生物的起源与进化：第7章-1 小进化

1、11 小进化小进化(一一): 遗传变异与自然选择遗传变异与自然选择 (P182) (二二): 随机过程与适应随机过程与适应 (P213)什么是小进化什么是小进化小进化小进化(microevolution)，也称微观进，也称微观进化化是指物种以下层次上的进化。是指物种以下层次上的进化。是短时间内的进化改变，最终可导致物是短时间内的进化改变，最终可导致物种的形成。种的形成。小进化的基本单位小进化的基本单位原核生物和无性繁殖的真核生物原核生物和无性繁殖的真核生物l无性繁殖系无性繁殖系有性生殖的生物有性生殖的生物l孟德尔群体孟德尔群体：一群能相互繁育的个体：一群能相互繁育的个体l基因库基因库进化的基本

2、单位是种群，而不是个体。进化的基本单位是种群，而不是个体。达尔文学说：决定生达尔文学说：决定生物进化的因素主要是物进化的因素主要是可遗传的变异和选择可遗传的变异和选择现代达尔文主义：决现代达尔文主义：决定生物进化的因素是定生物进化的因素是突变突变 (加上基因重组加上基因重组)、选择和隔离。、选择和隔离。遗传：指同种生物世代之间或同代不同遗传：指同种生物世代之间或同代不同个体之间的个体之间的相似性相似性。变异：指同种生物世代之间或同代不同变异：指同种生物世代之间或同代不同个体之间的个体之间的差异性差异性。自然界普遍存在着变异自然界普遍存在着变异有的变异小有的变异小有的变异大有的变异大短腿的安康短

3、腿的安康(Ancon)羊羊绵羊毛的长短绵羊毛的长短按变异有无方向可分为按变异有无方向可分为是是达尔文达尔文对变异的一种分类对变异的一种分类一定变异一定变异 (definite variability): 若干世若干世代生长在相似的环境条件下，代生长在相似的环境条件下， 所有个体所有个体或大部分个体按相同的方式发生变异。或大部分个体按相同的方式发生变异。不定变异不定变异 (indefinite variability): 在相在相似的环境条件下，不同的个体之间有所似的环境条件下，不同的个体之间有所差异。差异。(安康羊安康羊)按变异能否遗传可分为按变异能否遗传可分为不遗传变异不遗传变异 (non-

4、inheritable variation)遗传变异遗传变异 (inheritable variation): 遗传遗传物质的改变物质的改变l基因突变基因突变l基因重组基因重组l染色体畸变染色体畸变 (结构和数目结构和数目)基因突变基因突变基因是细胞内基因是细胞内DNA分子的每一个有遗传分子的每一个有遗传功能的片段；功能的片段；又叫又叫点突变点突变。由于。由于DNA分子中发生碱基分子中发生碱基对的增添、缺失或改变，而引起的基因对的增添、缺失或改变，而引起的基因结构的改变。结构的改变。基因突变使一个基因变成它的基因突变使一个基因变成它的等位基因等位基因，并且通常引起一定的表型性状的改变，并且通常

5、引起一定的表型性状的改变白化病白化病 每三万人中会有一每三万人中会有一个白化病患者个白化病患者 白化也在其他白化也在其他动物动物出出现现 镰刀形细胞贫镰刀形细胞贫血病患者血病患者(HbSHbS)的红血的红血球在显微镜下球在显微镜下观察，不使其观察，不使其接触氧气，全接触氧气，全都变成镰刀形都变成镰刀形正常人正常人(HbAHbA)的的红血球是碟红血球是碟形形杂合体杂合体(HbAHbS)的血液在显微镜的血液在显微镜下观察，不使其下观察，不使其接触氧气，红细接触氧气，红细胞既有碟形，又胞既有碟形，又有镰刀形有镰刀形 人类镰刀形细胞贫血症人类镰刀形细胞贫血症(sickle cell amemia)基因

6、突变的特点：基因突变的特点：基因突变是生物变异的根本来源，为生基因突变是生物变异的根本来源，为生物的进化提供了最初的原材料，它具有物的进化提供了最初的原材料，它具有以下特点：以下特点：l在生物界中普遍存在在生物界中普遍存在l随机发生随机发生l自然突变的频率很低，为自然突变的频率很低，为10-410-9l大多数突变对生物是有害的大多数突变对生物是有害的l基因突变是不定向的基因突变是不定向的基因突变可以分为两大类基因突变可以分为两大类自发突变自发突变 (spontaneous mutation)l自然发生的突变，如自然发生的突变，如DNA复制过程中偶尔复制过程中偶尔发生的差错。发生的差错。诱发突变

7、诱发突变 (induced mutation)l人工诱发（经诱变剂处理）的变异人工诱发（经诱变剂处理）的变异l物理因素（如物理因素（如X射线、激光等）射线、激光等）l化学因素（如亚硝酸）化学因素（如亚硝酸）l生物因素（如病毒和某些细菌等）生物因素（如病毒和某些细菌等）基因重组基因重组指生物进行指生物进行有性生殖过程中有性生殖过程中，控制不同，控制不同性状的性状的基因重新组合基因重新组合。基因重组虽然不改变基因本身，但新的基因重组虽然不改变基因本身，但新的基因组合可导致新的表型。基因组合可导致新的表型。基因重组的分类基因重组的分类l基因的自由组合基因的自由组合l基因的连锁和互换基因的连锁和互换l

8、转座因子改变位置转座因子改变位置染色体畸变：染色体畸变：染色体数目的改变染色体数目的改变l成倍的增加或减少成倍的增加或减少l个别染色体的增加或减少个别染色体的增加或减少染色体结构染色体结构l缺失缺失l重复重复l倒位倒位l易位易位唐氏综合征唐氏综合征Trisomy 21 Karyotypel果蝇（果蝇（2n=8）：）：不同倒位特点的种，分布在不同倒位特点的种，分布在不同地理区域；不同地理区域；l百合（百合（2n=24）：）：两个种（头巾百合、竹叶两个种（头巾百合、竹叶百合）之间的分化就是由百合）之间的分化就是由M1、M2、S1、S2、S3、S4等等6个相同染色体发生臂内倒位形个相同染色体发生臂内

9、倒位形成的（两个种的成的（两个种的S5、S6、S7、S8、S9、S10染色体仍相同）。染色体仍相同）。 1号染色体可能是棕熊的号染色体可能是棕熊的2、3号染色体罗伯逊易位的产物；号染色体罗伯逊易位的产物； 2号染色体可能是棕熊的号染色体可能是棕熊的1、9号易位；号易位； 3号染色体可能是棕熊的号染色体可能是棕熊的6、16号易位。号易位。大熊猫与棕熊染色体的比较大熊猫与棕熊染色体的比较11.4 11.4 自然选择自然选择 (P189)(P189)自然选择的概念自然选择的概念l最适者生存最适者生存 (survival of the fittest)l是指在自然界里，适合于环境条件是指在自然界里，适

10、合于环境条件 (包括食包括食物、生存空间、风土、气候等物、生存空间、风土、气候等) 的生物被保的生物被保留下来，不适合者被淘汰的过程。留下来，不适合者被淘汰的过程。自然选择的特点自然选择的特点自然选择的特点自然选择的特点l生存斗争：自然选择是在生存斗争中实现的生存斗争：自然选择是在生存斗争中实现的。l优胜劣汰：保留微小有利变异，淘汰有害变优胜劣汰：保留微小有利变异，淘汰有害变异的过程。异的过程。l过程漫长：自然选择是一个缓慢而长期的历过程漫长：自然选择是一个缓慢而长期的历史过程。人的寿命有限，只能看到选择的结史过程。人的寿命有限，只能看到选择的结果，觉察不到选择的过程。果，觉察不到选择的过程。

11、现代进化论对自然选择的新认识现代进化论对自然选择的新认识对最适者的理解：对最适者的理解：“最适者繁殖最适者繁殖”，能，能留下最多后代的类型才是最适者。越适留下最多后代的类型才是最适者。越适应环境，就越能繁殖出更多的后代。应环境，就越能繁殖出更多的后代。进化的基本单位不是个体，而是种群。进化的基本单位不是个体，而是种群。关于选择的模式：自然界中存在多种多关于选择的模式：自然界中存在多种多样的选择模式或机制。样的选择模式或机制。群体遗传学基础群体遗传学基础生物进化是以生物进化是以群体群体为单位的为单位的群体遗传学是研究进化论的必要基础群体遗传学是研究进化论的必要基础孟德尔群体孟德尔群体：一群能相互

12、交配的个体，：一群能相互交配的个体，一个孟德尔群体共享一个基因库。一个孟德尔群体共享一个基因库。基因库基因库：一个群体中所有个体共有的全：一个群体中所有个体共有的全部基因部基因群体遗传学研究群体遗传学研究孟德尔群体的遗传结构孟德尔群体的遗传结构及其变化规律及其变化规律群体的遗传结构群体的遗传结构 群体的遗传结构群体的遗传结构l基因型频率基因型频率 (genotype frequency)：群体中：群体中某特定基因型个体的数目，占个体总数目的某特定基因型个体的数目，占个体总数目的百分率。百分率。l等位等位基因频率基因频率 (alleles frequency)：某一等位：某一等位基因在该基因座位

13、基因在该基因座位 (locus) 上可能出现的等上可能出现的等位基因总数中所出现的百分率。位基因总数中所出现的百分率。基因频率的计算基因频率的计算上海中心血防站调查了上海中心血防站调查了1788人：人： LMLM：397；LMLN：861；LNLN：530计算基因型计算基因型频率：频率：M型：型：22.21%；MN型：型：48.15%；N型：型：29.64%计算基因频率：计算基因频率：5372. 0178825302861 :L4628. 0178828613972 :LNMqp哈迪哈迪- -温伯格平衡温伯格平衡Developed independently by Godfrey Hardy

14、(1908) and Wilhelm Weinberg (1909)隐性基因常被显性基因遮盖，但在自然隐性基因常被显性基因遮盖，但在自然选择的过程中为什么没有被淘汰掉选择的过程中为什么没有被淘汰掉?群体的遗传平衡定律群体的遗传平衡定律如果有一个群体符合下列条件：如果有一个群体符合下列条件：l群体是群体是极大极大的；的；l其个体间进行其个体间进行随机交配随机交配；l没有自然选择没有自然选择。l没有突变没有突变产生；产生；l没有种群间个体的迁移或基因交流没有种群间个体的迁移或基因交流那么这个群体中各基因频率和基因型频那么这个群体中各基因频率和基因型频率就可以一代代稳定不变，保持平衡。率就可以一代代

15、稳定不变，保持平衡。定律证明定律证明假设在常染色体的某一基因座位上假设在常染色体的某一基因座位上 有两个等位基因有两个等位基因A和和a，且，且pq=1F0 基因型基因型 基因基因 AA Aa aa A a 频率频率 D0 H0 R0 p q 若该世代随机交配，则若该世代随机交配，则 A pa qA pAA p2Aa pqa qAa pqaa q2F1中中 AA D=p2 Aa H=2pq aa R=q2F1产生的配子产生的配子 A：p1=D+H/2=p a：q1=H/2+R=qF2 F3等位基因的频率世代相传不发生改变。等位基因的频率世代相传不发生改变。 定律证明定律证明 常染色体上的一对等位

16、基因常染色体上的一对等位基因A和和a的频率分别为的频率分别为p和和q，且，且pq=1。若在群体中这一对基因的。若在群体中这一对基因的3种可种可能的基因型频率为：能的基因型频率为：Dp2，H2pq，R=q2 基因型的频率世代相传不会改变基因型的频率世代相传不会改变 定律证明定律证明 不论起始群体中各基因型的频率是多少，只需雌不论起始群体中各基因型的频率是多少，只需雌雄配子中的等位基因的频率为雄配子中的等位基因的频率为p和和q，配子随机结合后，配子随机结合后形成的形成的F1代群体中的各基因型频率将达到（代群体中的各基因型频率将达到（p2，2pq，q2）平衡。）平衡。 只需通过只需通过一个世代的随机

17、交配一个世代的随机交配就能达到基因型就能达到基因型频率的平衡。频率的平衡。 改变群体遗传平衡的因素改变群体遗传平衡的因素群体的遗传平衡是相对的、有条件的。群体的遗传平衡是相对的、有条件的。影响群体遗传结构的因素：影响群体遗传结构的因素：lSelection (选择选择)lGene mutations (基因突变基因突变)lMutation and Selection (突变和选择的联合突变和选择的联合作用作用)lRandom genetic drift (随机遗传漂变随机遗传漂变)lMigration (迁移迁移)选择选择 (Selection)(Selection)自然选择自然选择l适者生存

18、适者生存频率频率l不适者淘汰不适者淘汰频率频率 如白化基因如白化基因淘汰淘汰人工选择人工选择l定向选择，有利人类性状频率定向选择，有利人类性状频率选择改变群体遗传结构选择改变群体遗传结构适合度与选择系数适合度与选择系数l适合度适合度 (W)：也称相对适合度、适应值或选：也称相对适合度、适应值或选择值，是指某一基因型个体与其它基因型个择值，是指某一基因型个体与其它基因型个体相比时能够存活并留下后代的能力。体相比时能够存活并留下后代的能力。l选择系数选择系数 (S)：也称淘汰系数，：也称淘汰系数，S=1-W例一，选择对隐性基因不利例一，选择对隐性基因不利 (P194) 例二，选择对显性基因不利例二

19、，选择对显性基因不利 (P195)自然选择的典型实例自然选择的典型实例1. 海岛上特殊类型的昆虫海岛上特殊类型的昆虫 突变的有害和有利突变的有害和有利并不是绝对的，它取并不是绝对的，它取决于生物的生存环境。决于生物的生存环境。蝇类蝇类(残翅残翅)蝇类蝇类(无翅无翅)蝶类蝶类(残翅残翅)2. 桦尺蛾的工业黑化：定向选择的实例桦尺蛾的工业黑化：定向选择的实例l英国的曼彻斯特地区，桦尺蛾夜间活动，白英国的曼彻斯特地区，桦尺蛾夜间活动，白天栖息在树干上。天栖息在树干上。l在在19世纪中叶以前，桦尺蛾几乎都是浅色型世纪中叶以前，桦尺蛾几乎都是浅色型的；的；l到了到了19世纪后半叶，生物学家们发现，黑色世

20、纪后半叶，生物学家们发现，黑色的桦尺蛾却成了常见类型。的桦尺蛾却成了常见类型。长满地衣的树干长满地衣的树干 黑褐色树干黑褐色树干19561956年，凯特威尔的放飞实验年，凯特威尔的放飞实验 剑桥大学附近没有环境污染，遗传学教剑桥大学附近没有环境污染，遗传学教授迈克尔授迈克尔马杰鲁斯马杰鲁斯 (Michael Majerus)在自然条件进行观察，证明鸟类的选择在自然条件进行观察，证明鸟类的选择性捕食是导致性捕食是导致2001年到年到2007年间剑桥黑年间剑桥黑蛾频率下降的一个主要因素。蛾频率下降的一个主要因素。3. 地雀喙形的演变地雀喙形的演变l达尔文雀，达尔文雀，14种种l加拉帕格斯群岛上有加

21、拉帕格斯群岛上有13种，另有种，另有1种生活在种生活在600km 以外的可可岛上（可可岛雀）以外的可可岛上（可可岛雀）l14种达尔文雀的主要区别在于喙的形状和大种达尔文雀的主要区别在于喙的形状和大小不同，喙的特征与其食性有关小不同，喙的特征与其食性有关l14种达尔文雀可分为种达尔文雀可分为3个类群：个类群：l地雀有地雀有6种：以地面上的种子为种：以地面上的种子为食，生活在干燥的沿岸地带。食，生活在干燥的沿岸地带。 小地雀、勇地雀、大嘴地雀、仙小地雀、勇地雀、大嘴地雀、仙人掌地雀、大仙人掌地雀、尖嘴人掌地雀、大仙人掌地雀、尖嘴地雀地雀l树雀也有树雀也有6种：主要捕食树上的种：主要捕食树上的昆虫，

22、生活在岛上的树林中。昆虫，生活在岛上的树林中。 小树雀、大树雀、查理树雀、红小树雀、大树雀、查理树雀、红树雀、形树雀、素食树雀树雀、形树雀、素食树雀l类莺雀：莺雀、可可岛雀类莺雀：莺雀、可可岛雀加拉帕戈斯加拉帕戈斯群岛上的地雀群岛上的地雀勇敢地雀勇敢地雀大嘴地雀大嘴地雀1973年起，格兰特年起，格兰特 (P. Grant) 对加拉帕戈斯对加拉帕戈斯群岛达夫涅主岛上的两种地雀进行了研究，证群岛达夫涅主岛上的两种地雀进行了研究，证明地雀的喙形大小与食性直接有关。明地雀的喙形大小与食性直接有关。勇敢地雀勇敢地雀 (强壮地雀强壮地雀)：喙小，适合吃较小的坚：喙小，适合吃较小的坚果。果。格兰特证明喙形及

23、喙的大小是可遗传的特征。格兰特证明喙形及喙的大小是可遗传的特征。1976.61978.1，达夫涅岛持续干旱，食物短，达夫涅岛持续干旱，食物短缺，强壮地雀种群数量剧烈下降缺，强壮地雀种群数量剧烈下降原因：原因：l种群内有喙形大小显著变异的个体种群内有喙形大小显著变异的个体l死亡率的差异：喙小的类型死亡率的差异：喙小的类型 喙大的类型喙大的类型l食物中的小坚果减少，大坚果的比率上升食物中的小坚果减少，大坚果的比率上升l有利于大喙类型个体，造成下一代喙的尺寸增大。有利于大喙类型个体，造成下一代喙的尺寸增大。具体变化：具体变化：1978年出生的个体喙的尺寸增大年出生的个体喙的尺寸增大34。后期变化：后

24、期变化：1982年，厄尔尼诺现象，气候逆转年，厄尔尼诺现象，气候逆转 1983年，食物充足：小坚果比例增大年，食物充足：小坚果比例增大 1985年出生的地雀的喙比厄尔尼诺事件年出生的地雀的喙比厄尔尼诺事件前的减小前的减小2.5！上述逆转进化恰恰验证了格兰特对上述逆转进化恰恰验证了格兰特对 19771978 年干旱引起的喙形进化的解释：气候改年干旱引起的喙形进化的解释：气候改变了食物组成，食物组成使地雀的喙形变化。变了食物组成，食物组成使地雀的喙形变化。自然选择的基本类型自然选择的基本类型稳定性选择：保留中间类型，淘汰极端表型，稳定性选择：保留中间类型，淘汰极端表型， ，使生物类型具有相对的稳定

25、性。其结果将使，使生物类型具有相对的稳定性。其结果将使性状的变异范围缩小性状的变异范围缩小 (例：人类新生儿的体重例：人类新生儿的体重)单向性选择：保留种群中某一极端的类型，即单向性选择：保留种群中某一极端的类型，即定向选择。英国椒花蛾体色、抗性选择、含油定向选择。英国椒花蛾体色、抗性选择、含油量选择等，造成种群平均表型值的单向偏移。量选择等，造成种群平均表型值的单向偏移。分裂性选择：即保持两极端变异个体，淘汰中分裂性选择：即保持两极端变异个体，淘汰中间类型的选择，最后造成种群的分异。间类型的选择，最后造成种群的分异。(海岛海岛上昆虫的翅：无翅、残翅、翅膀特别发达上昆虫的翅：无翅、残翅、翅膀特

26、别发达)稳定性选择稳定性选择 分裂性选择分裂性选择 单向性选择单向性选择自然选择造成种群的进化改变自然选择造成种群的进化改变自然选择是复杂多样的自然选择是复杂多样的平衡性选择平衡性选择 (P202)亲属选择亲属选择(亲选择、亲族选择、基因选择亲选择、亲族选择、基因选择, P205)种群选择种群选择 (P207)性选择性选择 (保证成功繁殖的选择，保证成功繁殖的选择，P207)物种选择与红皇后假说物种选择与红皇后假说 (P209)平衡性选择平衡性选择 (P202)(P202)自然界中普遍存在着基因和表型的多态现象，自然界中普遍存在着基因和表型的多态现象，比如人的血型、肤色等。即一个基因座位上有比

27、如人的血型、肤色等。即一个基因座位上有多个基因，如人类血型的多个基因，如人类血型的A、B、O基因基因当一个基因座位上有多个基因时，群体的遗传当一个基因座位上有多个基因时，群体的遗传平衡定律同样适用，此即平衡性选择。平衡定律同样适用，此即平衡性选择。平衡性选择的结果，常常使许多不利隐性等位平衡性选择的结果，常常使许多不利隐性等位基因基因 (例如人类的镰刀型细胞贫血症基因例如人类的镰刀型细胞贫血症基因) 长期长期存留在群体中，不利基因的存在常导致群体适存留在群体中，不利基因的存在常导致群体适合度的下降。不过适合度都是相对的，例如镰合度的下降。不过适合度都是相对的，例如镰刀型细胞贫血症基因能抗疟疾。

28、刀型细胞贫血症基因能抗疟疾。亲属选择亲属选择(Kin selection, P205)(Kin selection, P205)亲选择、亲族选择、基因选择（理查德亲选择、亲族选择、基因选择（理查德 道金道金斯斯 自私的基因自私的基因）对有利于个体的亲属生存的性状的选择，该个对有利于个体的亲属生存的性状的选择，该个体与其近亲有相同的基因型体与其近亲有相同的基因型对利他行为的解释对利他行为的解释蜜蜂、蚂蚁等社会性昆虫中工蜂、工蚁的利他蜜蜂、蚂蚁等社会性昆虫中工蜂、工蚁的利他从表面上看，利他行为似乎有损于个体生存和从表面上看，利他行为似乎有损于个体生存和后代存活。但实际上，利他行为的结果往往反后代存

29、活。但实际上，利他行为的结果往往反而能使与它有关的基因在种群内频率增加并被而能使与它有关的基因在种群内频率增加并被保存下去。保存下去。种群选择种群选择 (P207)(P207)群选择、集团选择。选择的单位是不同的种群群选择、集团选择。选择的单位是不同的种群蜜蜂、蚂蚁等社会性昆虫：蚁后、雄蚁、工蚁蜜蜂、蚂蚁等社会性昆虫：蚁后、雄蚁、工蚁是不育的，这对整个种群的生存有利。是不育的，这对整个种群的生存有利。性选择性选择(sexual selection) (sexual selection) 性选择是一种特殊的自然选择。性选择是一种特殊的自然选择。性选择是指同性个体间性选择是指同性个体间 (以雄性为

30、主以雄性为主) 为争取与为争取与异性交配，发生竞争而引起的选择称为异性交配，发生竞争而引起的选择称为 有利于竞争的性状：与性别有关的体形、体色有利于竞争的性状：与性别有关的体形、体色、行为等方面差异的选择方式。鹿角、孔雀羽、行为等方面差异的选择方式。鹿角、孔雀羽毛等毛等按达尔文的归纳，性选择的特征至少有按达尔文的归纳，性选择的特征至少有l性选择仅发生在同性别的个体间，通常是雌性选择仅发生在同性别的个体间，通常是雌性选择雄性；雄性间彼此竞争。性选择雄性；雄性间彼此竞争。l性选择不是性选择不是“生存竞争生存竞争”，而是，而是“繁殖竞争繁殖竞争”；竞争的结果是失败的一方较少或不产生；竞争的结果是失败

31、的一方较少或不产生后代后代l不是所有的生物都有性选择；不是所有的生物都有性选择；l性选择同样遵循性选择同样遵循“优胜劣汰优胜劣汰”原则，一般最原则，一般最强壮的同性个体竞争成功的可能性较大，越强壮的同性个体竞争成功的可能性较大，越可能留下更多的后代。可能留下更多的后代。性选择的形式性选择的形式l激烈的方式激烈的方式 以争斗的方式去争取异性以争斗的方式去争取异性 (雌性雌性)。 有的有特别的武器：如雄鹿的角、公鸡的距有的有特别的武器：如雄鹿的角、公鸡的距 有些似防御的工具：狮子的鬣、雄鲑钩形的有些似防御的工具：狮子的鬣、雄鲑钩形的上颚等。上颚等。l缓和的方式缓和的方式 主要在鸟类中：如孔雀、极乐

32、鸟、北美松鸡主要在鸟类中：如孔雀、极乐鸟、北美松鸡艾草榛鸡等。艾草榛鸡等。极乐鸟极乐鸟 ( (天堂鸟天堂鸟) ) 的羽毛的羽毛 艾草榛鸡艾草榛鸡(P208 图图11-9)鸟类的鸣叫鸟类的鸣叫(P208 图图11-10)性选择的意义性选择的意义l性选择是生物界广泛存在的事实；是雄性或性选择是生物界广泛存在的事实；是雄性或雄性生殖细胞相对过剩的一种表现。雄性生殖细胞相对过剩的一种表现。l第二性征的形成、发达。有时性选择与个体第二性征的形成、发达。有时性选择与个体的生存利益相冲突的生存利益相冲突 (雄鸟鲜艳的羽毛，对性雄鸟鲜艳的羽毛，对性选择重要，但对其生存不利选择重要，但对其生存不利)l总之，性选

33、择与其它方面的自然选择共同作总之，性选择与其它方面的自然选择共同作用于种群，导致适应性较强的个体得到更多用于种群，导致适应性较强的个体得到更多的繁殖机会，有利于提高后代的遗传素质。的繁殖机会，有利于提高后代的遗传素质。物种选择与红皇后假说物种选择与红皇后假说 (P209)(P209)物种选择物种选择 (species selection): 整个物种之间整个物种之间的竞争。的竞争。古生代：甲壳类替代三叶虫类，三叶虫灭绝古生代：甲壳类替代三叶虫类，三叶虫灭绝人类与病毒的搏斗人类与病毒的搏斗寄主与寄生生物之间、捕食者与猎物之间的协寄主与寄生生物之间、捕食者与猎物之间的协同进化关系同进化关系 (两个

34、物种都在进化两个物种都在进化)爱丽斯漫游奇境记爱丽斯漫游奇境记中爱丽斯的梦幻奇遇，中爱丽斯的梦幻奇遇，她遇到不停奔跑的红皇后，红皇后无赖的说：她遇到不停奔跑的红皇后，红皇后无赖的说：“我必须以最快的速度不停奔跑，这样才能够我必须以最快的速度不停奔跑，这样才能够呆在同一个地方呆在同一个地方”。遗传漂变遗传漂变 (P213)(P213)赖特赖特 (S. Wright)：“漂变先生漂变先生”由于小群体引起的基因频率随机增减甚至丢失由于小群体引起的基因频率随机增减甚至丢失的现象称为遗传漂变的现象称为遗传漂变 (genetic drift)。遗传漂变的特点：遗传漂变的特点：l发生在小群体内；发生在小群体

35、内；l遗传漂变没有确定的方向，世代间基因频率遗传漂变没有确定的方向，世代间基因频率的变化是随机的，因此又称为随机遗传漂变的变化是随机的，因此又称为随机遗传漂变(random genetic drift)、随机漂变、遗传偏随机漂变、遗传偏离或赖特效应。离或赖特效应。遗传漂变常用来解释人类种族间的差异遗传漂变常用来解释人类种族间的差异遗传漂变可以解释中性突变遗传漂变可以解释中性突变 (无适应能力差异无适应能力差异的突变的突变) 频率在不同世代群体间的变化。频率在不同世代群体间的变化。人类不同种族所具有的血型频率差异无适应性人类不同种族所具有的血型频率差异无适应性上的意义，但血型差异能一直传递下来，

36、可能上的意义，但血型差异能一直传递下来，可能是遗传漂变的结果。是遗传漂变的结果。例如：北美印第安人大多数是例如：北美印第安人大多数是O型，但有两个型，但有两个部落部落 (Blackfeet部落和部落和Blood部落部落) A型更为常型更为常见，见，A基因的频率高于基因的频率高于50%。 ABO血型在不同种群中的频率血型在不同种群中的频率 种群种群 受试数目受试数目 O型型 A型型 B 型型 AB型型 中国人中国人 1000 44.8 28.9 23.7 2.6 埃塞俄比亚埃塞俄比亚 400 42.7 26.5 28.3 5.5 英国人英国人 3696 43.7 44.2 8.9 3.2 纽约白

37、种人纽约白种人 265 41.5 46.8 9.8 1.9 纽约黑种人纽约黑种人 267 46.4 34.1 17.2 2.2 爱斯基莫人爱斯基莫人 569 23.9 56.2 11.2 8.7 印地安人印地安人 120 73.4 25.8 0.8 遗传漂变常用来解释人类种族间的差异遗传漂变常用来解释人类种族间的差异奠基者效应奠基者效应也称建立者效应也称建立者效应 (founder effect)l表示小种群可以造成特殊的基因频率。表示小种群可以造成特殊的基因频率。l某一种群中的几个或几十个个体迁移到另一某一种群中的几个或几十个个体迁移到另一个地区而定居下来，并与原种群隔离而自行个地区而定居下

38、来，并与原种群隔离而自行繁衍后代，结果产生与原种群不同的特殊的繁衍后代，结果产生与原种群不同的特殊的基因频率，新的特殊的基因频率取决于建立基因频率，新的特殊的基因频率取决于建立者的基因频率。者的基因频率。(5000个个)(20个个)瓶颈效应瓶颈效应 (bottle neck effect)一个群体受到灾难性打击，只有少数个一个群体受到灾难性打击，只有少数个体存活下来体存活下来 (类似类似“瓶颈瓶颈”)，基因频率，基因频率因此发生改变，结果与奠基者效应相似因此发生改变，结果与奠基者效应相似。l杀虫剂防治害虫时的启示。杀虫剂防治害虫时的启示。l种群个体数量随季节变化种群个体数量随季节变化 (越冬越

39、冬)，数量减少，数量减少的时期即瓶颈时期。的时期即瓶颈时期。迁移迁移 ( (基因流动基因流动) ) (P215)(P215)一个种群的个体迁入到同一物种的另一个种群一个种群的个体迁入到同一物种的另一个种群中去的现象。不管是老个体的迁出还是新个体中去的现象。不管是老个体的迁出还是新个体的加入，都会使种群基因频率发生变化。的加入，都会使种群基因频率发生变化。鸟类的迁徙、鱼类的洄游、哺乳类鸟类的迁徙、鱼类的洄游、哺乳类 (驯鹿驯鹿) 和昆和昆虫虫 (蝗虫蝗虫) 的迁移；植物孢子、种子、果实的传的迁移；植物孢子、种子、果实的传播等播等加拉帕格斯群岛上的达尔文雀，来自南美大陆加拉帕格斯群岛上的达尔文雀，

40、来自南美大陆人类的起源和进化：约人类的起源和进化：约13万年前，走出非洲万年前，走出非洲适应适应(adaptation) (P217)(adaptation) (P217)生物进化的主要过程就是产生适应，生物进化的主要过程就是产生适应，适应适应是指是指生物的形态结构、生理功能、行为习性等或整生物的形态结构、生理功能、行为习性等或整个生物体适合于一定的生态环境的特征。个生物体适合于一定的生态环境的特征。适应包含两方面的含义：适应包含两方面的含义：l生物各层次的生物各层次的结构结构 (从大分子、细胞、组织从大分子、细胞、组织、器官乃至个体等、器官乃至个体等)，都，都与相应的功能相适与相应的功能相适应应。l生物的结构与功能生物的结构与功能 (包括行为、习性等包括行为、习性等) 适适应应于该生物生存的于该生物生存的特定环境特定环境。现代综合进化理论对现代综合进化理论对“适应适应”的理解的理解 “最适者繁殖最适者繁殖”，能留下最多后代的类型，能留下最多后代的类型才是最适者。才是最适者。适应的普遍性与相对性适应的普遍性与相对性适应的普遍性适应的普遍性l高等植物根、茎、叶对各种不同环境的适应高等植物根、茎、叶对各种不同环境的适应l动物对环境多种多样的适应：水生、陆生、动物对环境多种多样的适应：水生、陆生、飞翔等飞翔等l