生物化学与分子生物学：Ch.3 酶 V8_2015

1、第三章第三章 酶酶Enzyme酶的概念酶的概念 酶是一类由活细胞产生的，对其特异底物酶是一类由活细胞产生的，对其特异底物具有高效催化作用的蛋白质具有高效催化作用的蛋白质或核酸或核酸。酶的不同形式酶的不同形式Zn多酶体系和多酶复合体多酶体系和多酶复合体 细胞中的许多酶常常细胞中的许多酶常常是在一个连续的反应链中是在一个连续的反应链中起作用，即前一个反应的起作用，即前一个反应的产物是后一个反应的底物产物是后一个反应的底物，在完整细胞内的某一代在完整细胞内的某一代谢过程中，由几个酶形成谢过程中，由几个酶形成的反应体系，称为多酶体的反应体系，称为多酶体系（系（multienzyme systemmul

2、tienzyme system）。）。如果如果体系中几种酶彼体系中几种酶彼此有机地组合在一起。精此有机地组合在一起。精巧地镶嵌成一定的结构，巧地镶嵌成一定的结构，即形成即形成多酶复合体多酶复合体。这种。这种结构即能提高反应途径的结构即能提高反应途径的效率，又能增强调控的准效率，又能增强调控的准确性。确性。分散多酶体系与中分散多酶体系与中间物示意图间物示意图多酶复合体示意图多酶复合体示意图一、一、 酶的分子组成酶的分子组成蛋白质部分：酶蛋白蛋白质部分：酶蛋白 (apoenzyme)(apoenzyme)辅助因子辅助因子(cofactor) (cofactor) 金属离子金属离子小分子有机化合物小

3、分子有机化合物全酶全酶(holoenzyme)(holoenzyme)(simple enzyme)(simple enzyme)辅助因子辅助因子 常见：维生素及其衍生物常见：维生素及其衍生物常见：常见： K K+ +、NaNa+ +、MgMg2+2+、CuCu2+2+、ZnZn2+2+、FeFe2+ 2+ 金属离子金属离子小分子有机化合物小分子有机化合物或或辅基辅基辅酶辅酶辅助因子辅助因子分类分类组成组成酶分子中的金属离子酶分子中的金属离子n金属酶金属酶(metalloenzyme)(metalloenzyme)u金属离子与酶结合紧密，提取过程中不易丢金属离子与酶结合紧密，提取过程中不易丢失

4、。失。n金属激活酶金属激活酶(metal-activated enzyme) (metal-activated enzyme) u金属离子为酶的活性所必需，但与酶的结合金属离子为酶的活性所必需，但与酶的结合不甚紧密。不甚紧密。 金属离子的作用金属离子的作用稳定酶的构象；稳定酶的构象； 参与催化反应，传递电子；参与催化反应，传递电子；在酶与底物间起桥梁作用；在酶与底物间起桥梁作用；中和阴离子，降低反应中的静电斥力等。中和阴离子，降低反应中的静电斥力等。酶分子中的酶分子中的小分子有机化合物小分子有机化合物n小分子有机化合物的作用小分子有机化合物的作用u在反应中起运载体的作用，传递电子、在反应中起运

5、载体的作用，传递电子、质子或其它基团。质子或其它基团。n小分子有机化合物的分子结构中常含有小分子有机化合物的分子结构中常含有维生素类物质维生素类物质.辅助因子分类辅助因子分类 辅酶辅酶 (coenzyme):(coenzyme):与酶蛋白结合疏松，可用透析或超滤的与酶蛋白结合疏松，可用透析或超滤的方法除去。方法除去。 辅基辅基 (prosthetic group):(prosthetic group):与酶蛋白结合紧密，不能用透析或超与酶蛋白结合紧密，不能用透析或超滤的方法除去滤的方法除去。 附表附表二、酶的活性中心二、酶的活性中心必需基团必需基团(essential (essential g

6、roup)group)酶分子中氨基酸残酶分子中氨基酸残基侧链的化学基团中基侧链的化学基团中，一些与酶活性密切相关一些与酶活性密切相关的化学基团的化学基团。或称活性部位或称活性部位(active site)(active site)，指必需，指必需基团在空间结构上彼此靠近，组成具有特定基团在空间结构上彼此靠近，组成具有特定空间结构的区域，能与底物特异结合并将底空间结构的区域，能与底物特异结合并将底物转化为产物。物转化为产物。酶的活性中心酶的活性中心(active center)(active center)结合基团结合基团binding groupbinding group催化基团催化基团(ca

7、talytic group)(catalytic group)催化底物转变成产物催化底物转变成产物 位于活性中心以外，维持酶活性中心应有位于活性中心以外，维持酶活性中心应有的空间构象所必需。的空间构象所必需。活性中心外的必需基团活性中心外的必需基团底底 物物 活性中心以外活性中心以外的必需基团的必需基团结合基团结合基团催化基团催化基团 活性中心活性中心 溶菌酶的活性溶菌酶的活性中心中心* 谷氨酸谷氨酸35和天和天冬氨酸冬氨酸52是催化是催化基团；基团；* 色氨酸色氨酸62和和83、天冬氨酸天冬氨酸101和和色氨酸色氨酸108是结是结合基团；合基团；* AF为底物多为底物多糖链的糖基，位糖链的糖

8、基，位于酶的活性中心于酶的活性中心形成的裂隙中。形成的裂隙中。H2NCHCCH2OHOOHOHH2NCHCCH2OHOSHSHH2NCHCCH2OHONNHNNH酶活性中心的必需基团酶活性中心的必需基团H2NCHCCH2OHOCH2COHOH2NCHCCH2OHOCOHOCOOHH2NCHCCH2OHOCH2CH2CH2NH2NH2H2NCHCCH2OHOOHOH目目 录录三、三、 同工酶同工酶* * 定义定义同工酶同工酶(isoenzyme)(isoenzyme)是指催化相同是指催化相同的化学反应，而酶蛋白的分子结构理化的化学反应，而酶蛋白的分子结构理化性质乃至免疫学性质不同的一组酶。性质乃

9、至免疫学性质不同的一组酶。目目 录录乳酸脱氢酶的同工酶乳酸脱氢酶的同工酶目目 录录* *生理及临床意义生理及临床意义在代谢调节上起在代谢调节上起着重要的作用；着重要的作用；用于解释发育过用于解释发育过程中阶段特有的代谢程中阶段特有的代谢特征；特征；同工酶谱的改变同工酶谱的改变有助于对疾病的诊断；有助于对疾病的诊断；同工酶可以作为同工酶可以作为遗传标志，用于遗传遗传标志，用于遗传分析研究。分析研究。心肌梗死和肝病病人血清心肌梗死和肝病病人血清LDHLDH同工酶谱的变化同工酶谱的变化1 1酶酶活活性性心肌梗死酶谱心肌梗死酶谱正常酶谱正常酶谱肝病酶谱肝病酶谱2 23 34 45 5第二节第二节 酶促

10、反应的特点与机理酶促反应的特点与机理The Characteristic and Mechanism of Enzyme-Catalyzed Reaction 一、一、 酶促反应的特点酶促反应的特点能量能量产物产物底物底物一般催化剂催化一般催化剂催化反应的活化能反应的活化能酶促反应酶促反应活化能活化能反应总能量的反应总能量的的改变的改变非催化反非催化反应活化能应活化能活化能：底物分子从初态转变到活化态所需的能量。活化能：底物分子从初态转变到活化态所需的能量。一种酶仅作用于一种或一类化合物，或一种酶仅作用于一种或一类化合物，或一定的化学键，催化一定的化学反应并生成一定的化学键，催化一定的化学反应

11、并生成一定的产物。酶的这种特性称为酶的特异性一定的产物。酶的这种特性称为酶的特异性或专一性或专一性。* * 酶的特异性酶的特异性(specificity)(specificity)（二）酶促反应具有高度的特异性（二）酶促反应具有高度的特异性根据酶对其底物结构选择的严格程度不同，根据酶对其底物结构选择的严格程度不同，酶的特异性可大致分为以下酶的特异性可大致分为以下3 3种类型：种类型：一种酶只催化一种一种酶只催化一种底物底物, , 生成一定的产物生成一定的产物绝对特异性绝对特异性CONH2NH2+ +OH2CO2+ +NH32 2（三）（三）酶促反应的可调节性酶促反应的可调节性 对酶生成与降解量

12、的调节对酶生成与降解量的调节 酶催化效力的调节酶催化效力的调节 通过改变底物浓度对酶进行调节等通过改变底物浓度对酶进行调节等酶促反应受多种因素的调控，以适应机体对酶促反应受多种因素的调控，以适应机体对不断变化的内外环境和生命活动的需要。其中包不断变化的内外环境和生命活动的需要。其中包括三方面的调节。括三方面的调节。（四）酶的不稳定性（四）酶的不稳定性二、酶促反应的机理二、酶促反应的机理（一）酶（一）酶- -底物复合物的形成与诱导契合假说底物复合物的形成与诱导契合假说* *诱导契合假说诱导契合假说(induced-fit hypothesis)(induced-fit hypothesis)酶底

13、物复合物酶底物复合物 E + S E + P ES ES 酶与底物相互接近时，其结构相互诱导、酶与底物相互接近时，其结构相互诱导、相互变形和相互适应，进而相互结合。这一过相互变形和相互适应，进而相互结合。这一过程称为酶程称为酶- -底物结合的诱导契合假说底物结合的诱导契合假说酶催化的中间产物理论酶催化的中间产物理论羧肽酶的诱导契合模式羧肽酶的诱导契合模式 底物底物（二）酶促反应的机理（二）酶促反应的机理 1. 1. 邻近效应邻近效应与定向排列与定向排列 2.2.诱导契合与底物扭曲变形诱导契合与底物扭曲变形 3.3.共价催化共价催化 4.4.酸碱催化酸碱催化 5.5.表面效应表面效应 研究一种因

14、素的影响时，其余各因素均恒定。研究一种因素的影响时，其余各因素均恒定。一、底物浓度对反应速度的影响一、底物浓度对反应速度的影响研究前提研究前提v 在其他因素不变的情况下，底物浓度对反在其他因素不变的情况下，底物浓度对反应速度的影响呈应速度的影响呈矩形双曲线关系矩形双曲线关系。当底物浓度较低时当底物浓度较低时反应速度与底物浓度成正比；反反应速度与底物浓度成正比；反应为一级反应。应为一级反应。随着底物浓度的增高随着底物浓度的增高反应速度不再成正比例加速；反应反应速度不再成正比例加速；反应为混合级反应。为混合级反应。当底物浓度高达一定程度当底物浓度高达一定程度反应速度不再增加，达最大速度；反应速度不

15、再增加，达最大速度；反应为零级反应反应为零级反应（一）米曼氏方程式（一）米曼氏方程式酶促反应模式酶促反应模式中间产物学说中间产物学说E + S k1k2k3ESE + PSS：底物浓度：底物浓度V V：不同：不同SS时的反应速度时的反应速度V Vmaxmax：最大反应速度：最大反应速度(maximum velocity)(maximum velocity) m m：米氏常数：米氏常数(Michaelis constant)(Michaelis constant) V VmaxmaxS S K Km m + S + S K Km mS S KKm m值等于酶促反应速度为最大反应速度一半值等于酶促

16、反应速度为最大反应速度一半时的底物浓度，单位是时的底物浓度，单位是mol/Lmol/L。2 2K Km m + S+ S V Vmaxmax V VmaxmaxSS（二）（二）K Km m与与V Vmaxmax的意义的意义 练习题：练习题： 已知某酶的已知某酶的KmKm值为值为0.05mmol.L0.05mmol.L-1-1，要使，要使此酶所催化的反应速度达到最大反应速此酶所催化的反应速度达到最大反应速度的度的8080时底物的浓度应为多少？时底物的浓度应为多少？mol.L-1意义：意义：V Vmaxmax=K=K3 3 EE如果酶的总浓度已知，可从如果酶的总浓度已知，可从V Vmaxmax计算

17、计算 酶的酶的转换数转换数(turnover number)(turnover number)，即动力学常数，即动力学常数K K3 3。E + S k1k2k3ESE + P （三）（三）米氏常数的测定米氏常数的测定 基本原则基本原则：将米氏方程变化成相当于将米氏方程变化成相当于y=ax+by=ax+b的直线方程，再用作图法求出的直线方程，再用作图法求出KmKm。 例：例：双倒数作图法双倒数作图法（Lineweaver-BurkLineweaver-Burk法）法） 米氏方程的双倒数形式：米氏方程的双倒数形式： 1 KmKm 1 1 = . + v Vmax S Vmax 酶动力学的双倒数图线

18、酶动力学的双倒数图线 1 KmKm 1 1 = . + v Vmax S Vmax 二、酶浓度对反应速度的影响二、酶浓度对反应速度的影响0 V E 当当SSEE时，时，V Vmax max = k= k3 3 E E 酶浓度对反应速度的影响酶浓度对反应速度的影响 三、温度对反应速度的影响三、温度对反应速度的影响q最适温度最适温度 (optimum (optimum temperature)temperature)：酶促反应速度最快时的酶促反应速度最快时的环境温度。环境温度。* * 低温的应用低温的应用酶酶活活性性0.51.02.01.50 10 20 30 40 50 60 温度温度 C 温度

19、对淀粉酶活性的影响温度对淀粉酶活性的影响 四、四、 pHpH对反应速度的影响对反应速度的影响q最适最适pH pH (optimum pH)(optimum pH)：酶催化活性最大时酶催化活性最大时的环境的环境pHpH。0 0酶酶活活性性 pHpH pH pH对某些酶活性的影响对某些酶活性的影响 2 24 46 68 81010 过酸过碱过酸过碱导致酶蛋白变性导致酶蛋白变性 影响底物分子解离状态影响底物分子解离状态 影响酶分子解离状态影响酶分子解离状态 影响酶的活性中心构象影响酶的活性中心构象五、抑制剂对反应速度的影响五、抑制剂对反应速度的影响 区别于酶的变性区别于酶的变性 抑制剂对酶有一定选择

20、性抑制剂对酶有一定选择性 引起变性的因素对酶没有选择性引起变性的因素对酶没有选择性 抑制作用的类型抑制作用的类型不可逆性抑制不可逆性抑制 (irreversible inhibition)(irreversible inhibition)可逆性抑制可逆性抑制 (reversible inhibition)(reversible inhibition)：竞争性抑制竞争性抑制 (competitive inhibition)(competitive inhibition)非竞争性抑制非竞争性抑制 (non-competitive inhibition)(non-competitive inhibi

21、tion)反竞争性抑制反竞争性抑制 (uncompetitive inhibition)(uncompetitive inhibition)( (一一) ) ESSAsCHCHCl+CH2SHCHSHCH2OHESHSH+CH2SCHSCH2OHAsCHCHClROROPOX+HOEROROPOOE+HXClAsClCHCHCl+ ESHSHESAsSCHCHCl+2HCl有机磷化合物有机磷化合物路易士气路易士气失活的酶失活的酶羟基酶羟基酶失活的酶失活的酶酸酸巯基酶巯基酶失活的酶失活的酶酸酸BALBAL巯基酶巯基酶BALBAL与砷剂结合物与砷剂结合物竞争性抑制竞争性抑制非竞争性抑制非竞争性抑制

22、反竞争性抑制反竞争性抑制 . . 竞争性抑制作用竞争性抑制作用+反应模式反应模式 * * 特点特点b)b) 抑制程度取决抑制程度取决于抑制剂与酶于抑制剂与酶的相对亲和力的相对亲和力及底物浓度；及底物浓度；a)a) I I与与S S结构类似，结构类似，竞争酶的活性竞争酶的活性中心；中心；c)c) 动力学特点：动力学特点：V Vmaxmax不变，表不变，表观观K Km m增大。增大。 抑制剂抑制剂 无抑制剂无抑制剂 1/V 1/S VSmaxVIK(1) SmKiiKI111m(1)VVKSVmaxmax* * 举例举例 丙二酸与琥珀酸竞争琥珀酸脱氢酶丙二酸与琥珀酸竞争琥珀酸脱氢酶COOH CH2

23、 CH2COOH COOH COOH CH2 丙二酸丙二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶FADFADFADHFADH2 2延胡索酸延胡索酸 磺胺类药物的抑菌机制磺胺类药物的抑菌机制与与对氨基苯甲酸对氨基苯甲酸竞争二氢叶酸合成酶竞争二氢叶酸合成酶二氢蝶呤啶二氢蝶呤啶 对氨基苯甲酸对氨基苯甲酸 谷氨酸谷氨酸二氢叶酸二氢叶酸合成酶合成酶二氢叶酸二氢叶酸COOH H2N SO2NHR H2N 磺磺 胺胺 类类 药药 物物2. 2. 非竞争性抑制非竞争性抑制* * 特点特点a)a) 抑制剂与酶活性抑制剂与酶活性中心外的必需基中心外的必需基团结合，底物与团结合，底物与抑制剂之间无竞抑制剂之间无竞争关

24、系；争关系；b)b) 抑制程度取决于抑制程度取决于抑制剂的浓度；抑制剂的浓度；c)c) 动力学特点：动力学特点：V Vm a xm a x降低，表降低，表观观K Km m不变。不变。 抑制剂抑制剂 1 / V 1 / V 1/S 1/S 无抑制剂无抑制剂 iiKI11I1m(1)(1)VVKSVKmaxmax. . 反竞争性抑制反竞争性抑制* * 特点：特点：a)a) 抑制剂只与抑制剂只与酶底物复酶底物复合物结合；合物结合；b)b) 抑制程度取抑制程度取决与抑制剂决与抑制剂的浓度及底的浓度及底物的浓度；物的浓度；c)c) 动力学特点：动力学特点：V Vmaxmax降低，表降低，表观观K Km

25、m降低。降低。 抑制剂抑制剂 1/V 1/V 1/S 1/S 无抑制剂无抑制剂 各种可逆性抑制作用的比较各种可逆性抑制作用的比较 六、激活剂对反应速度的影响六、激活剂对反应速度的影响酶的活性酶的活性酶的活性单位是衡量酶活力大小的尺度，它反酶的活性单位是衡量酶活力大小的尺度，它反映在规定条件下，酶促反应在单位时间（映在规定条件下，酶促反应在单位时间（s s、minmin或或h h）内生成一定量（）内生成一定量（mgmg、gg、molmol等）等）的产物或消耗一定数量的底物所需的酶量。的产物或消耗一定数量的底物所需的酶量。国际单位国际单位(IU)(IU)在特定的条件下，每分钟催化在特定的条件下，每

26、分钟催化1 1molmol底物底物转化为产物所需的酶量为一个国际单位。转化为产物所需的酶量为一个国际单位。 催量单位催量单位(katal)(katal)催量催量(kat)(kat)是指在特定条件下，每秒钟是指在特定条件下，每秒钟使使molmol底物转化为产物所需的酶量。底物转化为产物所需的酶量。 katkat与与IUIU的换算：的换算： 1 IU=16.671 IU=16.671010-9-9 kat kat第第 四四 节节 酶酶 的的 调调 节节The Regulation of EnzymeThe Regulation of Enzyme 关键酶关键酶一一 、酶活性的调节、酶活性的调节 酶

27、原激活的机理酶原激活的机理酶酶 原原分子构象发生改变分子构象发生改变形成或暴露出酶的活性中心形成或暴露出酶的活性中心 一个或几个特定的肽键断裂，水解一个或几个特定的肽键断裂，水解掉一个或几个短肽掉一个或几个短肽在特定条件下在特定条件下赖赖缬缬天天天天天天天天甘甘异异赖赖缬缬天天天天天天天天缬缬组组丝丝甘甘异异缬缬组组丝丝 酶原激活的生理意义酶原激活的生理意义避免细胞产生的酶对细胞进行自身消化，避免细胞产生的酶对细胞进行自身消化，并使酶在特定的部位和环境中发挥作用，保证并使酶在特定的部位和环境中发挥作用，保证体内代谢正常进行。体内代谢正常进行。有的酶原可以视为酶的储存形式。在需要有的酶原可以视为

28、酶的储存形式。在需要时，酶原适时地转变成有活性的酶，发挥其催时，酶原适时地转变成有活性的酶，发挥其催化作用。化作用。一些代谢物可与某些酶分子活性中心外的一些代谢物可与某些酶分子活性中心外的某部分可逆地结合，使酶构象改变，从而改变某部分可逆地结合，使酶构象改变，从而改变酶的催化活性，此种调节方式称变构调节。酶的催化活性，此种调节方式称变构调节。变构酶常为多个亚基构成的寡聚体，变构酶常为多个亚基构成的寡聚体，具有协同效应具有协同效应 （三）（三） 酶的共价修饰调节酶的共价修饰调节磷酸化与脱磷酸化（最常见）磷酸化与脱磷酸化（最常见） 酶的磷酸化与脱磷酸化酶的磷酸化与脱磷酸化 -OH-OHThrThr

29、SerSerTyrTyr酶蛋白酶蛋白H H2 2O OPiPi磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶 ATP ATPADPADP蛋白激酶蛋白激酶ThrThrSerSerTyrTyr-O-PO-O-PO3 32-2-酶蛋白酶蛋白第五节第五节 酶的命名与分类酶的命名与分类一、酶的命名一、酶的命名1. 1. 习惯命名法习惯命名法推荐名称推荐名称2. 2. 系统命名法系统命名法系统名称系统名称一些酶的命名举例一些酶的命名举例编号编号推荐名称推荐名称系系 统统 名名 称称催催 化化 的的 反反 应应EC1.4.1.3谷氨酸谷氨酸L-谷氨酸：谷氨酸：NAD+L-谷氨酸谷氨酸 + H2O + NAD+脱氢酶脱氢酶氧化还原

30、酶氧化还原酶 -酮戊二酸酮戊二酸 + NH3 + NADHEC2.6.1.1 天冬氨酸氨天冬氨酸氨L-天冬氨酸：天冬氨酸： -酮酮L-天冬氨酸天冬氨酸+ -酮戊二酸酮戊二酸基转移酶基转移酶戊二酸氨基转移酶戊二酸氨基转移酶草酰乙酸草酰乙酸 +L-谷氨酸谷氨酸EC3.5.3.1 精氨酸酶精氨酸酶L-精氨酸脒基水解酶精氨酸脒基水解酶L-精氨酸精氨酸 + H2O L-鸟氨酸鸟氨酸+ 尿素尿素EC4.1.2.13 果糖二磷酸果糖二磷酸D-果糖果糖1，6-二磷酸：二磷酸：D-果糖果糖1，6-二磷酸二磷酸醛缩酶醛缩酶D-甘油醛甘油醛3-磷酸裂合酶磷酸裂合酶磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 + D-甘油醛甘油醛3-磷

31、酸磷酸EC5.3.1.9 磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖D-葡萄糖葡萄糖6-磷酸酮醇磷酸酮醇D-葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸异构酶异构酶异构酶异构酶D-果糖果糖6-磷酸磷酸EC6.3.1.2 谷氨酰胺谷氨酰胺L-谷氨酸：氨连接酶谷氨酸：氨连接酶ATP + L-谷氨酸谷氨酸 + NH3合成酶合成酶ADP+磷酸磷酸 + L-谷氨酰胺谷氨酰胺编号编号推荐名称推荐名称系系 统统 名名 称称催催 化化 的的 反反 应应EC1.4.1.3谷氨酸谷氨酸L-谷氨酸：谷氨酸：NAD+L-谷氨酸谷氨酸 + H2O + NAD+脱氢酶脱氢酶氧化还原酶氧化还原酶 -酮戊二酸酮戊二酸 + NH3 + NADHEC2.6.1.1 天冬

32、氨酸氨天冬氨酸氨L-天冬氨酸：天冬氨酸： -酮酮L-天冬氨酸天冬氨酸+ -酮戊二酸酮戊二酸基转移酶基转移酶戊二酸氨基转移酶戊二酸氨基转移酶草酰乙酸草酰乙酸 +L-谷氨酸谷氨酸EC3.5.3.1 精氨酸酶精氨酸酶L-精氨酸脒基水解酶精氨酸脒基水解酶L-精氨酸精氨酸 + H2O L-鸟氨酸鸟氨酸+ 尿素尿素EC4.1.2.13 果糖二磷酸果糖二磷酸D-果糖果糖1，6-二磷酸：二磷酸：D-果糖果糖1，6-二磷酸二磷酸醛缩酶醛缩酶D-甘油醛甘油醛3-磷酸裂合酶磷酸裂合酶磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 + D-甘油醛甘油醛3-磷酸磷酸EC5.3.1.9 磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖D-葡萄糖葡萄糖6-磷酸酮醇磷酸酮醇

33、D-葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸异构酶异构酶异构酶异构酶D-果糖果糖6-磷酸磷酸EC6.3.1.2 谷氨酰胺谷氨酰胺L-谷氨酸：氨连接酶谷氨酸：氨连接酶ATP + L-谷氨酸谷氨酸 + NH3合成酶合成酶ADP+磷酸磷酸 + L-谷氨酰胺谷氨酰胺二、酶的分类二、酶的分类 1.1.氧化还原酶类：催化氧化还原反应氧化还原酶类：催化氧化还原反应 通式：通式：AHAH2 2+BBH+BBH2 2+A+A 其中：其中：A A为质子供体，为质子供体，B B为质子受体为质子受体 如：乳酸脱氢酶催化的反应：如：乳酸脱氢酶催化的反应： 乳酸乳酸NADNAD+ +丙酮酸丙酮酸NADHNADH2 2 2.2.转移酶类：

34、催化底物之间基团的转移反应转移酶类：催化底物之间基团的转移反应. . 通式：通式：AR+BBR+A AR+BBR+A 其中：其中：R R为转移基团，为转移基团，R R不为不为2H2H如：如：己糖激酶、转氨酶、脂酰转移酶、糖基转移酶等己糖激酶、转氨酶、脂酰转移酶、糖基转移酶等 3.3.水解酶类：催化底物的水解反应水解酶类：催化底物的水解反应 通式：通式：AB+HAB+H2 2OAH+BOHOAH+BOH4.4.裂解酶类：催化底物裂解或缩合反应，裂解酶类：催化底物裂解或缩合反应， 通式：通式： ABA+BABA+B 5.5.异构酶类：催化同分异构体的底物之间相互转换，异构酶类：催化同分异构体的底物

35、之间相互转换， 通式：通式：ABAB 其中：其中：A A、B B为同分异构为同分异构 如磷酸甘油酸变位酶、如磷酸甘油酸变位酶、6 6磷酸葡萄糖异构酶等。磷酸葡萄糖异构酶等。 pp6 6. .合成酶类：也称连接酶类，催化两种或两种以上化合合成酶类：也称连接酶类，催化两种或两种以上化合物合成一种化合物的反应。反应需吸收能量，通常与物合成一种化合物的反应。反应需吸收能量，通常与ATPATP的分解相偶连，的分解相偶连，ATPATP分解产生能量用于合成反应。分解产生能量用于合成反应。 通式：通式：A+B+ATPAB+ADP+Pi A+B+ATPAB+ADP+Pi 或或 A+BAB+AMP+PPiA+BAB+AMP+PPi 如：乙酰辅酶如：乙酰辅酶A A羧化酶催化的反应：羧化酶催化的反应： CH3COC0A+CO2+ATPHOOCCH2COC0A+AMP+PPi三、酶的系统编号三、