第8章 酶通论

1、第第8章章 酶通论酶通论OUTLINE OFOUTLINE OF ENZYMEENZYMEOutline of EnzymeThe Basic Characteristics of Enzyme catalysisThe Basic Characteristics of Enzyme catalysisThe Chemistry of EnzymeThe Chemistry of EnzymeThe Name and Classification of EnzymeThe Name and Classification of EnzymeThe Specificity of EnzymeThe

2、 Specificity of EnzymeThe activity determination and purification of The activity determination and purification of enzymeenzymeRibozymeRibozymeAbzymeAbzymeIntroductionIntroduction of enzyme engineering of enzyme engineeringn没有酶的参与，生命活动一刻也不能进没有酶的参与，生命活动一刻也不能进行行n我国人民在我国人民在八千年以前八千年以前就开始利用酶，就开始利用酶，夏禹时代

3、夏禹时代，人们就会酿酒，人们就会酿酒n虽然我们祖先并不知道酶是何物，也无虽然我们祖先并不知道酶是何物，也无法了解其性质，但根据生产和生活的积法了解其性质，但根据生产和生活的积累，已把酶利用到相当广泛的程度累，已把酶利用到相当广泛的程度Outline of Enzymen18101810年年Jaseph GaylussacJaseph Gaylussac发现酵母可将糖转发现酵母可将糖转化为酒精。化为酒精。n18571857年微生物学家年微生物学家PasteurPasteur等人提出酒精发酵等人提出酒精发酵是酵母细胞活动的结果，他认为只有获得酵是酵母细胞活动的结果，他认为只有获得酵母细胞才能进行发

4、酵。母细胞才能进行发酵。nLiebigLiebig反对这种观点。反对这种观点。Outline of EnzymeEduard Bchner (1860-1917)1907, nobel prize winnersOutline of EnzymeOutline of Enzymen1833,Payen and Persoz separated enzyme firstn1878,Wilhelm Khne,Enzyme (nsymo)n酵素酵素n1894, Fisher-lock and keyn1903, Henri- enzyme-substrate complex n1913, Micha

5、elis and Menten- Michaelis-Menton equation Outline of Enzymen1926,Sumner1926,Sumner从刀豆中提到了从刀豆中提到了脲酶脲酶，并获结晶，并获结晶n1936,Northrop1936,Northrop和和 KunitzKunitz得到了胃蛋白酶、得到了胃蛋白酶、胰凝乳蛋白酶和胰蛋白酶结晶，并证明是蛋胰凝乳蛋白酶和胰蛋白酶结晶，并证明是蛋白质。白质。n为此，为此，SumnerSumner和和NorthropNorthrop获获19491949年诺贝尔奖年诺贝尔奖Outline of EnzymeOutline of En

6、zymen8080年代初年代初CechCech与与AltmanAltman分别发现了具有催化分别发现了具有催化功能的功能的RNARNA核酶（核酶（ribozymeribozyme）. .n近十年来酶学研究得到很大发展，表现在：近十年来酶学研究得到很大发展，表现在：n1.1.基础研究基础研究n2.2.酶的应用酶的应用n8.18.1酶催化作用的特点酶催化作用的特点nThe Basic Characteristics of Enzyme The Basic Characteristics of Enzyme catalysiscatalysisn8.1.1 Enzyme compare with n

7、ormal 8.1.1 Enzyme compare with normal catalystcatalystnA. To increase the rate of a reactionnB. Can not affect reaction equilibrium.nC. Enzyme its self will not changedn催化剂参与反应是降低了反应的活化能。催化剂参与反应是降低了反应的活化能。nH H2 2O O2 2分解：分解：n 没有催化剂时，需活化能没有催化剂时，需活化能75.4kJ/mol75.4kJ/mol；n 液态鈀作催化剂，液态鈀作催化剂，48.9 kJ/mol4

8、8.9 kJ/mol；n 过氧化氢酶催化，过氧化氢酶催化，8.4 kJ/mol8.4 kJ/mol。The Basic Characteristics of EnzymeThe Basic Characteristics of EnzymeEnzyme is biological catalyst with high catalytic power and specificity.The Basic Characteristics of EnzymeThe Basic Characteristics of EnzymeMultiple Choice QuestionlWhen enzyme i

9、s present, what will be influenced by the enzyme? A: Free energy change of the reaction B: Activation energy of the reaction C: Equilibrium constant of the reaction D: Rate constant of the reactionThe Basic Characteristics of EnzymeThe Basic Characteristics of EnzymeJ The enzyme lowers the activatio

10、n energy more efficiently than the normal catalyst, so has more catalytic power.nA.A.酶易失活酶易失活nB.B.酶具有很高的催化效率酶具有很高的催化效率n碳酸酐酶：碳酸酐酶：COCO2 2+H+H2 2O HO H2 2COCO3 3 快快10107 7倍倍. .n脲酶：脲酶：NHNH2 2-CO-NH-CO-NH2 2 +2H +2H2 2O +HO +H+ + 2NH 2NH4 4+ +HCO+HCO3 3- - n 大大10101414倍倍n 酶催化效率酶催化效率 表表8-18-1（书（书p321p321

11、）n 8.1.28.1.2酶作为生物催化剂的特点酶作为生物催化剂的特点The Characters of Enzyme as Bio-activatorThe Characters of Enzyme as Bio-activator n酶的转换数酶的转换数（turnover number,TN, kturnover number,TN, kcatcat）：）：在一定条件下，每秒钟每个酶分子转换底在一定条件下，每秒钟每个酶分子转换底物的分子数，或每秒钟每微摩尔酶分子转物的分子数，或每秒钟每微摩尔酶分子转换底物的微摩尔数。换底物的微摩尔数。 lTurnover number, TN: The n

12、umber of substrate molecules converted to product in a given unit of time on a single enzyme molecule when the enzyme is saturated with substrate.The Characters of Enzyme as Bio-activatorThe Characters of Enzyme as Bio-activator 酶酶转换数（转换数（k kcatcat）/s/s-1-1碳酸酐酶碳酸酐酶3-3-酮类固醇异构酶酮类固醇异构酶乙酰胆碱酯酶乙酰胆碱酯酶青霉素酶青

13、霉素酶乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶胰凝乳蛋白酶胰凝乳蛋白酶DNADNA聚合酶聚合酶I I色氨酸合成酶色氨酸合成酶 600 000 600 000 280 000 280 000 25 000 25 000 2 0002 000 1 000 1 000 100100 15 15 2 2n一些酶的最大转换数一些酶的最大转换数The Characters of Enzyme as Bio-activatorThe Characters of Enzyme as Bio-activator11012 = 31709 years !1 secondCatalytic powerCatalytic powerTh

14、e Characters of Enzyme as Bio-activatorThe Characters of Enzyme as Bio-activatornC. 酶具有高度专一性酶具有高度专一性n 酶对催化的底物有高度的选择性酶对催化的底物有高度的选择性n 氢离子氢离子: :催化淀粉、脂肪和蛋白质的水解。催化淀粉、脂肪和蛋白质的水解。Hydrolysis of starchHydrolysis of sucroseHydrolysis of fatHydrolysis of proteinInvertaseAmylaseProteinaseLipasen蔗糖酶（转化酶），淀粉酶，酯酶，蛋

15、白酶蔗糖酶（转化酶），淀粉酶，酯酶，蛋白酶H+The Characters of Enzyme as Bio-activatorThe Characters of Enzyme as Bio-activatornD .酶活性受到调节和控制酶活性受到调节和控制n1) 1) 调节酶的浓度调节酶的浓度 诱导或抑制酶的合成诱导或抑制酶的合成调节酶的降解调节酶的降解n2) 2) 通过激素调节酶活性通过激素调节酶活性 n 乳糖合成酶的调节亚基合成受激素控制乳糖合成酶的调节亚基合成受激素控制n3) 3) 反馈抑制调节酶活性反馈抑制调节酶活性 产物对酶的抑制产物对酶的抑制n4 4）抑制剂和激活剂对酶活性的调节

16、）抑制剂和激活剂对酶活性的调节n5 5）其他调节方式）其他调节方式The Characters of Enzyme as Bio-activatorThe Characters of Enzyme as Bio-activatorn8.2 8.2 酶的化学本质及其组成酶的化学本质及其组成nThe Chemistry of EnzymeThe Chemistry of Enzymen8.2.1 8.2.1 酶的化学本质酶的化学本质n 除有催化活性的除有催化活性的RNARNA外外 几乎都是蛋白质几乎都是蛋白质Nearly all known enzymes are proteins.Catalyt

17、ically active RNA molecules have also been found ribozyme.n8.2.2 8.2.2 酶的化学组成酶的化学组成n单纯蛋白质单纯蛋白质(simple protein)(simple protein)： 脲酶、蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶和脲酶、蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶和 核糖核酸酶。核糖核酸酶。n缀合蛋白质缀合蛋白质(conjugated protein)(conjugated protein)：n全酶全酶= =脱辅酶（酶蛋白）脱辅酶（酶蛋白）+ +辅因子辅因子n辅因子包括：辅酶和辅基辅因子包括：辅酶和辅基n脱辅酶脱辅酶部分决定酶催化的专一性；部分

18、决定酶催化的专一性；n辅酶辅酶起着电子、原子或某些化学基团的转移作用。起着电子、原子或某些化学基团的转移作用。lA cofactor that is small organic molecule is called coenzyme.lA coenzyme that is very tightly or even covalently bound to the enzyme protein is called a prosthetic(弥补的弥补的) group（辅（辅基）基）. The Chemistry of EnzymeThe Chemistry of EnzymeCofactorHol

19、oenzyme ApoenzymeThe Chemistry of EnzymeThe Chemistry of Enzymen8.2.3 8.2.3 单体酶、寡聚酶、多酶复合体单体酶、寡聚酶、多酶复合体n单体酶单体酶(Monomeric enzyme)(Monomeric enzyme) ：一般是由一条肽一般是由一条肽链组成，如牛胰核酸酶、溶菌酶、羧肽酶链组成，如牛胰核酸酶、溶菌酶、羧肽酶A A等。等。n有的单体酶由多条肽链组成如：胰凝乳蛋白酶有的单体酶由多条肽链组成如：胰凝乳蛋白酶由由3 3条肽链组成条肽链组成n寡聚酶寡聚酶(Oligomeric enzyme)(Oligomeric en

20、zyme) ：是由两个或多是由两个或多个亚基组成的酶，这些亚基可以是相同的也可个亚基组成的酶，这些亚基可以是相同的也可以是不同的。绝大多数寡聚酶都含偶数亚基。以是不同的。绝大多数寡聚酶都含偶数亚基。但个别寡聚酶含有奇数亚基但个别寡聚酶含有奇数亚基, ,如嘌呤核苷磷酸化如嘌呤核苷磷酸化酶含有酶含有3 3个亚基。个亚基。n多酶复合体多酶复合体(Multienzyme complex)(Multienzyme complex)：是由几是由几种酶靠非共价键比此嵌合而成。所有反应依种酶靠非共价键比此嵌合而成。所有反应依次连接，有利于一系列反应的连续进行。次连接，有利于一系列反应的连续进行。 脂肪酸合成酶

21、复合体脂肪酸合成酶复合体 7 7种酶和一个酰基载体种酶和一个酰基载体 蛋白组成蛋白组成Multienzyme complex 丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体 The pyruvate dehydrogenase complex 由由60个亚基个亚基3种酶组成种酶组成n8.3 8.3 酶的命名和分类酶的命名和分类nThe Name and Classification of EnzymeThe Name and Classification of Enzymen 目前已发现的酶约目前已发现的酶约4 4，000000种，在生物种，在生物体中的酶远远大于此数。体中的酶远远大于此数。The Na

22、me and Classification of EnzymeThe Name and Classification of EnzymenUreasenDNA polymerasenInvertasenProteasenPepsinnLysozymenBiochemists have adopted an international approved 经核准的经核准的 system for naming and classifying enzymes.nThis system divides enzymes into six classes, each with subclasses, bas

23、ed on the type of reaction catalyzed.nEach enzyme is assigned指定指定 a four-part classification number and a systematic name.The Name and Classification of EnzymeThe Name and Classification of EnzymeThe Name and Classification of EnzymeThe Name and Classification of Enzymen8.3.1 8.3.1 习惯命名法习惯命名法n 根据作用的

24、底物命名根据作用的底物命名n 根据催化的反应性质及类型命名根据催化的反应性质及类型命名n8.3.2 8.3.2 国际系统命名法国际系统命名法n是以酶催化的整体反应为基础的，是以酶催化的整体反应为基础的， 规定规定每种酶的名称应当明确表明酶的每种酶的名称应当明确表明酶的底物底物及及催化反应的性质催化反应的性质。The Name and Classification of EnzymeThe Name and Classification of Enzymen8.3.3 8.3.3 国际系统命名法及酶的编号国际系统命名法及酶的编号n国际酶学委员会根据各种酶所催化的反应的国际酶学委员会根据各种酶所催

25、化的反应的类型，将酶分为类型，将酶分为6 6大类大类，分别用，分别用1 1、2 2、3 3、4 4、5 5、6 6来表示来表示。n再根据底物中被作用的基团或键的特点将每再根据底物中被作用的基团或键的特点将每一大类分为若干个亚类。一大类分为若干个亚类。n每一亚类再分为亚亚类。每一亚类再分为亚亚类。n第四个数字表示该酶在亚亚类中的编号第四个数字表示该酶在亚亚类中的编号n如如表表8-9酶的分类酶的分类The Name and Classification of EnzymeThe Name and Classification of Enzymen8.3.4 8.3.4 六大酶类的特征和举例六大酶类

26、的特征和举例n1 1） 氧化还原酶类（氧化还原酶类（oxido-reductasesoxido-reductases）n氧化酶类： A 2H + O2 A +H2On 2A 2H +O2 2A + 2H2O2n脱氢酶类： A 2H A +B 2Hn2 2） 转移酶类（转移酶类（transferasetransferase）n A X +B A + BXn3 3） 水解酶类（水解酶类（hydrolaseshydrolases）n AB + HOH AOH+BHThe Name and Classification of EnzymeThe Name and Classification of E

27、nzymen4 4） 裂合酶类（裂合酶类（lyaseslyases）n A B A +Bn5 5） 异构酶类（异构酶类（isomerasesisomerases）n A Bn6 6）连接酶类（）连接酶类（ligasesligases或或synthatasessynthatases合成酶类）合成酶类）n A +B +ATP A B +ADP +PiThe Name and Classification of EnzymeThe Name and Classification of EnzymeEC 2. 7. 1 .1The class name (transferase) The subcla

28、ss (phosphotransferase) A phosphotransferase with a hydroxyl group as acceptor D-glucose as the phosphoryl group acceptor 酶酶的的命命名名和和分分类类 Systematic name of enzymes Systematic name of enzymesnSystem name is the name given by the IUBMB (International Union of Biochemistry and Molecular Biology). nSyst

29、ematic name consists of two parts. nThe first contains the name of the substrate or, in the case of a bimolecular reaction, of the two substrates separated by a colon. nThe second part, ending in -ase, indicates the nature of the reaction.Trival nameSystematic nameReactions catalyzed by the enzymePh

30、osphohexose isomerase D-glucose-6-phosphate aldose-ketose-isomerase D-glucose 6-phosphate D-fructose 6-phosphate UreaseUrea: (H2O) amidohydrolaseurea + H2O CO2 + 2 NH3 Alcohol dehydrogenaseAlcohol:NAD+ oxido-reductaseethanolNAD+ acetaldehydeNADH + H+GlucokinaseATP:glucose phosphotransferase ATP + D-

31、glucose ADP + D-glucose 6-phosphaten8.4 8.4 酶的专一性酶的专一性（ Specificity of Enzyme Specificity of Enzyme ）n8.4.18.4.1酶的专一性酶的专一性nA.A.结构专一性结构专一性: : n1 1）绝对专一性）绝对专一性 酶的专一性非常高，只作酶的专一性非常高，只作用用 于一种底物。于一种底物。 如如n 脲酶脲酶只能水解尿素，只能水解尿素，n DNADNA聚合酶聚合酶只催化只催化DNADNA的聚合，的聚合，n 麦芽糖酶麦芽糖酶催化麦芽糖的水解。催化麦芽糖的水解。n2）相对专一性相对专一性 底物是一类结

32、构类似的物质，如要求n族专一性族专一性或基团专一性基团专一性：a-D-葡萄糖苷酶。n键专一性键专一性：酯酶，蛋白水解酶。酶的专一性酶的专一性nB.B.立体异构专一性立体异构专一性：当底物有立体异构体时，酶只能作用于其中的一种。n1）旋光异构专一性旋光异构专一性：nL-氨基酸氧化酶n2）几何异构专一性几何异构专一性：n琥珀酸脱氢酶： n 琥珀酸 延胡索酸（反丁烯二酸）Specificity of EnzymeSpecificity of Enzymen8.4.2 8.4.2 关于酶作用专一性的假说关于酶作用专一性的假说n锁钥假说锁钥假说(Lock and Key )(Lock and Key )

33、Lock and KeyLock and KeyCH2CH2COO-COO-琥珀酸CHHCCOO-COO-FADFADH2琥珀酸脱氢酶延胡索酸CC-O O CC O O-延 胡 索 酸HHC H2CC O O-C O O-苹 果 酸HH O延 胡 索 酸 酶H2O酶作用专一性的假说酶作用专一性的假说Lock and Key (1894, Emil Fischer)酶作用专一性的假说酶作用专一性的假说n诱导契合假说诱导契合假说(Induced Fit )(Induced Fit ) ： 当酶分子与底物接近时，酶蛋白受底当酶分子与底物接近时，酶蛋白受底物分子诱导，其构像发生有利于底物结物分子诱导，

34、其构像发生有利于底物结合的变化，酶与底物在此基础上互补契合的变化，酶与底物在此基础上互补契合进行反应。合进行反应。酶作用专一性的假说酶作用专一性的假说Induced Fit (1958, Daniel E. Koshland)酶作用专一性的假说酶作用专一性的假说Induced FitInduced FitInduced FitInduced FitlTwo hypothesises for specificity of enzyme: Lock and key: Enzymes were structurally complementary（互补的）（互补的） to their substra

35、tes, so that they fit together like a lock and key. Induced fit: The structure of enzyme is not completely complementary to the substrate, it usually undergoes a change in conformation when the substrate binds, induced by multiple weak interactions with the substrate. GlucoseInduced fit in Hexokinas

36、en8.5 8.5 酶活力的测定和酶的分离纯化酶活力的测定和酶的分离纯化nThe activity determination and purification of enzymen8.5.1 8.5.1 酶活力的测定酶活力的测定n酶活力（酶活力（enzyme activityenzyme activity）：指酶催化某：指酶催化某一化学反应的能力。一化学反应的能力。 酶活力的测定酶活力的测定n酶活力酶活力的大小可以用在一定条件下所催化的某一化学反应的反应速度来表示。n酶反应速度酶反应速度可用单位时间内底物的消耗量或单位时间内产物的生成量来表示。酶活力的测定酶活力的测定n酶的活力单位（酶的活力

37、单位（U, active unitU, active unit）：在一定：在一定条件下，一定时间内将一定量的底物转化为条件下，一定时间内将一定量的底物转化为产物所需要的酶量。产物所需要的酶量。 酶的含量：酶的含量：U/g, U/ml, U/mgU/g, U/ml, U/mgn 酶活力的测定酶活力的测定nA.A.国际单位（国际单位（IUIU）：在最适反应条件（温度25）下，每一分钟内催化一微摩尔(mol)底物转化为产物所需要的酶量定为一个酶活力单位, n 即 1U=1mol /min。nB.Katal B.Katal 单位单位(Kat)(Kat)：每秒钟内催化一摩尔(mol)底物转化为产物所需要

38、的酶量定为一个Kat单位。n 1Kat = 60106 IU 1IU = 16.7n KatnC.C.自定自定 酶活力的测定酶活力的测定 n酶的比活力（酶的比活力（specific activityspecific activity）： 代表酶的纯度代表酶的纯度 每每mgmg蛋白质所含的酶活力单位数。蛋白质所含的酶活力单位数。 比活力比活力= = 活力活力U/mgU/mg蛋白蛋白= = 总活力总活力U/U/总蛋白总蛋白mgmg 用每用每g g酶制剂或每酶制剂或每mlml酶制剂含有多少个活力单酶制剂含有多少个活力单位来表示（位来表示（U/g, U/mlU/g, U/ml）酶活力的测定酶活力的测定

39、n酶活力的测定方法酶活力的测定方法：nA.A.分光光度法分光光度法: : 利用底物和产物在紫外或可利用底物和产物在紫外或可见光部分的光吸收的不同，选择一适当的波见光部分的光吸收的不同，选择一适当的波长，测定反应过程中发生的变化。已成为酶长，测定反应过程中发生的变化。已成为酶活力测定最重要的方法活力测定最重要的方法. .n如如 NAD(P)H NAD(P)H 在在340nm340nm处有最大光吸收。处有最大光吸收。 而氧化型（而氧化型（NADNAD）则没有。）则没有。酶活力的测定酶活力的测定酶活力的测定酶活力的测定nB.B.荧光法荧光法：敏感，但易受干扰。：敏感，但易受干扰。nC.C.同位素示踪

40、测定法同位素示踪测定法：用放射性同位素的底：用放射性同位素的底物，经酶作用后所得到的产物，通过适当的物，经酶作用后所得到的产物，通过适当的分离，测定产物的脉冲数即可换算出酶的活分离，测定产物的脉冲数即可换算出酶的活力单位。力单位。nD.D.电化学法电化学法：跟踪反应过程中：跟踪反应过程中H H+ +的变化测定反的变化测定反应速率应速率. .酶活力的测定酶活力的测定n8.5.2 8.5.2 酶的分离和纯化酶的分离和纯化n 酶的提纯包括两方面的工作：n1）浓缩酶制剂；）浓缩酶制剂；2）除去酶制剂中大量杂蛋白和其他大分子物质。）除去酶制剂中大量杂蛋白和其他大分子物质。n1. 选材n2. 破碎n3.

41、抽提研钵研钵匀浆器匀浆器超声波裂解仪超声波裂解仪酶的分离和纯化酶的分离和纯化n4. 分离及纯化分离及纯化n5. 结晶结晶n6. 保存保存n判断标准：判断标准：na. 总活力的回收总活力的回收 n b. 比活力提高的倍数比活力提高的倍数特别注意的问题：特别注意的问题：1。低温。低温2。操作条件温和。操作条件温和3。保护试剂的使用：金属鳌合剂、巯基试剂、。保护试剂的使用：金属鳌合剂、巯基试剂、蛋白酶抑制剂。蛋白酶抑制剂。4。尽量缩短时间。尽量缩短时间n总活力总活力= =活力单位数活力单位数/ml/ml酶液酶液总体积（总体积（mlml）n比活力比活力= =活力单位数活力单位数/ml/ml蛋白（氮）蛋

42、白（氮）= =总活力单总活力单位数位数/ /总蛋白（氮）总蛋白（氮）mgmg每次比活力每次比活力n纯化倍数纯化倍数 第一次比活力第一次比活力 每次总活力每次总活力回收率（产率）回收率（产率）100%100%第一次总活力第一次总活力酶的分离和纯化酶的分离和纯化酶的分离和纯化酶的分离和纯化n8.6 8.6 核酶核酶n核酶（核酶（ribozymeribozyme）n19821982年，年，Cech, Cech, 四膜虫，转录产物四膜虫，转录产物rRNArRNA前体前体很不稳定，在鸟苷和很不稳定，在鸟苷和MgMg+存在下切除自身的存在下切除自身的413413个核苷酸的内含子，使两个外显子拼接起个核苷酸

43、的内含子，使两个外显子拼接起来，变成成熟的来，变成成熟的RNARNA分子。分子。内含子和外显子内含子和外显子核核酶酶n8.78.7抗体酶抗体酶nAbzymeAbzymen酶酶-底物底物n抗体抗体-抗原抗原 抗体分子及其抗体分子及其多样性的结合专多样性的结合专一性能被用来产一性能被用来产生新的酶吗？生新的酶吗？nSchultzSchultz等人：等人： 对硝基苯酚磷酸胆碱酯对硝基苯酚磷酸胆碱酯作为相应作为相应羧酸羧酸二酯酶二酯酶水解反应的过渡态类似物，推水解反应的过渡态类似物，推测用这个类似物作为半抗原诱导产生测用这个类似物作为半抗原诱导产生的单克隆抗体可能对羧酸二酯的水解的单克隆抗体可能对羧酸

44、二酯的水解反应有催化活性。反应有催化活性。AbzymeAbzymen通过对单克通过对单克隆抗体的筛隆抗体的筛选，找到一选，找到一株株MOPC167MOPC167单抗，可使单抗，可使水解反应速水解反应速率加快率加快1.21.210 10 4 4. .AbzymeAbzyme抗体酶的应用前景抗体酶的应用前景用于治疗癌症的新型抗体酶用于治疗癌症的新型抗体酶n8.8 8.8 酶工程简介酶工程简介nIntroduction of enzyme engineeringIntroduction of enzyme engineeringn酶工程主要研究酶的生产、纯化、固定酶工程主要研究酶的生产、纯化、固定化技术、酶分子结构的修饰和改造以及化技术、酶分子结构的修饰和改造以及在农业、医疗卫生和理论等方面的应用。在农业、医疗卫生和理