病毒遗传分析课件

1、1第四章第四章 病毒的遗传分析病毒的遗传分析 学习要点学习要点: : 1 1 噬菌体的突变型及基因重组的特点；噬菌体的突变型及基因重组的特点； 2 2 噬菌体的互补测验与顺反子测定；噬菌体的互补测验与顺反子测定； 3 3 用两点测交与三点测交测定噬菌体交换值用两点测交与三点测交测定噬菌体交换值; ; 4 4 噬菌体基因组结构特点；噬菌体基因组结构特点； 5 5 噬菌体的线状染色体与环状连锁图。噬菌体的线状染色体与环状连锁图。2background 一、细菌和病毒在遗传研究中的优越性繁殖世代所需时间短；易于管理和进行化学分析；遗传物质较简单，便于用作研究基因结构、功能及调控机制的材料。 便于研究

2、基因的突变；便于研究基因的作用；可作为研究高等生物的简单模型；3二、细菌和病毒的拟有性过程 细菌和病毒均属于原核生物不存在严格意义上的有性过程。 细菌细胞内除了染色体外还有核外dna物质结构(如噬菌体和质粒)，它们可以在细胞间传递，并且形成细菌染色体间以及细菌染色体与核外遗传因子间的重组体，类似于真核生物减数分裂过程中形成的重组体结构。4第一节第一节 噬菌体的繁殖和突变型噬菌体的繁殖和突变型噬菌体的繁殖噬菌体的繁殖 （一）（一）烈性噬菌体的感染周期烈性噬菌体的感染周期 遗传学上应用最广泛的烈性噬菌体是大肠遗传学上应用最广泛的烈性噬菌体是大肠杆菌（杆菌（ e.coli ）的）的t噬菌体。它们的结

3、构噬菌体。它们的结构大同小异，外貌一般呈蝌蚪状。大同小异，外貌一般呈蝌蚪状。t偶列和偶列和t奇列有些不同，以奇列有些不同，以t 4的结构最为典型的结构最为典型. 5（二）（二）温和性噬菌体的感染周期温和性噬菌体的感染周期 温和性噬菌体具有溶原性（温和性噬菌体具有溶原性（lisogeny）的生活）的生活周期。这类噬菌体侵入细菌以后，细菌细胞并周期。这类噬菌体侵入细菌以后，细菌细胞并不马上裂解。不马上裂解。 温和性噬菌体有两种类型。温和性噬菌体有两种类型。 （1）以）以为代表为代表 （2）p 1 噬菌体噬菌体 裂解周期：裂解周期： 溶源性细菌溶源性细菌自发或经诱发自发或经诱发裂解细菌裂解细菌 释放

4、释放 子噬菌体。子噬菌体。6structure of t4 bacteriophaget4 噬菌体浸染时的尾壳收缩contraction of the tail sheath of t4 (when infection of host cell)头头尾钉尾钉（刺突）（刺突）尾尾尾丝尾丝尾鞘尾鞘一、结构一、结构7 t4t4病毒粒子含有线形双链病毒粒子含有线形双链dnadna，基因组长度，基因组长度166kb(166kb(千碱基对千碱基对) )； 其基因组其基因组dnadna含含5-5-羟甲羟甲基胞嘧啶以代替胞嘧啶，而且羟甲基是葡基胞嘧啶以代替胞嘧啶，而且羟甲基是葡糖化了的。糖化了的。 t4t4

5、dnadna聚合酶是在生物中发现直接参与聚合酶是在生物中发现直接参与dnadna复制的第一种酶。复制的第一种酶。 8 二、遗传图谱二、遗传图谱9 三、研究方法 1、噬菌斑 2.一步生长曲线试验 3. 单菌释放实验10噬菌体生长的测定一步生长曲线一步生长曲线一步生长曲线：定量描述一群菌体内毒性噬菌体生：定量描述一群菌体内毒性噬菌体生长规律的实验曲线。长规律的实验曲线。感染后培养过程感染后培养过程被噬菌体侵染的被噬菌体侵染的菌群培养过程菌群培养过程定时取培养液与敏感菌混合平板培养不同取样时间培养液与敏感菌混合不同取样时间培养液与敏感菌混合平板培养产生的噬菌斑数量的动态平板培养产生的噬菌斑数量的动态

6、11 四、基本术语 1.涂布效率（e.o.p）=噬菌斑/感染噬菌体颗粒数 2.感染复数m=噬菌体颗粒数/细菌数量 3.裂解量裂解量每个被感染细菌释放新的每个被感染细菌释放新的噬菌体噬菌体的平均数的平均数 12131415一、一、 噬菌体的突变噬菌体的突变型型( (一一) )快速溶菌突变型（快速溶菌突变型（r r）: : 噬菌斑大于野生性并且噬菌斑大于野生性并且边缘更为清晰，突变率为边缘更为清晰，突变率为1010-4-41010-3-3。 正常噬菌体，r+，产生的菌斑小而边缘模糊 突变噬菌体，r -，产生的菌斑大两倍而边缘清晰第二节第二节 突变的类型突变的类型16 benzer所用所用 t4的的

7、 r ii突变就是遗传学研究突变就是遗传学研究中所用的第一个条件致死突变型。中所用的第一个条件致死突变型。 t4噬菌体有多个迅速裂解突变型，分别称为噬菌体有多个迅速裂解突变型，分别称为 rl， r ii，riii等，它们位于等，它们位于 t4染色体染色体 dna的不同区的不同区段，这段，这 3组突变型由于在大肠杆菌不同菌株上的组突变型由于在大肠杆菌不同菌株上的反应不同可以相互区别。反应不同可以相互区别。 t4 r ii突变使所侵染细胞迅速裂解形成大噬菌突变使所侵染细胞迅速裂解形成大噬菌斑，所以称为斑，所以称为 r ii突变型。突变型。 17（二（二) )宿主范围突变型（宿主范围突变型（h h）

8、：突变率为）：突变率为1010-6-6，不同的菌株中突变性不一样。不同的菌株中突变性不一样。 正常噬菌体，正常噬菌体，h+，只能以大肠杆菌，只能以大肠杆菌b株株(ttor)为宿主为宿主 突变噬菌体，突变噬菌体，h-，能以，能以b株和株和b/4株株(ttos)为宿主为宿主18( (三三) ) 条件致死突变型条件致死突变型 1 1 温度敏感突变型温度敏感突变型 2 2 抑制因子敏感突变（抑制因子敏感突变（sussus） 噬菌体噬菌体 细菌细菌 正常基因正常基因 sus+ su-sus+ su- 突变基因突变基因 sus su+sus su+ 19（1 1）抑制因子敏感突变的概念：）抑制因子敏感突变

9、的概念：例如：噬菌体例如：噬菌体mrnamrna基因基因 细菌细菌trnatrna基因反密码子基因反密码子 正常正常 突变突变 突变突变 正常正常基因：基因：5ta5tac c 3 35ta5tag g 3 3 3 3atatc c 5 533atatg g 5 5 mrna 5uamrna 5uac c 3 5ua 3 5uag g 3 3 3 3aucauc 5 3 5 3augaug 5 5 表型：酪氨酸表型：酪氨酸 终止终止 5uag 35uag 3 酪酪氨酸氨酸 酪酪氨酸氨酸33auauc c 5 5 酪酪氨酸氨酸20表表5-25-2携带不同专一性抑制基因宿主中携带不同专一性抑制基因

10、宿主中sussus突变噬菌体的表现突变噬菌体的表现噬菌体基因型噬菌体基因型 宿主菌基因型宿主菌基因型susu- - su su+ +amb suamb su+ +och suoch su+ +opop野生型野生型sus ambersus ambersus ochresus ochresus opalsus opal + + + + + + + + - + + - + + - - - - + - - - + - - - - + - - - +（2 2）噬）噬菌体的抑制因子敏感突变型类型及表现菌体的抑制因子敏感突变型类型及表现 琥珀型（琥珀型（amberamber）uaguag 赭石型（赭石型（o

11、cherocher）uaauaa 乳白型（乳白型（opalopal） uga uga 21（四）无义突变与无义抑制突变无义突变：无义突变：指一个为氨基酸编码的密码变为终止密码指一个为氨基酸编码的密码变为终止密码的突变。的突变。 无义抑制突变：无义抑制突变：指能抑制无义突变表现的突变。指能抑制无义突变表现的突变。 表表5-3 55-3 5种琥珀抑制基因的性质种琥珀抑制基因的性质琥珀型抑琥珀型抑 插入的插入的 合成的蛋白质合成的蛋白质 赭石型抑赭石型抑 制基因制基因 氨基酸氨基酸 占野生型占野生型% % 制基因制基因 su su1 1+ + 丝氨酸丝氨酸 2828 - - su su2 2+ +

12、谷氨酰胺谷氨酰胺 1414 - - su su3 3+ + 酪氨酸酪氨酸 5555 - - su su4 4+ + 酪氨酸酪氨酸 1616 + + su su5 5+ + 赖氨酸赖氨酸 5 5 + +22第三节第三节 噬菌体突变的重组试验噬菌体突变的重组试验一一 t t2 2突变型及特性突变型及特性 细细 菌菌 b/2b/2 快速溶菌突变型：快速溶菌突变型：r r 大噬菌斑；大噬菌斑； 野生型：野生型：r+ r+ 小噬菌斑；小噬菌斑； t t2 2宿主范围野生型宿主范围野生型: h + - : h + - 半透明半透明 t t2 2宿主范围突变型宿主范围突变型: h- + + : h- + +

13、 透明透明23二二 t t2 2突变型的两点试验突变型的两点试验( (一一) ) 噬菌体杂交噬菌体杂交 h-r+ x h+r-h-r+ x h+r- ecoli becoli b 表现型表现型 基因型基因型透明透明, ,小小 h-r+ h-r+ 亲组合亲组合半透明半透明, ,大大 h+r- h+r- 亲组合亲组合 透明透明, ,大大 h-r- h-r- 重组合重组合半透明半透明, ,小小 h+r+ h+r+ 重组合重组合 (二二) 噬菌体重组值的计算噬菌体重组值的计算 重组噬菌斑数重组噬菌斑数重组值重组值 = 总噬菌斑数总噬菌斑数ecoliecoli：b + b/2b + b/2100%100

14、%24三三 t4t4突变型的三点试验突变型的三点试验表表5-5 t45-5 t4的的 m r tu x + + + m r tu x + + + 三点试验结果三点试验结果 类类 型型 噬菌斑数噬菌斑数 % % 重组频率重组频率% % m-r r-tu m-tu m-r r-tu m-tu亲本类型亲本类型 m r tu 3467 m r tu 3467 + + + 3279 + + + 3279单交换型单交换型 m + + 520m + + 520 + r tu 474 + r tu 474单交换型单交换型 m r + 853m r + 853 + + tu 965 + + tu 965双交换型

15、双交换型 m + tu 162m + tu 162 + r + 172 + r + 172 合合 计计 103421034269.6%69.6%9.6% 9.6% 17.5% 17.5% 3.3% 3.3% 作图：作图： m m 12.912.9 r r 20.8 20.8 tu tu 27.127.112.912.920.820.825第四节第四节 噬菌体突变型的互补试验噬菌体突变型的互补试验一一 x x174174条件致死突变型的互补测验条件致死突变型的互补测验 1 1 互补测验原理互补测验原理 在限制条件下，能长出噬菌斑：在限制条件下，能长出噬菌斑： 说明：两个突变型能发生功能互补，是两

16、个基因。说明：两个突变型能发生功能互补，是两个基因。 在限制条件下，不能长出噬菌斑：在限制条件下，不能长出噬菌斑： 说明：两个突变型不能发生功能互补，是同一基因。说明：两个突变型不能发生功能互补，是同一基因。 262.1 互补测验原理和方法互补测验原理和方法 基础遗传学研究首先须有突变型，然后基础遗传学研究首先须有突变型，然后分析突变型间的关系。重组测验与互补测验分析突变型间的关系。重组测验与互补测验是确定这种关系的两个基本方法。是确定这种关系的两个基本方法。重组测验以重组测验以遗传图距遗传图距确定突变的空间关确定突变的空间关系，而互补测验则是确系，而互补测验则是确定突变的功能关系定突变的功能

17、关系。27如如 rii区有区有 3 000多个突变型都有相同表型多个突变型都有相同表型. 这些这些突变型对突变型对e.coli k()寄主细胞致死寄主细胞致死，但可在，但可在e.coli b菌株细胞中增殖菌株细胞中增殖。 既然它们有相同表型，是否它们都影响同一种既然它们有相同表型，是否它们都影响同一种遗传功能？遗传功能？rii中这中这3 000多个突变型是属于一个基因多个突变型是属于一个基因还是属于几个基因？为划分这种功能单位界线，要进还是属于几个基因？为划分这种功能单位界线，要进行互补测验。行互补测验。28用不同用不同rll突变型成对组合同时感染大肠杆菌突变型成对组合同时感染大肠杆菌k()菌

18、菌株：株：如果被双重感染的细菌中产生两种亲代基因型的如果被双重感染的细菌中产生两种亲代基因型的子代噬菌体，那么必然是两个突变型称子代噬菌体，那么必然是两个突变型称彼此互补彼此互补（complementation）。）。 如果双重感染的细菌不产生子代噬菌体，那么这两如果双重感染的细菌不产生子代噬菌体，那么这两种突变型一定有一个相同功能受到损伤。种突变型一定有一个相同功能受到损伤。29 该方法测定重组频率极敏感，重组检出率达该方法测定重组频率极敏感，重组检出率达1/106，理论上可，理论上可测得测得0.002%的重组值，实际上所观察的最小重组频率为的重组值，实际上所观察的最小重组频率为0.02%。

19、根据二点杂交的结果，可作成连锁图。根据二点杂交的结果，可作成连锁图 。 30互补测验结果发现，互补测验结果发现，rii突变型可分成突变型可分成 r iia和和 r iib两个互补群。两个互补群。凡属凡属riia的突变之间不能互补；同理属于的突变之间不能互补；同理属于rllb的的突变之间也不能互补，只有突变之间也不能互补，只有riia的突变和的突变和rllb的突变间的突变间可互补，双重感染可互补，双重感染e.coli k()菌株后可产生子代。菌株后可产生子代。说明说明 r 11a和和 r 11b是两个独立的功能单位，分别具是两个独立的功能单位，分别具不同的功能，但它们又是功能互补的，要在不同的功

20、能，但它们又是功能互补的，要在.colik( )菌株中增殖，两种功能缺一不可。可见菌株中增殖，两种功能缺一不可。可见r ii是由于这两是由于这两种遗传功能丧失而成的。种遗传功能丧失而成的。312.2 顺反子顺反子反式排列反式排列:如果分别位于两条染色体上，组如果分别位于两条染色体上，组合方式称反式排列，合方式称反式排列，顺式排列顺式排列:如果两个突变同时位于一条染色如果两个突变同时位于一条染色体上，则称顺式排列。体上，则称顺式排列。32 benzer用反式构型检验突变间的关系。在用反式构型检验突变间的关系。在互补测验中两个隐性突变如表现出互补效应，互补测验中两个隐性突变如表现出互补效应，则证明

21、这两个突变型分属于不同基因；如不能则证明这两个突变型分属于不同基因；如不能互补，则证明这两个突变型在同一基因内。互补，则证明这两个突变型在同一基因内。反式构型反式构型33顺式排列作对照，在顺式排列中，不论是顺式排列作对照，在顺式排列中，不论是两个基因的突变，还是同一个基因内两个两个基因的突变，还是同一个基因内两个位点的突变，在互补测验中均表现互补效位点的突变，在互补测验中均表现互补效应。应。顺式排列顺式排列34说明基因是一个独立功能单位：在顺式排列里说明基因是一个独立功能单位：在顺式排列里两个突变位点集中在一个功能单位时，另一等位基两个突变位点集中在一个功能单位时，另一等位基因的功能完全正常，

22、所以表现互补；在反式排列中因的功能完全正常，所以表现互补；在反式排列中两个等位基因各有一位点发生突变，都丧失功能，两个等位基因各有一位点发生突变，都丧失功能，所以不能互补。所以不能互补。benzer将不同突变间没有互补的功能区称为将不同突变间没有互补的功能区称为顺反子（顺反子（cistron）。一个顺反子就是一个功能水）。一个顺反子就是一个功能水平上的基因，因此常用顺反子作为基因的同义词。平上的基因，因此常用顺反子作为基因的同义词。35第五节第五节 缺失作图缺失作图 benzer研究研究 r ii突变型时发现一些突变由于核苷突变型时发现一些突变由于核苷酸对发生改变，称酸对发生改变，称点突变点突

23、变(point mutation)。而。而另一些突变由于缺失相邻的许多核苷酸对，称另一些突变由于缺失相邻的许多核苷酸对，称缺缺失突变失突变(deletion mutation)。36 尽管两种突变形成相同表型效应，但有区别：尽管两种突变形成相同表型效应，但有区别： 点突变是单个位点突变，缺失突变是多个点突变是单个位点突变，缺失突变是多个位点突变（位点突变（multisitemutation）；）； 点突变可发生回复突变，而缺失突变不可点突变可发生回复突变，而缺失突变不可逆；逆； 点突变与其他点突变间可发生重组，而缺点突变与其他点突变间可发生重组，而缺失突变同另一个点突变间失突变同另一个点突变间

24、不能重组不能重组。一、缺失突变的特点一、缺失突变的特点37二、缺失作图原理凡是能完成野生型功能的（互补的、产凡是能完成野生型功能的（互补的、产生噬菌体的），突变一定不在缺失区内；生噬菌体的），突变一定不在缺失区内；反之，突变一定在缺失区内。反之，突变一定在缺失区内。缺失作图的优点：简便、精确缺失作图的优点：简便、精确缺失作图的条件：系列缺失突变体，限缺失作图的条件：系列缺失突变体，限制条件制条件38三、三、 缺失作图方法缺失作图方法 0.5ml 0.5ml e.colie.coli b b菌株培养物加菌株培养物加1 1滴缺失型噬菌滴缺失型噬菌体和体和1 1滴待测滴待测r iir ii突变噬菌体

25、，几分钟后取一突变噬菌体，几分钟后取一滴菌液加在灭菌纸条上，铺在长有滴菌液加在灭菌纸条上，铺在长有e.colie.colik(a)k(a)菌株平板上，经培养如菌株平板上，经培养如39第六节 -噬菌体4041 噬菌体是感染大肠杆菌的溶源性噬菌体，在噬菌体是感染大肠杆菌的溶源性噬菌体，在感染宿主后可进入溶源状态，也可进入裂解感染宿主后可进入溶源状态，也可进入裂解循环。循环。 噬菌体基因组为长度约为噬菌体基因组为长度约为 50kb 的的双链双链 dna 分子，实际大小为分子，实际大小为 48502bp。42 噬菌体由头和尾构成，其基因组组装在头部蛋白质外壳内部，其序列已被全部测出。用感染大肠杆菌的噬

26、菌体改造成的载体应用最为广泛。43噬菌体感染时，通过尾管将基因组dna注入大肠杆菌，而将其蛋白质外壳留在菌外。4445 在噬菌体颗粒内，基因组 dna 呈线性，其两端的 5 末端带有 12 个碱基的互补单链（粘性末端），称为 cos 位点；柯斯质粒 (cosmid ， cos) ，由质粒和 dna 的 cos 序列组成。柯斯质粒比噬菌体 具有更大的克隆能力，在真核基因的克隆中起到巨大的作用。 它的序列为 5-gggcggcgacct-3。当 噬菌体 dna 进入宿主细胞后，其两端互补单链通过碱基配对形成环状 dna 分子，而后在宿主细胞的 dna 连接酶和旋促酶（gyrase）作用下，形成封闭

27、的环状 dna 分子，充当转录的模板。46 可选择进入裂解生长状态（lytic growth），大量复制并组装成子代 噬菌体颗粒，导致宿主细胞裂解。经过 4045min 的生长循环，释放出约 100 个感染性噬菌体颗粒（每个细胞）； 或者进入溶源状态（lysogenic state），将噬菌体基因组 dna 通过位点专一性重组整合到宿主的染色体 dna 中，并随宿主的繁殖传给子代细胞。 47噬菌体基因组的结构噬菌体基因组的结构 由于噬菌体既可以进行裂解生长，又可以进入溶源化状态，因此噬菌体基因组的结构是与它的这些特性相适应的，其中一些基因决定裂解生长，另一些基因决定噬菌体的溶源化，甚至还有一些

28、基因可对这两种状态的转变行使调解作用。这是怎么发生的呢？噬菌体基因结构噬菌体基因结构48 根据根据dna的环状结构，可将的环状结构，可将66个可编码的基因个可编码的基因分成分成3个功能区（个功能区（function block）：）： 右边的功能区参与衣壳形成和右边的功能区参与衣壳形成和dna的复制，称为的复制，称为右操纵子区右操纵子区； 左边的功能区与裂解生长和溶源化功能有关，称左边的功能区与裂解生长和溶源化功能有关，称为为左操纵子区左操纵子区；中央功能区是中央功能区是基因组调控基因组调控操纵子区操纵子区，也称为也称为免疫操免疫操纵子区纵子区。(见下图见下图)噬菌体基因组的结构噬菌体基因组的

29、结构4950 a至至为构成衣壳蛋白的基因，为构成衣壳蛋白的基因，其中其中s，基因与裂解作用有关。基因与裂解作用有关。右操右操纵纵子子区区51右操纵子52 ci 为为阻遏物基因，其基因产物是阻遏物基因，其基因产物是噬噬菌体基因组早期转录的阻遏物；菌体基因组早期转录的阻遏物；cro为操纵为操纵基因基因ol和和or的抑制物基因，其蛋白产物通的抑制物基因，其蛋白产物通过过or可抑制左向可抑制左向ci基因的转录。基因的转录。cii基因产基因产物能激活和物能激活和int转录，与转录，与噬菌体进入或维持噬菌体进入或维持溶源化状态有关。溶源化状态有关。中央操纵子区5354 n是抗转录终止基因，是抗转录终止基因

30、，n基因产物能拮基因产物能拮抗早期转录终止子抗早期转录终止子tr1，tr2和和tl1，tl2，使，使pl和和pr的转录作用各自越过终止子区而继的转录作用各自越过终止子区而继续向左和向右进行延伸转录。续向左和向右进行延伸转录。左操纵子区55左操纵子56 int是整合酶基因，是整合酶基因， int 基因产物能识别宿主细基因产物能识别宿主细胞染色体胞染色体dna和噬菌体基因组上相应的和噬菌体基因组上相应的att位点，位点，并能催化二者的断裂和再连接。并能催化二者的断裂和再连接。 att位点称为附着位点，在宿主细胞位点称为附着位点，在宿主细胞dna上称为上称为attb，在噬菌体，在噬菌体dna上称为上

31、称为attp， attb和和attp位点位点分别有一段由分别有一段由15bp组成的同源核苷酸序列，借助同组成的同源核苷酸序列，借助同源性重组作用可使噬菌体基因组插入到宿主的染色源性重组作用可使噬菌体基因组插入到宿主的染色体体dna上。上。xis为切除酶基因。为切除酶基因。 int和和xis基因产物共同作用，能使基因产物共同作用，能使att位点发生重组，位点发生重组，并将原噬菌体基因组并将原噬菌体基因组dna从宿主染色体中切割下来，从宿主染色体中切割下来，使使噬菌体进入裂解过程。在左区还有噬菌体进入裂解过程。在左区还有c 基因，基因，它的基因产物可行使它的基因产物可行使c的功能，即激活的功能，即

32、激活c和int的转录。5758三.噬菌体溶源化状态的建立59 pl 、 pr ：左右向转录的启动子：左右向转录的启动子prm : c蛋白基因维持启动子，受蛋白基因维持启动子，受c浓度调控浓度调控c蛋白：是蛋白：是pl、pr的主要阻遏物，并可自主调的主要阻遏物，并可自主调控控prmcro蛋白：蛋白： pl 、 pr的阻遏蛋白，并可抑制的阻遏蛋白，并可抑制prm，抑制抑制c表达表达 60 噬菌体裂解生长与溶源化的建立取决于两种阻遏蛋白噬菌体裂解生长与溶源化的建立取决于两种阻遏蛋白c和和cro的合成。当的合成。当c蛋白的合成占优势时，蛋白的合成占优势时， prm被激活，被激活，c蛋白继续起始合成，因

33、而溶源化状态建立；相反蛋白继续起始合成，因而溶源化状态建立；相反cro蛋白合蛋白合成占优势，则成占优势，则prm被抑制，没有被抑制，没有c蛋白的合成，于是蛋白的合成，于是噬菌体噬菌体在在 cro蛋白的控制下进入裂解生长。蛋白的控制下进入裂解生长。c cro 溶源；溶源； c cro 溶菌溶菌自课本p58961 噬菌体进入细菌后成环状。由于噬菌体进入细菌后成环状。由于dna上无调上无调节蛋白。寄主节蛋白。寄主rna 聚合酶分别结合于聚合酶分别结合于pl和和pr。 pr转录转录cro蛋白。蛋白。pl转录翻译产生抗终止蛋白转录翻译产生抗终止蛋白n。62 在抗终止蛋白在抗终止蛋白n的帮助下，转录翻译出的帮助下，转录翻译出c、c蛋蛋白。白。 在在c、c蛋白作用下，蛋白作用下，pre（ pre主管建主管建立溶源，立溶源，repressor for establishment of lysogeny，位于，位于cro和和c之间）的操纵子向左之间）的操纵子向左转录转录c基因，产生基因，产生c蛋白。蛋白。 c、c蛋白活化pre63 1c 2cro3 orprprmprec+cpl(n)pl+pr64五、裂解周期的建立五、裂