细胞质膜2014学习教案

1、会计学1第一页，共28页。第1页/共28页第二页，共28页。第一节第一节 细胞质膜的结细胞质膜的结构构(jigu)(jigu)模型模型1. E.Overton1895年发现凡是溶于脂肪的物质很容易透过(tu u)植物细胞膜，而不溶于脂肪的物质不易够过细胞膜。因此推测细胞膜由连续的脂类物质组成。2. E. Gorter &F. Grendel1925年用有机溶剂提取了人的红细胞质膜的脂类成分，将其铺展在水面，测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积，因而推测细胞膜由双层脂分子组成第2页/共28页第三页，共28页。双分子双分子(fnz)片层模型（三明治模片层模型（三明治模型）型） 认为：细胞膜是

2、两层磷脂分子构成，分子的疏水性碳氢链在膜内部彼此(bc)相对，亲水端朝外，亲水端覆盖着一层球形蛋白质分子。即“蛋白质脂质蛋白质”的三明治式结构模型。3. J. Danielli & H. Davson 1935年发现(fxin)质膜的表面张力比油-水界面的张力低得多，推测膜中含有蛋白质。1959年提出了修正模型，认为膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过。第3页/共28页第四页，共28页。J.D.Rorbertson提出所有膜都呈三层式结构：在横切面上表现为两侧为暗线、中央夹着一条明线。于是他根据在电镜下的观察结构，以及质膜的一些功能(gngnng)指标，提出了单位膜模型（U

3、nit membrane model）。单位单位(dnwi)膜模型膜模型他认为，膜中央为脂类双层分子，在电镜下显示(xinsh)为明线，膜两侧为展开的蛋白质分子层，在电镜下显示(xinsh)为暗线。第4页/共28页第五页，共28页。 在单位膜模型的基础上Singer和Nicolson在1972年提出了生物膜的流动(lidng)镶嵌型模型。这种模型主要强调：（1）膜的流动(lidng)性，膜蛋白和膜脂均可侧向运动（2）膜蛋白分布的不对称性，有的镶在膜的表面，有的嵌入或横跨脂双分子层。 流动流动(lidng)镶嵌型模型镶嵌型模型(Fluid mosaic model)第5页/共28页第六页，共28

4、页。这种模型是对膜的流动性的新理解，主要观点：在甘油磷脂主体的生物膜上，胆固醇、鞘磷脂等富集区形成相对有序的脂相，如同(rtng)漂浮在脂双层上的“脂筏”一样载着执行某些特定生物学功能的各种膜蛋白。 脂筏在高尔基体上形成、参与信号转导、跨膜运输等过程脂筏模型脂筏模型(mxng)(lipid model, Simons 1988)脂筏模型(mxng)示意图第6页/共28页第七页，共28页。目前对生物膜结构的认识归纳为以下几点：目前对生物膜结构的认识归纳为以下几点：（1 1）脂类是生物膜的基本结构成分。具有极性头部和）脂类是生物膜的基本结构成分。具有极性头部和非极性尾部的磷脂分子在水相中具有自发形

5、成封闭的膜非极性尾部的磷脂分子在水相中具有自发形成封闭的膜系统的性质，磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝系统的性质，磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相形成脂双分子层。向水相形成脂双分子层。（2 2）镶嵌性）镶嵌性 蛋白质分子以不同的方式镶嵌在脂双层分蛋白质分子以不同的方式镶嵌在脂双层分子中或结合在起表面，蛋白质的类型、分布的不对成性子中或结合在起表面，蛋白质的类型、分布的不对成性及其与脂分子的协同作用赋予生物膜各自的特性与功能及其与脂分子的协同作用赋予生物膜各自的特性与功能。（3 3）流动性）流动性 生物膜可看成是蛋白质在双层脂分子中的生物膜可看成是蛋白质在双层脂分子中的二维溶液。但

6、膜蛋白与膜脂间、膜蛋白与膜蛋白间以及二维溶液。但膜蛋白与膜脂间、膜蛋白与膜蛋白间以及与膜两侧大分子间存在复杂的相互作用，限制了膜的流与膜两侧大分子间存在复杂的相互作用，限制了膜的流动性。动性。（4 4）生物膜的动态）生物膜的动态 在细胞生长和分裂过程中，生物膜在细胞生长和分裂过程中，生物膜在三维空间上可出现弯曲、折叠、延伸等改变，出于不在三维空间上可出现弯曲、折叠、延伸等改变，出于不断的动态变化，确保断的动态变化，确保(qubo)(qubo)生命活动的进行。生命活动的进行。第7页/共28页第八页，共28页。第8页/共28页第九页，共28页。二、二、 质膜的化学组成质膜的化学组成和结构和结构(j

7、igu)(jigu)排列排列第9页/共28页第十页，共28页。n磷脂酰胆碱（卵磷脂磷脂酰胆碱（卵磷脂) )、磷、磷脂酰乙醇胺脂酰乙醇胺n磷脂酰肌醇、磷脂酰肌醇、 磷酯酰丝氨磷酯酰丝氨酸酸n合成部位：内质网合成部位：内质网第10页/共28页第十一页，共28页。 磷脂的特性：磷脂的特性：a a、磷脂为双性分子，由磷脂酰碱基和脂、磷脂为双性分子，由磷脂酰碱基和脂肪酸两部分通过甘油基团结合而成的，肪酸两部分通过甘油基团结合而成的，具有一个极性头部和两个非极性碳氢尾具有一个极性头部和两个非极性碳氢尾部；部；c c、脂双分子层具有不对称性、脂双分子层具有不对称性 例如，人例如，人的红细胞质膜，脂双层的外单

8、层几乎全的红细胞质膜，脂双层的外单层几乎全部由磷脂酰胆碱所组成，而内单层则是部由磷脂酰胆碱所组成，而内单层则是由一端含氨基的磷脂酰乙醇胺和磷脂酰由一端含氨基的磷脂酰乙醇胺和磷脂酰丝氨酸组成，故膜内外层的电荷有显著丝氨酸组成，故膜内外层的电荷有显著差异差异(chy)(chy)，且有重要的生理功能；，且有重要的生理功能；d d、脂肪酸为偶数碳、脂肪酸为偶数碳 e e、除饱和脂肪酸根外，、除饱和脂肪酸根外， 还有不饱和顺式脂肪酸还有不饱和顺式脂肪酸磷脂(ln zh)分子磷脂(ln zh)酰碱基-集中了磷酸和碱基，极性强，亲水第11页/共28页第十二页，共28页。 鞘鞘 脂：脂： 合成部位：高尔基体合

9、成部位：高尔基体具有一个类似甘油磷脂的极性头部具有一个类似甘油磷脂的极性头部- -鞘磷脂。鞘磷脂。 - -丰富度最高的鞘磷脂为神经丰富度最高的鞘磷脂为神经鞘磷脂鞘磷脂 另一类鞘脂类为糖脂另一类鞘脂类为糖脂-极性头部直接共价极性头部直接共价结合结合(jih)(jih)到鞘氨醇上的一个糖分子或寡到鞘氨醇上的一个糖分子或寡糖链。糖链。 - -普遍存在于原核和真核细普遍存在于原核和真核细胞的膜上，其含量约占膜质总量的胞的膜上，其含量约占膜质总量的5 5以下。以下。第12页/共28页第十三页，共28页。 固固 醇：醇： 胆固醇及其类似物，自身不能形成脂胆固醇及其类似物，自身不能形成脂双层，只能双层，只能

10、(zh nn)(zh nn)插入磷脂分子之间插入磷脂分子之间，参与生物膜的形成。，参与生物膜的形成。 其含量不超过膜脂的13，胆固醇在调节膜的流动性，增加膜的稳定性以及降低水溶性物质的通透性等方面起着重要作用。胆固醇还是很多重要的生物(shngw)活性分子的前体化合物，如固醇类激素、维生素D等。还参与信号转导：胆固醇可与发育调控的信号分子Hedgehog共价结合。第13页/共28页第十四页，共28页。第14页/共28页第十五页，共28页。hggfhfdg膜蛋白与膜的结膜蛋白与膜的结合合(jih)(jih)结合结合(jih)(jih)方式方式第15页/共28页第十六页，共28页。n（3 3）膜糖

11、类：膜结构的糖类主要与膜脂）膜糖类：膜结构的糖类主要与膜脂、膜蛋白以共价键形成、膜蛋白以共价键形成(xngchng)(xngchng)糖脂糖脂和糖蛋白，分布在膜的表面。和糖蛋白，分布在膜的表面。第16页/共28页第十七页，共28页。脂双层+蛋白+糖磷脂(ln zh)（甘油磷脂(ln zh)、鞘脂）、糖脂和固醇周边蛋白、跨膜蛋白、脂锚定蛋白第17页/共28页第十八页，共28页。一、膜的流动性一、膜的流动性 膜脂的流动性和膜蛋白的运动性膜脂的流动性和膜蛋白的运动性, , 都与分子的属性有都与分子的属性有关。关。1 1膜脂的流动性膜脂的流动性（1 1）膜脂分子的运动方式：）膜脂分子的运动方式： 磷脂

12、分子以膜平面相垂直的轴线左右摆动；磷脂分子以膜平面相垂直的轴线左右摆动； 磷脂分子围绕与膜平面相垂直的轴旋转运动；磷脂分子围绕与膜平面相垂直的轴旋转运动； 磷脂分子在膜内沿膜平面侧向扩散磷脂分子在膜内沿膜平面侧向扩散(kusn)(kusn)或侧向移动或侧向移动； 磷脂分子在两层脂分子中磷脂分子在两层脂分子中 作翻转运动，即脂分子从一单作翻转运动，即脂分子从一单 分子层以分子层以180180度翻到另一脂分子单度翻到另一脂分子单 层中层中第二节第二节 生物膜基本特征与功能生物膜基本特征与功能(gngnng)(gngnng)第18页/共28页第十九页，共28页。消防规划(guhu)法规和第19页/共

13、28页第二十页，共28页。脂肪酸链的饱和程度脂肪酸链的饱和程度( (双键越多，流动性越大双键越多，流动性越大) )脂肪酸链的长度脂肪酸链的长度（越短，流动性越大）（越短，流动性越大） 胆固醇磷脂的比值胆固醇磷脂的比值（比值大，流动性低）（比值大，流动性低） 卵磷脂鞘磷脂的比值卵磷脂鞘磷脂的比值（比值大，流动性高）（卵磷脂不饱和程度高，鞘磷脂黏度（比值大，流动性高）（卵磷脂不饱和程度高，鞘磷脂黏度是卵磷脂的是卵磷脂的6 6倍）倍）衰老和动脉硬化都与膜的流动性有关衰老和动脉硬化都与膜的流动性有关( (比值降低比值降低(jingd)(jingd)） 膜蛋白的影响膜蛋白的影响 此外，膜脂的极性基团、环

14、境温度、离子强度、金属离子此外，膜脂的极性基团、环境温度、离子强度、金属离子等均可对膜脂的流动性产生一定的影响等均可对膜脂的流动性产生一定的影响（2 2） 影响膜脂分子影响膜脂分子(fnz)(fnz)流动性的因素流动性的因素第20页/共28页第二十一页，共28页。2 2膜蛋白的流动膜蛋白的流动(lidng)(lidng) 膜蛋白的运动方式(fngsh)主要有侧向扩散和绕与膜平面相垂直的轴线旋转。利用利用(lyng)(lyng)细胞融合技术观察蛋白质运动细胞融合技术观察蛋白质运动40 min第21页/共28页第二十二页，共28页。膜蛋白的运动性要受其所处的微环境(hunjng)的制约：（1）周围

15、膜脂的性质和相态：液态区易于流动，晶态区不易运动（2）质膜相关结构的作用：如红细胞膜下的膜骨架的作用限制了蛋白的运动（3）细胞骨架的作用：微管可固定膜蛋白的位置，微丝可引起膜蛋白运动。第22页/共28页第二十三页，共28页。第23页/共28页第二十四页，共28页。 二、膜的不对称性二、膜的不对称性质膜的内外两层的组分和功能质膜的内外两层的组分和功能有明显的差异，称为膜的不对称性。有明显的差异，称为膜的不对称性。膜脂、膜蛋白和复合糖在膜上均呈不对称分布，导致膜功能的膜脂、膜蛋白和复合糖在膜上均呈不对称分布，导致膜功能的不对称性和方向性，即膜内外两层的流动性不同，使物质传递不对称性和方向性，即膜内

16、外两层的流动性不同，使物质传递有一定方向，信号的接受和传递也有一定方向等。有一定方向，信号的接受和传递也有一定方向等。样品经冰冻断裂处理后，细胞膜往往从脂双层中央断开，为了样品经冰冻断裂处理后，细胞膜往往从脂双层中央断开，为了(wi le)(wi le)便于研究，各部分都有固定的名称：便于研究，各部分都有固定的名称：ESES，质膜的细胞，质膜的细胞外表面；外表面；PSPS，质膜的原生质表面；，质膜的原生质表面；EFEF，质膜的细胞外小页断裂，质膜的细胞外小页断裂面；面；PFPF，原生质小页断裂面。，原生质小页断裂面。 膜各个膜各个(gg)(gg)断面的断面的名称名称ESESEFEFPFPFPS

17、PS第24页/共28页第二十五页，共28页。1 1膜脂的不对称性膜脂的不对称性 脂分子在脂双层中呈不均匀分布，质膜的内外两侧脂分子在脂双层中呈不均匀分布，质膜的内外两侧(lin c)(lin c)分分布的磷脂的含量比例也不同。布的磷脂的含量比例也不同。 2 2膜蛋白的不对称性膜蛋白的不对称性膜蛋白的不对称性是指每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有明确的方向膜蛋白的不对称性是指每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有明确的方向性和分布的区域性。各种膜蛋白在膜上都有特定的分布区域。性和分布的区域性。各种膜蛋白在膜上都有特定的分布区域。 某些某些(mu xi)(mu xi)膜蛋白只有在特定膜脂存在时才能发挥其功能，

18、如膜蛋白只有在特定膜脂存在时才能发挥其功能，如：蛋白激酶：蛋白激酶C C 结合于膜的内侧，需要磷脂酰丝氨酸的存在下才能发挥结合于膜的内侧，需要磷脂酰丝氨酸的存在下才能发挥作用；线粒体内膜的细胞色素氧化酶，需要心磷脂存在才具活性。作用；线粒体内膜的细胞色素氧化酶，需要心磷脂存在才具活性。3 3复合糖的不对称性复合糖的不对称性无论在任何情况下，糖脂和糖蛋白只分布于细胞膜的外表面，这些成无论在任何情况下，糖脂和糖蛋白只分布于细胞膜的外表面，这些成分可能是细胞表面受体，并且与细胞的抗原性有关。分可能是细胞表面受体，并且与细胞的抗原性有关。第25页/共28页第二十六页，共28页。三、细胞质膜的功能三、细胞质膜的功能为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境选择性的物质运输，包括代谢底物的输入与代谢选择性的物质运输，包括代谢底物的输入与代谢产物的排除，其中伴随着能量的传递产物的