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文档简介

1、 植物的生长发育是在环植物的生长发育是在环境因子的影响下正确进展境因子的影响下正确进展时空表达的过程,这就需时空表达的过程,这就需求植物体正确地域分各种求植物体正确地域分各种信息并作出相应的反响,信息并作出相应的反响,从而确保正常生长发育。从而确保正常生长发育。 在复杂外界环境中植物在复杂外界环境中植物如何识别信号?如何传送如何识别信号?如何传送信号信号? 作出什么样反响?作出什么样反响?这里不是详细的信号传送这里不是详细的信号传送v植物细胞信号转导概念植物细胞信号转导概念v signal transductionsignal transduction留意留意signalsignal和和其同义

2、词其同义词informationinformation,messagemessage口信、通口信、通知、音讯,知、音讯,letterletterv指细胞指细胞 偶联偶联 各种刺激信号与其引起的相各种刺激信号与其引起的相应生理效应应生理效应 之间的之间的 一系列分子反响机制。一系列分子反响机制。v 刺激刺激 信号信号 受体受体 反响反响 手触摸含羞草后小叶合拢手触摸含羞草后小叶合拢 手触摸就是刺激信号,手触摸就是刺激信号,小小 叶合拢就是反响。偶联刺激叶合拢就是反响。偶联刺激到到 反响之间的生化和分子途径反响之间的生化和分子途径就就 是这个反响的信号转导途径。是这个反响的信号转导途径。 sign

3、aling pathway举例:信号转导途径:举例:信号转导途径:细胞信号转导的主要分子途径细胞信号转导的主要分子途径v信信 号号 SignalSignalv胞间信号胞间信号: : 环境刺激环境刺激 胞间信胞间信号号( (第一信使第一信使v胞内信号:第二信使胞内信号:第二信使Ca2+Ca2+、IP3IP3、DAGDAG、cAMPcAMP等等v化学信号化学信号: :细胞感受环境刺激后构细胞感受环境刺激后构成,并能传送成,并能传送v 信息引起细胞反响的化信息引起细胞反响的化学物质。学物质。v植物激素零落酸、赤霉素、生长植物激素零落酸、赤霉素、生长素等素等v其他植物生长活性物质多胺类、其他植物生长活

4、性物质多胺类、茉莉酸、水杨酸等茉莉酸、水杨酸等v物理信号物理信号: :细胞感受环境刺激后产细胞感受环境刺激后产生的具有传送生的具有传送v 信息功能的物理因子。信息功能的物理因子。如电波、水力学信号如电波、水力学信号第一节第一节 信号的概念及类型信号的概念及类型v受体受体(receptor)(receptor)v v 存在于细胞质膜或亚细胞组分中可特存在于细胞质膜或亚细胞组分中可特异地识别并结合化学信号物质配体,并异地识别并结合化学信号物质配体,并能把胞外信号转换为胞内信号,在细胞内放能把胞外信号转换为胞内信号,在细胞内放大、传送信号并启动一系列生理生化反响,大、传送信号并启动一系列生理生化反响

5、,最终导致特定的细胞反响的物质。最终导致特定的细胞反响的物质。v 受体具有高度特异性、高亲和力和可受体具有高度特异性、高亲和力和可逆性等特征。逆性等特征。v细胞内受体细胞内受体intra cellular receptor)intra cellular receptor):存在于亚细胞存在于亚细胞v 组分如细胞核组分如细胞核等的受体。等的受体。v细胞外表受体细胞外表受体(cell surface receptor)(cell surface receptor):位于细胞质膜上位于细胞质膜上v 的受体。的受体。 第二节第二节 跨膜信号转换跨膜信号转换跨膜信号转换经过细胞外表的受体与信号结合来实现

6、。跨膜信号转换经过细胞外表的受体与信号结合来实现。细胞外表受体细胞外表受体酶联受体酶联受体 (enzyme-linked receptor) (enzyme-linked receptor)离子通道偶联受体离子通道偶联受体 (ion-channel-linked receptor) (ion-channel-linked receptor)G G蛋白联接受体蛋白联接受体 (G-protein-linked receptor) (G-protein-linked receptor)酶联受体酶联受体(enzyme-linked receptor) (enzyme-linked receptor)

7、受体本身是一种酶蛋白,当细胞外区域与配体结合受体本身是一种酶蛋白,当细胞外区域与配体结合时,可激活酶,经过细胞内侧酶的反响传送信号。时,可激活酶,经过细胞内侧酶的反响传送信号。 离子通道衔接受体离子通道衔接受体(ion(ionchannel-linked channel-linked receptor)receptor) 受体本身是离子通道,受体接受信号后立刻引起受体本身是离子通道,受体接受信号后立刻引起离子的跨膜转移。离子的跨膜转移。 G G蛋白蛋白 联接联接 受体受体(G-protein-linked receptor)(G-protein-linked receptor) 受体蛋白的氨基

8、端位于细胞外侧,羧基端位于内侧,受体蛋白的氨基端位于细胞外侧,羧基端位于内侧,一条单肽链构成几个一条单肽链构成几个 螺旋的跨膜构造。羧基端具有与螺旋的跨膜构造。羧基端具有与G G蛋白蛋白相互作用的区域,受体活化后直接将相互作用的区域,受体活化后直接将G G蛋白激活,进展跨膜蛋白激活,进展跨膜信号转换。信号转换。vG G蛋白蛋白G proteinG protein与跨膜信号转导与跨膜信号转导v指在受体接受胞外信号和产生胞内信号之指在受体接受胞外信号和产生胞内信号之间起膜上信号转换的间起膜上信号转换的GTP GTP 结合调理蛋白结合调理蛋白GTP binding regulatory protei

9、nGTP binding regulatory protein,G-G-蛋白在信号传送系统中起着分子开关的作用。蛋白在信号传送系统中起着分子开关的作用。v由由、和和三种亚基组成,三种亚基组成, 亚基可结亚基可结合合GTP,GTP,并具有并具有GTPGTP酶的活性。酶的活性。G G蛋白的信号偶蛋白的信号偶联功能是靠联功能是靠GTPGTP的结合或水解所产生的变构的结合或水解所产生的变构作用来完成的。作用来完成的。1.1.激素与受体结合,激素与受体结合,引起受体构象变化引起受体构象变化受体与受体与G G蛋白结合,蛋白结合,GDPGDP从从-亚基上零落亚基上零落G蛋白参与的跨膜信号转换蛋白参与的跨膜信

10、号转换2.GTP2.GTP与与G G蛋白蛋白亚基结亚基结合合G G蛋白的蛋白的亚基解离亚基解离3.3.亚基与腺亚基与腺苷酸环化酶结合,苷酸环化酶结合,活化了活化了cAMPcAMP的合的合成成4.GTP4.GTP水解为水解为GDPGDP,引起引起-亚基与腺亚基与腺苷酸环化酶分别,苷酸环化酶分别,重新恢复重新恢复G G蛋白的蛋白的构象构象 第三节第三节 胞内信号的转导胞内信号的转导初级信号:胞间信号,第一信使初级信号:胞间信号,第一信使第二信使:由胞外刺激信号激活或抑制的第二信使:由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调理活性的细胞内因子称细胞、具有生理调理活性的细胞内因子称细胞信号传导过程中的次级

11、信号或第二信使信号传导过程中的次级信号或第二信使(second messenger),如,如 Ca2+、cAMP、IP3、DAG等。目前植物细胞中发现的第二信等。目前植物细胞中发现的第二信使系统主要是环核苷酸信号系统、钙信号使系统主要是环核苷酸信号系统、钙信号系统、磷脂酰肌醇信号系统。系统、磷脂酰肌醇信号系统。1.1.钙信号钙信号处于静息形状细胞,细胞质处于静息形状细胞,细胞质Ca2Ca2浓度普通在浓度普通在10-710-710-6mol/L10-6mol/L。比胞外。比胞外10-410-410-3mol/L10-3mol/L和胞内的和胞内的内质网、液泡钙库中的内质网、液泡钙库中的Ca2Ca2

12、低很多。低很多。当一种刺激使胞外或胞内钙库的当一种刺激使胞外或胞内钙库的Ca2Ca2即使很少量即使很少量进入细胞质,就会引起细胞质中进入细胞质,就会引起细胞质中Ca2Ca2浓度大幅度浓度大幅度添加,到达一定阈值后,就会引起生理反响,从而添加,到达一定阈值后,就会引起生理反响,从而起到传送胞外信号的作用。起到传送胞外信号的作用。当完成信息传送后,当完成信息传送后, Ca2 Ca2又被迅速泵出胞外或泵又被迅速泵出胞外或泵进胞内钙库,使细胞质中的进胞内钙库,使细胞质中的Ca2Ca2浓度又回到静息态浓度又回到静息态程度。程度。细胞内钙稳态细胞内钙稳态calcium homeostasiscalcium

13、 homeostasis的调理的调理 Ca2 Ca2通道:从胞外或胞内钙库向细胞质释放通道:从胞外或胞内钙库向细胞质释放Ca2Ca2 Ca2 Ca2-ATP-ATP酶:从细胞质向胞外或胞内钙库运送酶:从细胞质向胞外或胞内钙库运送Ca2Ca2 Ca2 Ca2/nH+/nH+反向转运体:从细胞质向胞外或胞内钙反向转运体:从细胞质向胞外或胞内钙库运送库运送Ca2Ca2教材教材134134页图页图5.75.7v钙信号系统钙信号系统钙调素钙调素CaMCaM 一种钙受体蛋白,是耐热、酸性的一种钙受体蛋白,是耐热、酸性的小分子球蛋白,具有小分子球蛋白,具有148148个氨基酸的单链个氨基酸的单链多肽。其上有

14、四个多肽。其上有四个Ca2+Ca2+结合位点。结合位点。作用方式:作用方式:直接与靶酶结合直接与靶酶结合, ,诱导靶酶的活性构象诱导靶酶的活性构象, ,而调理靶酶的活性。而调理靶酶的活性。与与Ca2+Ca2+结合,构成活化态的结合,构成活化态的Ca2+Ca2+ CaM CaM复合体,然后再与靶酶结合将靶酶激活。复合体,然后再与靶酶结合将靶酶激活。CaMCaM与与Ca2+Ca2+有很高的亲和力,一个有很高的亲和力,一个CaMCaM分子分子可与可与4 4个个Ca2+Ca2+结合。结合。 CaMCaM的三维构造和的三维构造和Ca2+Ca2+ CaM CaM复合体结合到靶酶复合体结合到靶酶上上 Ca2

15、+ Ca2+ CaM CaM的靶酶的靶酶目前知有十多种酶受目前知有十多种酶受Ca2+-CaMCa2+-CaM的调控,如的调控,如蛋白激酶、蛋白激酶、NADNAD激酶、激酶、H+-ATPaseH+-ATPase等。等。靶酶被激活后,参与细胞分裂、生长和分靶酶被激活后,参与细胞分裂、生长和分化等过程,最终调理细胞生长发育。化等过程,最终调理细胞生长发育。1.1.双信使:双信使:IP3 IP3 与与 DG DG 磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇PIPI是一种分布在质膜内侧的肌醇是一种分布在质膜内侧的肌醇磷脂,占膜脂的极小部分。以三种方式存在:磷脂,占膜脂的极小部分。以三种方式存在:PIPI、PIPPIP、PIP

16、2PIP2。 DG DG二酯酰甘油二酯酰甘油 PI PIP PIP2 PI PIP PIP2 IP3 IP3肌醇三磷酸肌醇三磷酸磷脂酶C水解PI激酶PIP激酶v磷脂酰肌醇信号系统磷脂酰肌醇信号系统2.2.信号传送信号传送IP3IP3经过调理经过调理Ca2+Ca2+传送信息,可以使胞内钙库上传送信息,可以使胞内钙库上的钙通道翻开,引起胞质中的钙通道翻开,引起胞质中Ca2+Ca2+程度添加。称程度添加。称IP3/Ca2+IP3/Ca2+信号转导途径。信号转导途径。DGDG经过激活蛋白激酶经过激活蛋白激酶C CPKCPKC,进而对某些底,进而对某些底物蛋白或酶类进展磷酸化,从而实现信号转导物蛋白或酶

17、类进展磷酸化,从而实现信号转导。称。称DG/PKCDG/PKC信号转导途径。信号转导途径。双信号系统双信号系统 在这个模型中,在这个模型中, ABA ABA与受与受体体R R结合结合, ,导致了导致了Ca2+Ca2+的的输入或输入或Ca2+Ca2+从胞内钙库中的从胞内钙库中的释放,释放,(1.ABA(1.ABA使胞外使胞外Ca2+Ca2+经过经过Ca2+Ca2+通道进入捍卫细胞通道进入捍卫细胞;2.IP3;2.IP3激激活液泡和内质网膜上的活液泡和内质网膜上的Ca2+Ca2+通道开放通道开放, ,向胞质释放向胞质释放Ca2+)Ca2+)从而使细胞质中的从而使细胞质中的Ca2+Ca2+浓度浓度升

18、高,促进了质膜上阴离子升高,促进了质膜上阴离子与与K+OutK+Out通道的开放,并抑通道的开放,并抑制了制了K+inK+in通道的开放。当分通道的开放。当分开细胞的离子比进入细胞的开细胞的离子比进入细胞的多时,细胞就会失水,从而多时,细胞就会失水,从而使得气孔封锁。使得气孔封锁。ABAABA引起气孔封锁机理的模型引起气孔封锁机理的模型PKCPKC是一种依赖于钙离子和磷脂的蛋白激酶是一种依赖于钙离子和磷脂的蛋白激酶 蛋白激酶 n NTP n NDP 蛋白质 蛋白质-nPi n Pi H2O 蛋白磷酸酶 第四节第四节 蛋白质的可逆磷酸化蛋白质的可逆磷酸化非活化活化活化v蛋白激酶蛋白激酶prote

19、in kinaseprotein kinase,PKPKv 蛋白激酶是一个大家族,植物中约有蛋白激酶是一个大家族,植物中约有2%-3%2%-3%的基因编码蛋白激酶。的基因编码蛋白激酶。v 蛋白激酶是一类催化蛋白质产生磷酸蛋白激酶是一类催化蛋白质产生磷酸化反响的酶,可对其底物蛋白质特定的氨基化反响的酶,可对其底物蛋白质特定的氨基酸残基进展修饰,从而引起相应的生理反响酸残基进展修饰,从而引起相应的生理反响。举例举例: :钙依赖型蛋白激酶钙依赖型蛋白激酶(CDPKs)(CDPKs) 植物细胞中的一个蛋白激酶家族,大豆、植物细胞中的一个蛋白激酶家族,大豆、玉米、胡萝卜、拟南芥等植物中都存在玉米、胡萝卜、拟南芥等植物中都存在CDPKCDPK。 从拟南芥中已克隆了从拟南芥中已克隆了1010种左右种左右CDPKCDPK基因,基因,机械刺激、激素和胁迫都可引起机械刺激、激素和胁迫都可引起CDPKCDPK基因表达基因表达。 现已发现,被现已发现,被CDPKsCDPKs磷酸化的靶蛋白有质膜磷酸化的靶蛋白有质膜ATPATP酶、离子通道、细胞骨架成分等。酶、离子通道、细胞骨架成分等。 本身抑制域本身抑制域 N C 蛋白激酶催化域蛋白激酶催化域 钙调素样构钙调素样构造域造域 (共共508个氨基酸个氨基酸)CDPKCD

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