第七章 糖类代谢

1、要求掌握：要求掌握：1、糖酵解的定义。、糖酵解的定义。2、掌握糖酵解的全过程以及丙酮酸的去路。、掌握糖酵解的全过程以及丙酮酸的去路。3、糖酵解作用的调节作用以及关键酶的调节。、糖酵解作用的调节作用以及关键酶的调节。4、糖酵解的生理意义。、糖酵解的生理意义。5、何谓柠檬酸循环。、何谓柠檬酸循环。6、掌握柠檬酸循环的全过程以及化学能量的计算。、掌握柠檬酸循环的全过程以及化学能量的计算。7、柠檬酸循环的调控。、柠檬酸循环的调控。8、檬酸循环的生理意义。、檬酸循环的生理意义。9、掌握戊糖磷酸途径的过程及特点。、掌握戊糖磷酸途径的过程及特点。10、掌握戊糖磷酸途径的生理意义。、掌握戊糖磷酸途径的生理意义

2、。11、何谓葡糖的异生作用。、何谓葡糖的异生作用。12、熟识乙醛酸循环途径。、熟识乙醛酸循环途径。如：酶促降解酶促分解代谢（中间产物）（中间产物）（中间产物）（中间产物）酶促分解代谢氨基转化合成酶促降解酶促降解脱氨基作用脱氨基作用逆逆EMP途径途径逆逆EMP途径途径（乙酰辅酶（乙酰辅酶A A的形式）的形式）合成脂肪酸的合成转化酶促降解酶促降解酶促分解酶促分解代谢代谢转化转化糖类物质是大多数微生物、动物及人类在生命活动中的主糖类物质是大多数微生物、动物及人类在生命活动中的主要能源和碳架。要能源和碳架。糖的概念糖的概念（一）化学概念：（一）化学概念：糖类是多羟醛或多羟酮及其缩聚糖类是多羟醛或多羟酮

3、及其缩聚物及某些衍生物的总称。物及某些衍生物的总称。其分子式通常：其分子式通常：Cn(H2O)n主要是由碳、氢、氧三种元素构成的，故有碳水化主要是由碳、氢、氧三种元素构成的，故有碳水化合物（合物（Carbohydrate) )之称。之称。（二）糖类分布：植物的淀粉、纤维素等；动物的糖原。（二）糖类分布：植物的淀粉、纤维素等；动物的糖原。（三）糖的生物学作用：通过氧化释放能量，以满足生命活动；（三）糖的生物学作用：通过氧化释放能量，以满足生命活动；或转化成蛋白质和脂类物质等。或转化成蛋白质和脂类物质等。( (四四) )糖的分类糖的分类 糖类可分为单糖、寡糖、多糖和复合糖四大类。糖类可分为单糖、寡

4、糖、多糖和复合糖四大类。第一节、生物体内的糖类第一节、生物体内的糖类一、生物体内的糖类一、生物体内的糖类（一）单糖（一）单糖 单糖是不能水解的最简单糖类，是多羟醇的醛或单糖是不能水解的最简单糖类，是多羟醇的醛或酮的衍生物，如葡萄糖、果糖等。酮的衍生物，如葡萄糖、果糖等。 根据所含碳原子数目又分为丙糖、丁糖、戊糖和己糖根据所含碳原子数目又分为丙糖、丁糖、戊糖和己糖等。每种单糖都有醛糖（含醛基）和酮糖（含酮基）即等。每种单糖都有醛糖（含醛基）和酮糖（含酮基）即同分异构体。同分异构体。 （二）低聚糖（二）低聚糖（ 寡糖）寡糖） 寡糖：由少数分子的单糖（寡糖：由少数分子的单糖（3 36 6个）缩合形成

5、的个）缩合形成的糖。与稀酸共煮，可以水解成单糖。糖。与稀酸共煮，可以水解成单糖。（1 1）蔗糖）蔗糖（2 2）乳糖）乳糖 （3 3）麦芽糖）麦芽糖（4 4） 异麦芽糖异麦芽糖1、二糖：、二糖：三种二糖的比较三种二糖的比较 三糖中的棉子糖与人类关系较大，因为棉子可被用作饲料和油三糖中的棉子糖与人类关系较大，因为棉子可被用作饲料和油料。棉子糖主要存在于棉子和甜菜中。用蜜二糖酶可使棉子糖水解料。棉子糖主要存在于棉子和甜菜中。用蜜二糖酶可使棉子糖水解成蔗糖和半乳糖，也可提高用甜菜制蔗糖的产量。成蔗糖和半乳糖，也可提高用甜菜制蔗糖的产量。 用甜菜制糖的废糖蜜中，含有大量的棉子糖，是酵母不可发酵用甜菜制糖

6、的废糖蜜中，含有大量的棉子糖，是酵母不可发酵糖。糖。2 2、三糖：、三糖：包括棉子糖、龙胆三糖和松三糖等。包括棉子糖、龙胆三糖和松三糖等。（三）（三） 多糖多糖 高分子多糖是指由多个单糖分子缩合而成的糖类，相对分子高分子多糖是指由多个单糖分子缩合而成的糖类，相对分子质量都很大，在水中不能成真溶液，只能成胶态糖液，纤维素质量都很大，在水中不能成真溶液，只能成胶态糖液，纤维素根本不溶于水，皆无甜味，也无还原性。根本不溶于水，皆无甜味，也无还原性。1、淀粉、淀粉 淀粉为淀粉为D葡萄糖所组成。直链淀粉与支链淀粉的结构各有差葡萄糖所组成。直链淀粉与支链淀粉的结构各有差异。异。 直链淀粉与支链淀粉皆与碘作

7、用而显色。直链淀粉与碘作用直链淀粉与支链淀粉皆与碘作用而显色。直链淀粉与碘作用呈呈蓝色蓝色，支链淀粉与碘作用则呈，支链淀粉与碘作用则呈紫红色紫红色。淀粉水解后产生的红色糊。淀粉水解后产生的红色糊精与碘作用精与碘作用呈红色呈红色，无色糊精与碘作用不显色，无色糊精与碘作用不显色 酸可使淀粉分解成葡萄糖，淀粉酶可使淀粉水解成麦芽糖。在酸可使淀粉分解成葡萄糖，淀粉酶可使淀粉水解成麦芽糖。在水解过程中有不同的糊精产生（淀粉水解过程中有不同的糊精产生（淀粉红糊精红糊精无色糊精无色糊精麦芽麦芽糖）。糖）。 （1）直链淀粉）直链淀粉 是由葡萄糖单位所组成，连接方式是由葡萄糖单位所组成，连接方式和麦芽糖分子中的

8、葡萄糖单位间的连接相同，是以和麦芽糖分子中的葡萄糖单位间的连接相同，是以葡萄糖苷键（即葡萄糖苷键（即1，4苷键）连接而成，链长苷键）连接而成，链长约为约为250到到300个葡萄糖单位，其结构式如下：个葡萄糖单位，其结构式如下： （2）支链淀粉）支链淀粉 是由多个较短的是由多个较短的1，4苷键直链（不超过苷键直链（不超过30个葡萄糖个葡萄糖单位）结合而成。每单位）结合而成。每2个短直链之间的连接为个短直链之间的连接为1，6苷键，即苷键，即1个较短个较短直链链端葡萄糖分子第直链链端葡萄糖分子第1碳原子上的碳原子上的OH基与邻近另基与邻近另1个短链中葡萄个短链中葡萄糖第糖第6碳原子上的碳原子上的OH

9、基结合。支链淀粉分子中的小支链又和邻近的基结合。支链淀粉分子中的小支链又和邻近的短链相结合，因此支链淀粉的分子形式是树枝状态。支链淀粉的每短链相结合，因此支链淀粉的分子形式是树枝状态。支链淀粉的每一单位直链的长度约为一单位直链的长度约为2030个葡萄糖分子。主链中每隔个葡萄糖分子。主链中每隔89个葡个葡萄糖单位即有一分支萄糖单位即有一分支。淀粉淀粉热水热水糊化糊化吸水吸水膨胀膨胀淀粉粒解体，分子分散淀粉粒解体，分子分散形成胶体溶液形成胶体溶液（1）淀粉的糊化作用：）淀粉的糊化作用：淀粉的糊化和淀粉的糊化和 凝沉凝沉（2）糊化淀粉的凝沉作用）糊化淀粉的凝沉作用 糊化淀粉溶液糊化淀粉溶液快速快速冷

10、却冷却冻状凝胶冻状凝胶缓缓慢慢冷冷却却浑浊浑浊凝结沉淀凝结沉淀凝沉凝沉发生凝沉的淀粉不易再溶解，也不易被水解发生凝沉的淀粉不易再溶解，也不易被水解(3)OE(3)OE值值: :即葡萄糖值即葡萄糖值, ,是在淀粉糖浆生产中用于表是在淀粉糖浆生产中用于表示淀粉水解程度的术语示淀粉水解程度的术语. .其定义为还原糖总量其定义为还原糖总量( (按葡按葡萄糖计萄糖计) )占试样中干物质量的质量分数占试样中干物质量的质量分数. .取淀粉水解液加入到取淀粉水解液加入到50%50%70%70%酒精中酒精中, ,若有白色沉淀若有白色沉淀, , 则则证明有糊精存在证明有糊精存在, ,说明淀粉未完全水解说明淀粉未完

11、全水解. .二、糖原二、糖原 （动物淀粉）（动物淀粉） 糖原也是由糖原也是由D一葡萄糖构成，分子中主链的葡萄糖连接方一葡萄糖构成，分子中主链的葡萄糖连接方式与支链淀粉相同，是以式与支链淀粉相同，是以l，4糖苷键相连接。支链的连糖苷键相连接。支链的连接键亦为接键亦为1，6苷键。但糖原含支链较多，而且外围的支苷键。但糖原含支链较多，而且外围的支链约含链约含67个葡萄糖单位，主链含个葡萄糖单位，主链含1218个，多数为个，多数为12个葡个葡萄糖单位所组成。在主链中平均每隔萄糖单位所组成。在主链中平均每隔3个葡萄糖单位即有一个葡萄糖单位即有一个支链。个支链。 糖原分子的部分结构糖原分子的部分结构 糖原

12、的性质与红糊精相似，溶糖原的性质与红糊精相似，溶于沸水，遇碘于沸水，遇碘呈红色呈红色。无还原。无还原性亦不能与苯肼作用成糖脎。性亦不能与苯肼作用成糖脎。完全水解后产生完全水解后产生D一葡萄糖。一葡萄糖。 三、纤维素三、纤维素纤维素为植物纤维部分（如细胞壁）的主要成分。纤维素纤维素为植物纤维部分（如细胞壁）的主要成分。纤维素是是D葡萄糖以葡萄糖以1，4葡萄糖苷键相连接葡萄糖苷键相连接（淀粉、（淀粉、糖原分子的糖原分子的D葡萄糖是葡萄糖是葡萄糖以葡萄糖以l4葡萄糖苷葡萄糖苷键连接键连接 ），不含支链，其结构式如下：，不含支链，其结构式如下：（四）复合糖由糖与非糖物质结合形成的分子为复合糖主要有糖脂

13、、糖蛋白和蛋白聚糖。1、糖蛋白2、蛋白聚糖 糖代谢包括分解代谢和合成代谢。糖代谢包括分解代谢和合成代谢。 动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖的分解动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖的分解代谢提供的。另方面，糖分解的中间产物，又为生物代谢提供的。另方面，糖分解的中间产物，又为生物体合成其它类型的生物分子，如为氨基酸、核苷酸和体合成其它类型的生物分子，如为氨基酸、核苷酸和脂肪酸等提供碳源或碳链骨架。脂肪酸等提供碳源或碳链骨架。 植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳和水合植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳和水合成糖类化合物，即光合作用。光合作用将太阳能转变成糖类化合物，即光合作

14、用。光合作用将太阳能转变成化学能（主要是糖类化合物），是自然界规模最大成化学能（主要是糖类化合物），是自然界规模最大的一种能量转换过程。的一种能量转换过程。蔗糖蔗糖D-D-葡萄糖葡萄糖+D-+D-果糖果糖酒精酒精+CO+CO2 2水解水解发酵发酵乳糖乳糖 水解水解D-D-葡萄糖葡萄糖发酵发酵酒精酒精+CO+CO2 2麦芽糖麦芽糖水解水解2 2分子分子D-D-葡萄糖葡萄糖异麦芽糖异麦芽糖不能被酵母发酵不能被酵母发酵D-D-半乳糖（较难发酵）半乳糖（较难发酵）第二节第二节 双糖和多糖的酶促降解双糖和多糖的酶促降解一、双糖的酶促降解一、双糖的酶促降解（一）蔗糖的酶促降解（二）麦芽糖的酶促降解（三）乳

15、糖的酶促降解（一）淀粉的水解（一）淀粉的水解（-淀粉酶）淀粉酶）（二）淀粉的磷酸解作用（二）淀粉的磷酸解作用三、糖原的酶促降解三、糖原的酶促降解 糖原的降解主要是在糖原磷酸化酶、糖原脱支酶两种酶催化的。OCH2OHOHOHOHHHHHOOCH2OHOHOHHHHHOCH2OHOHOHHHHHOOOCH2OHOHOHOHOHHHHPOCH2OHOHOHHHHHOCH2OHOHOHOHHHHHOO细胞内糖细胞内糖原在磷酸原在磷酸化酶和脱化酶和脱枝酶催化枝酶催化下形成下形成1-1-磷酸葡萄磷酸葡萄糖糖 葡萄糖葡萄糖 酵解途径酵解途径 丙酮酸丙酮酸 有氧有氧 无氧无氧 H2O及及CO2 乳酸乳酸 糖异

16、生途径糖异生途径 乳酸、氨基酸、甘油乳酸、氨基酸、甘油 糖原糖原 肝糖原分解肝糖原分解 糖原合成糖原合成 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 核糖核糖 + + NADPH+H+淀粉淀粉 消化与吸收消化与吸收 ATP 葡萄糖的分解代谢葡萄糖的分解代谢 葡萄糖进入细胞后，在一系列酶的催化下，发生分解葡萄糖进入细胞后，在一系列酶的催化下，发生分解代谢过程。葡萄糖的分解代谢分两步进行：代谢过程。葡萄糖的分解代谢分两步进行： （1）无氧环境下进行糖酵解：葡萄糖）无氧环境下进行糖酵解：葡萄糖 丙酮酸。丙酮酸。此反应过程一般在无氧条件下进行，又称为无氧分解。此反应过程一般在无氧条件下进行，又称为无氧分解。 （2）有氧

17、条件下的柠檬酸循环）有氧条件下的柠檬酸循环(三羧酸循环三羧酸循环)：丙酮：丙酮酸酸 CO2 + H2O 。由于此氧化过程是通过柠檬酸等。由于此氧化过程是通过柠檬酸等几种三元羧酸的循环反应来完成的，通常称为三羧酸几种三元羧酸的循环反应来完成的，通常称为三羧酸循环或柠檬酸循环。由于分子氧是此系列反应的最终循环或柠檬酸循环。由于分子氧是此系列反应的最终受氢体，所以又称为有氧分解。受氢体，所以又称为有氧分解。酵解与发酵的涵义酵解与发酵的涵义一、糖酵解的过程一、糖酵解的过程 糖酵解在胞液中进行（无氧条件），是葡萄糖经过酶催化作用糖酵解在胞液中进行（无氧条件），是葡萄糖经过酶催化作用降解成丙酮酸，并伴随生

18、成降解成丙酮酸，并伴随生成ATP的过程。它是动物、植物和微生的过程。它是动物、植物和微生物细胞中葡萄糖分解的共同代谢途径。物细胞中葡萄糖分解的共同代谢途径。 三羧酸循环在线粒体中进行（有氧条件）。在有氧条件下，糖三羧酸循环在线粒体中进行（有氧条件）。在有氧条件下，糖酵解生成的丙酮酸进入线粒体，经三羧酸循环氧化成酵解生成的丙酮酸进入线粒体，经三羧酸循环氧化成CO2和和H2O。酵解过程中产生的酵解过程中产生的NADH，则经呼吸链氧化产生，则经呼吸链氧化产生ATP和和H2O。 所以糖酵解是三羧酸循环和氧化磷酸化的前提。如果供氧不足，所以糖酵解是三羧酸循环和氧化磷酸化的前提。如果供氧不足，NADH不进

19、入呼吸链，而是把丙酮酸还原成乳酸或乙醇等不进入呼吸链，而是把丙酮酸还原成乳酸或乙醇等. 葡萄糖磷酸化：葡萄糖磷酸化为葡萄糖磷酸化：葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATP ADPMg2+ 己糖激酶己糖激酶(hexokinase)Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖葡萄糖 O CH2HO H HOOHH OH H OH H H6

20、-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 (glucose-6-phosphate, G-6-P)P P O CH2OH HOOHH OH H OH H H 6-磷酸葡萄糖异构化生成为磷酸葡萄糖异构化生成为 6-磷酸果磷酸果糖糖 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 P P O CH2OH HOOHH OH H OH H H6-磷酸果糖磷酸果糖

21、 (fructose-6-phosphate, F-6-P) 6-磷酸果糖被磷酸果糖被ATP磷酸化生成磷酸化生成1,6-二磷二磷酸果糖酸果糖 ATP ADP Mg2+ 6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶- -1 1GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶(6-phosphfructokinase)6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-双

22、磷酸果糖双磷酸果糖(1, 6-fructose-biphosphate, F-1,6-2P)CH2OHOCCCCCH2OOHOHOHHHP PP P1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 磷酸己糖裂解成磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖分子磷酸丙糖 醛缩酶醛缩酶(aldolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛

23、 +CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P POCH2OHCOCH2POCH2P PO3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮 磷酸丙糖的同分异构化磷酸丙糖的同分异构化磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 (phosphotriose isomerase)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 CHOCHO HCH

24、O HO HCH2POCH2P PO磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 CH2O HCOCH2POCH2P PO 3-磷酸甘油醛氧化为磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油二磷酸甘油酸酸 Pi、NAD+ NADH+H+ 3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde-3

25、-phosphate dehydrogenase)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P PO1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸 O=CCOHCH2POP POP PO（二）放能阶段（丙酮酸的生成）（二）放能阶段（丙酮酸的生成）ADP ATP 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 在以上反应

26、中，底物分子内部能量在以上反应中，底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使重新分布，生成高能键，使ADP磷酸化磷酸化生成生成ATP的过程，称为底物水平磷酸化的过程，称为底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation) 。 1,3-二磷酸二磷酸 甘油酸甘油酸O=CCOHCH2POP POP PO3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCOHCH2POP PO磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate kinase) 3-磷酸甘油酸转变为磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶变位酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2P

27、ATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶 (phosphoglycerate mutase)3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCOHCH2POP PO2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCCH2POP POOHOH 2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇化酶烯醇化酶(enolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATP

28、ADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2- 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCCH2POP POOHOH+ H2O磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 (phosphoenolpyruvate, PEP)COOHCCH2P POADP ATP K+ Mg2+丙酮酸激酶丙酮酸激酶(pyruvate kinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸

29、甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸，磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸， 并通过底物水平磷酸化生成并通过底物水平磷酸化生成ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 COOHCCH2P PO丙酮酸丙酮酸 COOHC=OCH3糖原的磷酸化生成糖原的磷酸化生成1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖OCH2OHOHOHOHHHHHOOCH2OHOHOHHHHHOCH2OHOHOHHHHHOOOCH2OHOHOHOHOHHHHPOCH2OH

30、OHOHHHHHOCH2OHOHOHOHHHHHOO细胞内糖细胞内糖原在磷酸原在磷酸化酶和脱化酶和脱枝酶催化枝酶催化下形成下形成1-1-磷酸葡萄磷酸葡萄糖糖（三）糖原的磷酸解作用（三）糖原的磷酸解作用1-磷酸葡萄糖异构化生成磷酸葡萄糖异构化生成-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖OCH2OPO3H2OHOHOHOHHHHHOCH2OHOHOHOHHHHHOPO3H2该反应由磷酸葡萄糖异构酶催化糖酵解的代谢途径糖酵解的代谢途径二、丙酮酸的代谢去路二、丙酮酸的代谢去路（1）乳酸发酵）乳酸发酵乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶 在无氧条件下，糖酵解产生的丙酮酸能够被在无氧条件下，糖酵解产生的丙酮酸能够被NADH还原成乳酸：还原

31、成乳酸： 乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶 丙酮酸丙酮酸 + NADH = L-乳酸乳酸 + NAD+ 催化此反应的酶为乳酸脱氢酶。在供氧不足时，人体的大多数组催化此反应的酶为乳酸脱氢酶。在供氧不足时，人体的大多数组织都能通过糖酵解途径生成乳酸。人在激烈运动时，肌肉细胞中织都能通过糖酵解途径生成乳酸。人在激烈运动时，肌肉细胞中乳酸含量增高，会产生酸疼感。乳酸含量增高，会产生酸疼感。 乳酸可以通过血液进入肝、肾等组织内，重新转变成丙酮酸，再乳酸可以通过血液进入肝、肾等组织内，重新转变成丙酮酸，再合成葡萄糖和肝糖元，或进入三羧酸循环氧化。肌肉中的乳酸可合成葡萄糖和肝糖元，或进入三羧酸循环氧化。肌肉中的乳酸可以

32、被氧化，为肌肉运动提供能量。以被氧化，为肌肉运动提供能量。 Cori Cori循环循环在激烈运动时，糖酵解作用产生的在激烈运动时，糖酵解作用产生的NADHNADH的速度超的速度超出通过呼吸链再形成出通过呼吸链再形成NAD+NAD+的能力。这时肌肉中酵解过程形成的丙酮的能力。这时肌肉中酵解过程形成的丙酮酸由乳酸脱氢酶转变为乳酸使酸由乳酸脱氢酶转变为乳酸使NAD+NAD+再生，这样糖酵解作用才能继续再生，这样糖酵解作用才能继续提供提供ATPATP。肌肉细胞内的乳酸扩散到血液并随着血流进入肝脏细胞，。肌肉细胞内的乳酸扩散到血液并随着血流进入肝脏细胞，在肝脏中通过糖异生途径转变为葡萄糖，又回到血液，随

33、血流供应在肝脏中通过糖异生途径转变为葡萄糖，又回到血液，随血流供应肌肉和脑对葡萄糖的需要。这个循环过程称肌肉和脑对葡萄糖的需要。这个循环过程称CoriCori循环循环乳酸循环的生理意义：乳酸循环的生理意义：促进乳酸再利用，更新肝糖原，防止酸中毒促进乳酸再利用，更新肝糖原，防止酸中毒CH3CCOOHOCH3CHOCH3CH2OHNAD+NADHTTPCO2丙酮酸脱羧酶醇脱氢酶 在酵母作用下，糖可以转变成乙醇，这是酿酒和发酵法在酵母作用下，糖可以转变成乙醇，这是酿酒和发酵法生产乙醇的基本过程，称为生醇发酵。生产乙醇的基本过程，称为生醇发酵。 生醇发酵的化学反应中，从葡萄糖到丙酮酸这一段反应生醇发酵

34、的化学反应中，从葡萄糖到丙酮酸这一段反应与葡萄糖的酵解完全相同。生成的丙酮酸在酵母催化下，与葡萄糖的酵解完全相同。生成的丙酮酸在酵母催化下，脱羧产生乙醛，乙醛在醇脱氢酶催化下被脱羧产生乙醛，乙醛在醇脱氢酶催化下被NADHNADH还原成乙还原成乙醇。乙醇在人体及动物体中可以氧化成乙醛，再转变成醇。乙醇在人体及动物体中可以氧化成乙醛，再转变成乙酰乙酰CoACoA进入三羧酸循环氧化。进入三羧酸循环氧化。（3 3）丙酮酸）丙酮酸 乙酸和丁酸乙酸和丁酸 丙酮酸氧化脱羧产生的乙酰丙酮酸氧化脱羧产生的乙酰CoACoA可以与磷酸作可以与磷酸作用，生成乙酰磷酸，再在乙酸激酶催化下产生用，生成乙酰磷酸，再在乙酸激

35、酶催化下产生乙酸。乙酸。CH3CCOOHOCH3COSCoACH3CPO3+O2CH3CHCH2COOHOHCH3CH2CH2COOHCH3COOHADPATPOCH3CCH2COOH磷酸乙酰转移酶乙酸激酶磷酸二羟丙酮OH 丙酮酸除了脱羧生成乙酰丙酮酸除了脱羧生成乙酰CoACoA进进入三羧酸循环氧化外，也可以有其入三羧酸循环氧化外，也可以有其它的代谢途径。在不同条件下，丙它的代谢途径。在不同条件下，丙酮酸可以被转化成乳酸、乙醇、乙酮酸可以被转化成乳酸、乙醇、乙酸、丁酸和丙酮等。工业上常利用酸、丁酸和丙酮等。工业上常利用微生物发酵方法生产这些化合物。微生物发酵方法生产这些化合物。三、糖酵解过程的

36、化学计量与生物学意义三、糖酵解过程的化学计量与生物学意义（一）糖酵解过程的化学计量（一）糖酵解过程的化学计量是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径,通过糖酵解，生物体获得生命活动所 需要的能量； 形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架； 为糖异生提供基本途径。 （二）糖酵解的生物学意义（二）糖酵解的生物学意义四、四、 糖酵解的调控糖酵解的调控关键酶关键酶 己糖激酶己糖激酶 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 调节方式调节方式 别构调节别构调节 共价修饰调节共价修饰调节 1、 己糖激酶或葡萄糖激酶己糖激酶或葡萄糖激酶* 6-磷酸葡萄糖可反馈抑制己糖激酶，但磷酸葡

37、萄糖可反馈抑制己糖激酶，但肝葡萄糖激酶不受其抑制。肝葡萄糖激酶不受其抑制。* 长链脂肪酰长链脂肪酰CoA可别构抑制肝葡萄糖激酶。可别构抑制肝葡萄糖激酶。 2、 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1(PFK-1) * 别构调节别构调节 别构激活剂：别构激活剂：AMP; ADP; F-1,6-2P; F-2,6-2P别构抑制剂：别构抑制剂： 柠檬酸柠檬酸; ATP（高浓度）（高浓度） 此酶有二个结合此酶有二个结合ATP的部位：的部位： 活性中心底物结合部位（低浓度时）活性中心底物结合部位（低浓度时） 活性中心外别构调节部位（高浓度时）活性中心外别构调节部位（高浓度时） F-1,6-2P 正反馈调节该酶

38、正反馈调节该酶 3、丙酮酸激酶丙酮酸激酶别构调节别构调节别构抑制剂：别构抑制剂：ATP, 丙氨酸丙氨酸别构激活剂：别构激活剂：1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖五、其它单糖的降解五、其它单糖的降解果糖果糖己糖激酶己糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP丙酮酸丙酮酸半乳糖半乳糖1-磷酸半乳糖磷酸半乳糖1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖半乳糖激酶半乳糖激酶变位酶变位酶甘露糖甘露糖6-磷酸甘露糖磷酸甘露糖己糖激酶己糖激酶变位酶变位酶除葡萄糖外，其它己糖除葡萄糖外，其它己糖也可转变成磷酸己糖而进入也可转变成磷酸己糖而进入酵解途径。酵解途径。 糖酵解小结糖酵解小结 反应部位：胞浆反应部

39、位：胞浆 糖酵解是一个不需氧的产能过程糖酵解是一个不需氧的产能过程 反应全过程中有三步不可逆的反应反应全过程中有三步不可逆的反应G G-6-P ATP ADP 己糖激酶己糖激酶 ATP ADP F-6-P F-1,6-2P 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 ADP ATP PEP 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 E1:己糖激酶己糖激酶 E2: 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 E3: 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 NAD+ 乳乳 酸酸 糖酵解的代谢途径糖酵解的代谢途径GluG-6-PF-6-PF-1, 6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-

40、磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 E2E1E3NADH+H+ 第四节第四节 三羧酸循环三羧酸循环有氧氧化的反应过程有氧氧化的反应过程 第一阶段：葡萄糖第一阶段：葡萄糖丙酮酸丙酮酸 （细胞液）（细胞液） 第二阶段：丙酮酸第二阶段：丙酮酸乙酰乙酰CoA （线粒体）（线粒体） 第三阶段：三羧酸循环及氧化磷酸化第三阶段：三羧酸循环及氧化磷酸化 （线粒体）（线粒体）糖的有氧氧化糖的有氧氧化(aerobic oxidation)指在指在机体氧供充足时，葡萄糖彻

41、底氧化成机体氧供充足时，葡萄糖彻底氧化成H2O和和CO2，并释放出能量的过程。是机体主要，并释放出能量的过程。是机体主要供能方式。供能方式。* * 部位部位：胞液及线粒体胞液及线粒体 有氧氧化的反应过程有氧氧化的反应过程 第一阶段：酵解途径第一阶段：酵解途径 第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧 第三阶段：三羧酸循环第三阶段：三羧酸循环 G（Gn） 第四阶段：氧化磷酸化第四阶段：氧化磷酸化 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+ FADH2H2O O ATP ADP TAC循环循环 胞液胞液 线粒体线粒体 一、丙酮酸的氧化脱羧一、丙酮酸的氧化脱羧 转化为转化为乙酰

42、乙酰CoA 丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧为乙酰丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧为乙酰CoA (acetyl CoA)。丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA NAD+ , HSCoA CO2 , NADH + H+ 丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 总反应式总反应式: 丙酮酸脱氢酶复合体的组成丙酮酸脱氢酶复合体的组成 酶酶E1：丙酮酸脱氢酶：丙酮酸脱氢酶E2：二氢硫辛酰胺转乙酰酶：二氢硫辛酰胺转乙酰酶E3：二氢硫辛酰胺脱氢酶：二氢硫辛酰胺脱氢酶HSCoANAD+ 辅辅 酶酶 TPP 硫辛酸（硫辛酸（ ) HSCoA FAD, NAD+gSSL三种酶，六种辅助因子三种酶，六种辅助因子丙酮酸脱氢酶复合体催化的反

43、应过程丙酮酸脱氢酶复合体催化的反应过程1. 丙酮酸脱羧形成羟乙基丙酮酸脱羧形成羟乙基-TPP。 2. 由二氢硫辛酰胺转乙酰酶由二氢硫辛酰胺转乙酰酶(E2)催化形成乙酰硫辛催化形成乙酰硫辛酰胺酰胺-E2。3. 二氢硫辛酰胺转乙酰酶二氢硫辛酰胺转乙酰酶(E2)催化生成乙酰催化生成乙酰CoA, 同同时使硫辛酰胺上的二硫键还原为时使硫辛酰胺上的二硫键还原为2个巯基。个巯基。4. 二氢硫辛酰胺脱氢酶二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3)使还原的二氢硫辛酰胺使还原的二氢硫辛酰胺脱氢，同时将氢传递给脱氢，同时将氢传递给FAD。5. 在二氢硫辛酰胺脱氢酶在二氢硫辛酰胺脱氢酶(E3)催化下，将催化下，将FADH2上上的的H

44、转移给转移给NAD+，形成，形成NADH+H+。CO2 CoASHNAD+NADH+H+5. NADH+H+的生成的生成1. -羟乙基羟乙基-TPP的生成的生成 2.乙酰硫辛酰乙酰硫辛酰胺的生成胺的生成 3.乙酰乙酰CoA的生成的生成4. 硫辛酰胺的生成硫辛酰胺的生成 三羧酸循环三羧酸循环(Tricarboxylic acid, TCA)也称为也称为柠檬酸循环柠檬酸循环，这是因为循环反应中的第一个中间，这是因为循环反应中的第一个中间产物是一个含三个羧基的柠檬酸。由于产物是一个含三个羧基的柠檬酸。由于Krebs正式正式提出了三羧酸循环的学说，故此循环又称为提出了三羧酸循环的学说，故此循环又称为K

45、rebs循环，它由一连串反应组成。循环，它由一连串反应组成。所有的反应均在线粒体中进行。所有的反应均在线粒体中进行。 * * 概述概述* * 反应部位反应部位 C=OCOO-CH2COO- C-CH3S-COAOCH2C-SCOAHO-C-COO-COO-CH2OCH2COO-HO-C-COO-COO-CH2柠檬酸合酶柠檬酸合酶+ HS-COA+H+H2OCOA1）乙酰）乙酰-COA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸与草酰乙酸缩合形成柠檬酸v 单向不可逆单向不可逆v 可调控的限速步骤可调控的限速步骤v 氟乙酰氟乙酰CoA导致致死合成导致致死合成 常作为杀虫药常作为杀虫药三羧酸三羧酸CH2COO-HO-C

46、-COO-COO-CH2CHCOO- C-COO-COO-CH2HO- CHCOO- CH-COO-COO-CH22） 柠檬酸异构化成异柠檬酸（顺乌头酸酶）柠檬酸异构化成异柠檬酸（顺乌头酸酶）H2OH2O顺乌头酸顺乌头酸柠檬酸异柠檬酸HO- CHCOOH CH-COOHCOOHCH23） 由异柠檬酸氧化脱羧生成由异柠檬酸氧化脱羧生成-酮戊二酸酮戊二酸（异柠檬酸脱氢酶）（异柠檬酸脱氢酶） COCOOH CH-COOHCOOHCH2 C=OCOOH CH2COOHCH2NAD+NADH+H+ H+ CO2v TCA中第一次氧化脱羧过程中第一次氧化脱羧过程v 异柠檬酸脱氢酶为第二个调节酶异柠檬酸脱氢

47、酶为第二个调节酶v三羧酸到二羧酸的转变三羧酸到二羧酸的转变草酰琥珀酸草酰琥珀酸-酮戊二酸酮戊二酸Mg 2+NADP+NADPH+H+4 ） -酮戊二酸氧化脱羧成为琥珀酰酮戊二酸氧化脱羧成为琥珀酰COA（ -酮戊二酸脱氢酶复合体）酮戊二酸脱氢酶复合体） C=OCOOH CH2COOHCH2+COASH+NAD+ C=OSCOA CH2COOHCH2+NADH+H+ +CO2v TCA中第二次氧化作用、脱羧过程中第二次氧化作用、脱羧过程v -酮戊二酸脱氢酶复合体（受产物琥珀酰酮戊二酸脱氢酶复合体（受产物琥珀酰-CoA和和NADH抑制，受高能荷抑抑制，受高能荷抑制）与丙酮酸脱氢酶复合体相似制）与丙酮

48、酸脱氢酶复合体相似-酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶E1（不受磷酸化和去磷酸化调节）（不受磷酸化和去磷酸化调节）氢硫辛酰转琥珀酰酶氢硫辛酰转琥珀酰酶E2二氢硫辛酰脱氢酶二氢硫辛酰脱氢酶E3 辅助因子：辅助因子：TPP、硫辛酸、硫辛酸、CoA、FAD、NAD+、Mg2+5 ）琥珀酰）琥珀酰COA转化成琥珀酸，并产生转化成琥珀酸，并产生GTP（琥珀酰（琥珀酰COA 合成酶）合成酶） C=OS COA CH2COOHCH2 COOH CH2COOHCH2GDP+PiGTP+HSCOAv TCA中中唯一底物水平磷酸化直接产生高能磷酸化合物的步骤唯一底物水平磷酸化直接产生高能磷酸化合物的步骤v 产生一个高能

49、磷酸键，哺乳动物中形成一分子产生一个高能磷酸键，哺乳动物中形成一分子GTP，植物和，植物和微生物中直接形成微生物中直接形成ATPv GTP+ADP GDP+ATP6 ） 琥珀酸脱氢生成延胡索酸（反丁烯二酸）琥珀酸脱氢生成延胡索酸（反丁烯二酸） COOH CH2COOHCH2 COOH CHCOOH+FAD+FADH2v TCATCA中第三次氧化的步骤中第三次氧化的步骤v 丙二酸为该酶的竞争性抑制剂丙二酸为该酶的竞争性抑制剂v该酶含该酶含FADFAD外，还有三种铁硫聚簇，外，还有三种铁硫聚簇，2Fe-2S2Fe-2S， 3Fe-4S3Fe-4S，4Fe-4S4Fe-4Sv 开始四碳酸之间的转变开

50、始四碳酸之间的转变琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶HCCOOHCH2COOH嵌入线粒体内膜嵌入线粒体内膜 COOH CHCOOHCH7 ） 延胡索酸被水化生成延胡索酸被水化生成L-苹果酸苹果酸（延胡索酸酶）（延胡索酸酶） COOH HO-CHCOOHH-C-H+H2O延胡索酸酶延胡索酸酶 COOH HO-CHCOOHH-C-H8 ） 苹果酸脱氢生成草酰乙酸苹果酸脱氢生成草酰乙酸（苹果酸脱氢酶）（苹果酸脱氢酶）+NAD+ COOH C=OCOOH CH2+NADH+H+v TCA TCA中第四次氧化的步骤，最后一步。中第四次氧化的步骤，最后一步。CoASHNADH+H+NAD+NAD+NADH+H+FA

51、DFADH2NADH+H+NAD+H2OH2OH2OCoASHCoASHH2O柠檬酸合酶柠檬酸合酶顺乌头酸梅异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶-酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体琥珀酰CoA合成酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶苹果酸脱氢酶v TCA TCA经四次氧化，二经四次氧化，二次脱羧，通过一个循环，次脱羧，通过一个循环，可以认为乙酰可以认为乙酰CoACoAH+ + e 进入呼吸链彻底氧化生成进入呼吸链彻底氧化生成H2O 的同的同时时ADP偶联磷酸化生成偶联磷酸化生成ATP。NADH+H+ H2O、3ATP O H2O、2ATP FADH2 O 柠檬酸循环产生的能量柠檬酸循环产生的能量 乙酰乙酰C

52、oA+3NADCoA+3NAD+ +FAD+GDP+Pi+2H+FAD+GDP+Pi+2H2 2O O 2CO 2CO2 2+3NADH+FADH+3NADH+FADH2 2+GTP+CoA+3H+GTP+CoA+3H+ + 循环有以下特点：循环有以下特点： 1 1、乙酰、乙酰CoACoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸，使两个与草酰乙酸缩合形成柠檬酸，使两个C C原子进入循原子进入循环。在以后的两步脱羧反应中，有两个环。在以后的两步脱羧反应中，有两个C C原子以原子以COCO2 2的形式离开循的形式离开循环，相当于乙酰环，相当于乙酰CoACoA的的2 2个个C C原子形成原子形成COCO2 2。 2

53、 2、在循环中有、在循环中有4 4对对H H原子通过原子通过4 4步氧化反应脱下，其中步氧化反应脱下，其中3 3对用对用以还原以还原NADNAD+ +生成生成3 3个个NADH+HNADH+H+ +,1,1对用以还原对用以还原FAD,FAD,生成生成1 1个个FADHFADH2 2。 3 3、由琥珀酰、由琥珀酰CoACoA形成琥珀酸时，偶联有底物水平磷酸化生成形成琥珀酸时，偶联有底物水平磷酸化生成1 1个个GTP, 1GTP 1ATPGTP, 1GTP 1ATP。 4 4、循环中消耗两分子水。、循环中消耗两分子水。 5 5、3NADH 7.5 ATP 3NADH 7.5 ATP ， 1FADH

54、1FADH2 1.5ATP 1.5ATP，再加上，再加上1 1个个GTPGTP 6 6、单向进行、单向进行 7 7、整个循环不需要氧，但离开氧无法进行。、整个循环不需要氧，但离开氧无法进行。 l1 1分子乙酰分子乙酰CoACoA通过通过TCATCA循环被氧化，可生成循环被氧化，可生成1010分子分子ATPATP。l 若从丙酮酸开始，生成的若从丙酮酸开始，生成的1个个NADH，则，则共产生共产生10+2.5=12.5个个ATP。l 若从葡萄糖开始，共可产生若从葡萄糖开始，共可产生 12.52+7=32个个ATPu 可见由糖酵解和可见由糖酵解和TCA循环相连构成的糖的循环相连构成的糖的有氧氧化途径

55、，是机体利用糖氧化获得能量有氧氧化途径，是机体利用糖氧化获得能量的最有效的方式，也是机体产生能量的主要的最有效的方式，也是机体产生能量的主要方式。方式。 是三大营养物质氧化分解的共同途径；是三大营养物质氧化分解的共同途径； 是三大营养物质代谢联系的枢纽；是三大营养物质代谢联系的枢纽； 为其它物质代谢提供小分子前体；为其它物质代谢提供小分子前体； 为呼吸链提供为呼吸链提供H+ + e。 - -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 草酰乙酸草酰乙酸 天冬氨酸天冬氨酸 琥珀酰琥珀酰CoA CoA 卟啉环卟啉环l 上述过程均可导致草酰乙酸浓度下降，从而影响三羧酸上述过程均可导致草酰乙酸浓度下降，从而影响三羧

56、酸循环的运转，因此必须不断补充才能维持其正常进行，这种循环的运转，因此必须不断补充才能维持其正常进行，这种补充称为补充称为回补反应或填补反应回补反应或填补反应(anaplerotic reaction)。 五、三羧酸循环的回补反应五、三羧酸循环的回补反应v三羧酸循环不仅是产生三羧酸循环不仅是产生ATPATP的途径，它的中间产物也的途径，它的中间产物也是生物合成的前体，如是生物合成的前体，如l 丙酮酸羧化丙酮酸羧化l 磷酸烯醇式丙酮酸（磷酸烯醇式丙酮酸（PEPPEP）的羧化）的羧化l 苹果酸脱氢苹果酸脱氢l 由氨基酸形成由氨基酸形成草酰乙酸的回补反应主要通过草酰乙酸的回补反应主要通过4个途径：个

57、途径：1、丙酮酸羧化、丙酮酸羧化(动物体内的主要回补反应动物体内的主要回补反应)草酰乙酸或循草酰乙酸或循环中任何一种环中任何一种中间产物不足中间产物不足TCATCA循环循环速度降低速度降低乙酰乙酰-CoA-CoA浓度增加浓度增加高水平的乙酰高水平的乙酰CoACoA激活激活丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶产生更多的草酰乙酸产生更多的草酰乙酸生物素生物素Mg2+Mg2+在线粒体内进行 2、PEP羧化（在植物、酵母、细菌）羧化（在植物、酵母、细菌）v反应在胞液中进行反应在胞液中进行 3、苹果酸脱氢、苹果酸脱氢丙酮酸丙酮酸苹果酸苹果酸4、氨基酸转化、氨基酸转化-酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸谷氨酸谷氨酸草酰

58、乙酸草酰乙酸5、乙醛酸循环、乙醛酸循环三羧酸循环支路三羧酸循环支路异柠檬酸异柠檬酸柠檬酸柠檬酸琥珀酸琥珀酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸CoASH乙酰乙酰CoA乙乙醛醛酸酸乙酰乙酰CoACoASHn只有一些只有一些植物和微生物植物和微生物兼具有这样兼具有这样的途径。的途径。异柠檬酸裂解酶异柠檬酸裂解酶异柠檬酸异柠檬酸 琥珀酸琥珀酸 乙醛酸乙醛酸CH2COOHCHCOOHCHCOOHOHCH2COOHCH2COOHCHOCOOH+CHCOOHCH2COOHOHCHOCOOH+CH3COSCoA+CoASH乙醛酸乙醛酸 乙酰乙酰CoA 苹果酸苹果酸 苹果酸合成酶苹果酸合成酶六、三羧酸酸循环的调控六、

59、三羧酸酸循环的调控关关键键酶酶 酵解途径：酵解途径：己糖激酶己糖激酶 丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 三羧酸循环：三羧酸循环：柠檬酸合酶柠檬酸合酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶6- 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 -1- -酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶乙酰乙酰CoA 柠檬酸柠檬酸 草酰乙酸草酰乙酸 琥珀酰琥珀酰CoA -酮戊二酸酮戊二酸 异柠檬酸异柠檬酸 苹果酸苹果酸 NADH FADH2 GTP ATP 异柠檬酸异柠檬酸 脱氢酶脱氢酶柠檬酸合酶柠檬酸合酶 -酮戊二酸酮戊二酸脱氢酶复合体脱氢酶复合体 ATP +ADP A

60、DP +ATP 柠檬酸柠檬酸 琥珀酰琥珀酰CoA NADH 琥珀酰琥珀酰CoA NADH +Ca2+ Ca2+ ATP、ADP的影响的影响 产物堆积引起抑制产物堆积引起抑制 循环中后续反应循环中后续反应中间产物别位反馈抑中间产物别位反馈抑制前面反应中的酶制前面反应中的酶 其他，如其他，如Ca2+可可激活许多酶激活许多酶三羧酸循环的调节三羧酸循环的调节 三羧酸循环的速度主要取决于细胞对三羧酸循环的速度主要取决于细胞对ATP的需求量，另外也的需求量，另外也受细胞对于中间产物需求的影响。有受细胞对于中间产物需求的影响。有3个调控部位。个调控部位。 1、柠檬酸合成酶、柠檬酸合成酶（限速酶）（限速酶）A