基酰线粒体核糖体还含有氨基酰tRNA，能在蛋白质合成中起，能在蛋白质合成中起活化氨基酸的作用。活化氨基酸的作用。 细胞质遗传线粒体中有线粒体中有100多种蛋白质，多种蛋白质，其中只有其中只有10种左右种左右是线粒体自是线粒体自身合成的，其中包括三种细胞色素氧化酶亚基、四种身合成的，其中包括三种细胞色素氧化酶亚基、四种ATP酶的酶的亚基和一种细胞色素亚基和一种细胞色素b亚基。线粒体上的其它蛋白质都是由核亚基。线粒体上的其它蛋白质都是由核基因组编码的，包括线粒体基质、内膜、外膜以及转录和翻译基因组编码的，包括线粒体基质、内膜、外膜以及转录和翻译机构所需的大部分蛋白质。研究还表明，线

34、粒体可以产生一种机构所需的大部分蛋白质。研究还表明，线粒体可以产生一种阻遏蛋白，阻遏核基因的表达。阻遏蛋白，阻遏核基因的表达。近几年还发现人和牛线粒体近几年还发现人和牛线粒体 DNA编码蛋白质的编码蛋白质的遗传密码与遗传密码与一般通用的密码有几处不同，一般通用的密码有几处不同，而且人、牛线粒体与酵母线粒体而且人、牛线粒体与酵母线粒体也不尽相同。也不尽相同。综上所述，综上所述，线粒体含有线粒体含有DNA，具有转录和翻译的功能，构成，具有转录和翻译的功能，构成非染色体遗传的又一遗传体系非染色体遗传的又一遗传体系。线粒体能合成与自身结构有关。线粒体能合成与自身结构有关的一部分蛋白质，同时又依赖于核编

35、码的蛋白质的输入。因此的一部分蛋白质，同时又依赖于核编码的蛋白质的输入。因此，线粒体是半自主性的细胞器，线粒体是半自主性的细胞器，它与核遗传体系处于相互依存它与核遗传体系处于相互依存之中。之中。(三三) 线粒体内遗传信息的复制、转录和翻译系统线粒体内遗传信息的复制、转录和翻译系统细胞质遗传细胞质遗传三、线粒体遗传的特点三、线粒体遗传的特点1、mtDNA能独立复制、转录和翻译，但维持线粒体结构和能独立复制、转录和翻译，但维持线粒体结构和功能的多数蛋白质又受核功能的多数蛋白质又受核DNA影响。影响。 2、线粒体基因组所用的遗传密码与核基因组的通用密码有线粒体基因组所用的遗传密码与核基因组的通用密码

36、有所不同。所不同。3、mtDNA呈母系遗传（呈母系遗传（maternal inheritance）方式。）方式。即由即由母方将其母方将其mtDNA传递给所有子女，再由其女儿传给下一传递给所有子女，再由其女儿传给下一代。代。 4、mtDNA异质性与均质性。异质性与均质性。异质性和复制分离现象表明，异质性和复制分离现象表明，即使核基因组完全相同的个体，如一卵双生，也可具有不即使核基因组完全相同的个体，如一卵双生，也可具有不同的细胞质基因型，从而表型有所不同。同的细胞质基因型，从而表型有所不同。 发生在生殖细胞的线粒体发生在生殖细胞的线粒体 DNADNA（mtDNAmtDNA）突变可随配）突变可随配

37、子而传递给下一代。其特点为：子而传递给下一代。其特点为： 细胞质遗传5、mtDNA具有阈值效应。具有阈值效应。当突变的当突变的mtDNA达到一定比例时，达到一定比例时，才可出现一定的表型。表型严重程度具有组织特异性，即才可出现一定的表型。表型严重程度具有组织特异性，即病情与该组织器官对氧化磷酸化的依赖程度有关，脑、骨病情与该组织器官对氧化磷酸化的依赖程度有关，脑、骨骼肌、心脏、肝脏等，对能量的依赖性渐次降低，一般受骼肌、心脏、肝脏等，对能量的依赖性渐次降低，一般受损程度也渐次减轻。损程度也渐次减轻。6、mtDNA的进化率极高。的进化率极高。一般比核一般比核DNA高高10-20倍。高进化倍。高进

38、化率引起个体率引起个体mtDNA序列在群体中的差别较大。这一方面可序列在群体中的差别较大。这一方面可将将mtDNA用于个体识别，同时也说明，线粒体病基因型很用于个体识别，同时也说明，线粒体病基因型很普遍，但表型的类型不多。普遍，但表型的类型不多。 细胞质遗传第五节植物雄性不育的类型第五节植物雄性不育的类型及其遗传机理及其遗传机理细胞质遗传主要特征是主要特征是雄蕊发育不正常雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花不能产生有正常功能的花粉，但其粉，但其雌蕊发育雌蕊发育正常正常，能接受正常花粉而受精结实。能接受正常花粉而受精结实。 在植物界是很普遍的，在植物界是很普遍的，1818个科的个科的11011

39、0多植物中存在。如多植物中存在。如水稻、玉米、高梁、大小麦、甜菜、油菜等。水稻、玉米、高梁、大小麦、甜菜、油菜等。其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田生产之中。其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田生产之中。一、雄性不育一、雄性不育(male sterility)(male sterility)的类别：的类别：二型说二型说核遗传型核遗传型不不 育育雌性不育（无实践意义）雌性不育（无实践意义）雄性不育雄性不育( (三型说三型说) )质遗传型质遗传型质核互作遗传型质核互作遗传型( (应用价值最大应用价值最大) )细胞质遗传1. 1. 质不育型：质不育型：目前已在目前已在270270多种植物中

40、发现有多种植物中发现有细胞质雄性不育现象。细胞质雄性不育现象。细胞质型不育系的不育性都只能被保持而不能被恢复细胞质型不育系的不育性都只能被保持而不能被恢复。 二、雄性不育各类型的遗传特点：二、雄性不育各类型的遗传特点：细胞质遗传2.2.核不育型：核不育型：是一种是一种由核内染色体上基因所决定由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型。的雄性不育类型。如：如：可育基因可育基因Ms Ms 不育基因不育基因msms。 这种核不育变异在稻、麦、玉米、谷子、番茄和洋这种核不育变异在稻、麦、玉米、谷子、番茄和洋葱等许多作物中都已发现。葱等许多作物中都已发现。例如：例如：番茄番茄中有中有3030对核基因能分别决

41、定这不育型；对核基因能分别决定这不育型；玉米玉米的的7 7对染色体上已发现了对染色体上已发现了1414个核不育基因。个核不育基因。败育过程发生于花粉母细胞的减数分裂期间，败育过程发生于花粉母细胞的减数分裂期间，不能形成不能形成正正常花粉常花粉。故败育十分彻底，可育株与不育株有明显界限。故败育十分彻底，可育株与不育株有明显界限。遗传特点：遗传特点：细胞质遗传多数核不育型均受简单的一对隐性基因多数核不育型均受简单的一对隐性基因(msms)(msms)所控制，所控制，纯合体纯合体(msms)(msms)表现为雄性不育表现为雄性不育。遗传研究表明：遗传研究表明： 用普通遗传学的方法不能使用普通遗传学的

42、方法不能使整个群体整个群体保持这种不育保持这种不育性，这是核不育型的一个重要特征。性，这是核不育型的一个重要特征。这种这种核不育的利用有很大的限制核不育的利用有很大的限制， 无保持系。无保持系。这种不育性能被相对显性基因这种不育性能被相对显性基因MsMs所恢复，杂合体所恢复，杂合体(Msms)(Msms)后代呈简单的孟德尔式的分离。后代呈简单的孟德尔式的分离。msmsmsmsMsMsMsMsMsmsMsmsMsMsMsMsMsmsMsmsmsmsmsms 3 31 1 细胞质遗传质核不育的表现一般比核不育要复杂。质核不育的表现一般比核不育要复杂。3.3.质质核不育型核不育型(cytoplasm

43、ic male sterility CMS)(cytoplasmic male sterility CMS)：. .概念：概念： 由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型。由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型。. .花粉败育时间：花粉败育时间： 在在玉米、小麦和高梁玉米、小麦和高梁等作物中，这种不育类型的花等作物中，这种不育类型的花粉败育多数发生在减数分裂以后；粉败育多数发生在减数分裂以后； 在水稻、矮牵牛、胡萝卜等植物中，败育发生在减在水稻、矮牵牛、胡萝卜等植物中，败育发生在减数分裂过程中或在此之前。数分裂过程中或在此之前。细胞质遗传. .遗传特点：遗传特点：核可育基因核可育基因R R，能够

44、恢复不育株育性。能够恢复不育株育性。胞质不育基因为胞质不育基因为S S；胞质胞质可育基因为可育基因为N N；核不育基因核不育基因r r，不能恢复不育株育性；不能恢复不育株育性；细胞质遗传. .以不育个体以不育个体S(rr)S(rr)为母本，分别与为母本，分别与五种可育型杂交：五种可育型杂交：F1F1S(rr)S(rr)不育不育S(RR)S(RR)可育可育S(Rr)S(Rr)可育可育S(rr)S(rr)不育不育N(RR)N(RR)可育可育S(Rr)S(Rr)可育可育S(rr)S(rr)不育不育N(rr)N(rr)可育可育S(rr)S(rr)不育不育S(rr)S(rr)不育不育S(Rr)S(Rr)

45、可育可育S(rr)S(rr)不育不育S(rr)S(rr)不育不育N(Rr)N(Rr)可育可育S(Rr)S(Rr)可育可育细胞质遗传. .可将各种杂交组合归纳为以下三种情况：可将各种杂交组合归纳为以下三种情况：. .S(rr)S(rr)N(rr)N(rr) S(rr)S(rr)中，中，F1F1表现不育。表现不育。其中：其中：N(rr)N(rr)个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力，个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力，称为称为保持系保持系(B)(B)。S(rr)S(rr)个体由于能够被个体由于能够被N(rr)N(rr)个体所保持，其后代全部为稳个体所保持，其后代全部为稳定不育的个体，称为

46、定不育的个体，称为不育系不育系(A)(A)。细胞质遗传. .S(rr)S(rr)N(Rr)N(Rr)或或S(Rr) S(Rr) S(Rr) S(Rr) + + S(rr)S(rr)中，中，F1F1表现表现育性分离。育性分离。N(Rr)N(Rr)或或S(Rr) S(Rr) + + S(rr)S(rr)具有杂合的恢复能力，具有杂合的恢复能力，称称恢复性杂合体。恢复性杂合体。. .S(rr)S(rr)N(RR)N(RR)或或S(RR) S(RR) S(Rr)S(Rr)中，中，F1F1全部正常可育。全部正常可育。N(RR)N(RR)或或S(RR)S(RR) 个体具有恢复育性的能力，称为个体具有恢复育性

47、的能力，称为恢复系恢复系(R)(R)。细胞质遗传 雄性不育性主要应用在雄性不育性主要应用在杂种优势的利用杂种优势的利用上，杂交母上，杂交母本获得了雄性不育性，就可以免去大面积繁育制种时的本获得了雄性不育性，就可以免去大面积繁育制种时的去雄工作，并保证杂交种子的纯度。去雄工作，并保证杂交种子的纯度。 二、雄性不育性在生产上的应用（二、雄性不育性在生产上的应用（p291)p291) 目前生产上应用推广的主要是质核互作型雄性不目前生产上应用推广的主要是质核互作型雄性不育性。育性。 细胞质遗传 质核型不育性由于细胞质基因育核基因间的互作，质核型不育性由于细胞质基因育核基因间的互作，故即可以找到故即可以

48、找到保持系保持系不育性得到保持、也可找到相应不育性得到保持、也可找到相应恢复系恢复系育性得到恢复，育性得到恢复，实现实现三系配套。三系配套。保持系保持系B B：N(rr)N(rr)、恢复系恢复系R R：S(RR)S(RR)或或N(RR)N(RR)不育系不育系A A：S(rr)S(rr)三系法的一般三系法的一般原理原理是首是首先把先把杂交母本转育成不杂交母本转育成不育系育系, ,父本必须是恢复父本必须是恢复系系 。 1.1.质核互作型雄性不育应用质核互作型雄性不育应用细胞质遗传同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题：同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题：繁种繁种：A AB B A A 制种制种

49、：A AR R F1F1细胞质遗传19911991年，年，杂交稻种植面积为杂交稻种植面积为26083.526083.5万亩万亩(1738.9(1738.9万公顷万公顷) )，增产效果明显增产效果明显(50-75kg/(50-75kg/亩亩) )。19971997年，年，杂交稻种植面积为杂交稻种植面积为25987.525987.5万亩万亩(1732.5(1732.5万公顷万公顷) )，约占水稻种植面积的约占水稻种植面积的62.84%62.84%，总产，总产12236.3412236.34万吨，万吨，单产单产468.67468.67公斤公斤/ /亩亩(7.03(7.03吨吨/ /公顷公顷) )，比

50、全国水稻平，比全国水稻平 均产量增均产量增11.17%11.17%。杂交稻制种杂交稻制种156.9156.9万亩万亩(10.46(10.46万公顷万公顷) )，制种平均产量为，制种平均产量为181.33181.33公斤公斤/ /亩亩 (2.72 (2.72吨吨/ /公顷公顷) )。中国工程院院士、中国工程院院士、“杂交水杂交水稻之父稻之父”袁隆平先生袁隆平先生水稻三系杂种优势的利用：水稻三系杂种优势的利用：19731973年，年，实现水稻三系配套、并成功的应用于大田生产。实现水稻三系配套、并成功的应用于大田生产。19811981年，年，获得国家第一个获得国家第一个特等发明奖特等发明奖，以第一个农业，以第一个农业 技术专利转让美国。技术专利转让美国。细胞质遗传中国工程院院士、中国工程院院士、“杂交水稻之父杂交水稻之父”袁隆平先生袁隆平先生细胞质遗传油菜三系杂种优势的利用：油菜三系杂种优