5第五章肌肉生理

1、2021-11-1412021-11-142主要内容主要内容肌细胞的收缩机理肌细胞的收缩机理 骨骼肌的特性骨骼肌的特性骨骼肌的类型骨骼肌的类型2021-11-1432 2、肌肉的分类肌肉的分类1 1、肌肉的生理功能：、肌肉的生理功能：骨骼肌骨骼肌 心心 肌肌平滑肌平滑肌 控制各种关节的活动，借以完成躯体运动、呼吸控制各种关节的活动，借以完成躯体运动、呼吸 动作，保持各种正常姿势以及维持躯体平衡和产动作，保持各种正常姿势以及维持躯体平衡和产热等。热等。2021-11-144肌原纤维超微结构：肌原纤维超微结构：肌丝：肌丝：粗肌丝粗肌丝细肌丝细肌丝2.2.肌原纤维的肌原纤维的超微结构超微结构2021

2、-11-1452021-11-146每条肌原纤维由许多每条肌原纤维由许多肌微丝肌微丝组成。组成。肌微丝肌微丝粗肌丝粗肌丝细肌丝细肌丝3.肌微丝的分子肌微丝的分子 结构结构2021-11-147肌球蛋白肌球蛋白（myosinmyosin）杆状部（杆状部（rod rod portionportion）球状部球状部（headsheads）组成粗肌丝的肌球蛋白杆状部分与纤维长轴平行排列，组成粗肌丝的肌球蛋白杆状部分与纤维长轴平行排列，形成主干，而头部膨大部暴露在外，形成形成主干，而头部膨大部暴露在外，形成横桥横桥。横桥上含有。横桥上含有atpatp酶，在肌肉收缩时能与肌动蛋白结合。酶，在肌肉收缩时能与

3、肌动蛋白结合。由由肌球蛋白肌球蛋白组成。组成。大约大约200-300200-300个肌球个肌球蛋白聚合而成一条粗蛋白聚合而成一条粗丝。丝。肌球蛋白的外形肌球蛋白的外形为一根主干，头部有为一根主干，头部有两个圆球，似两个圆球，似“豆芽豆芽形形”。(1)(1)粗肌丝粗肌丝2021-11-148长链状的螺旋结构。长链状的螺旋结构。静息状态时，静息状态时，阻碍阻碍肌肌动蛋白与肌球蛋白横动蛋白与肌球蛋白横桥的结合。桥的结合。覆于原肌球蛋白覆于原肌球蛋白上的球形蛋白质上的球形蛋白质（c c、t t和和i i亚基）亚基）肌动蛋白与肌球蛋白为肌动蛋白与肌球蛋白为收缩蛋白收缩蛋白；原肌球蛋白；原肌球蛋白与肌钙蛋

4、白为与肌钙蛋白为调节蛋白调节蛋白。(2)(2)细肌丝细肌丝2021-11-149二、骨骼肌的收缩机理二、骨骼肌的收缩机理1.1.肌丝滑动学说肌丝滑动学说由由huxleyhuxley等等5050年代提出年代提出肌纤维收缩时，肌节肌纤维收缩时，肌节的缩短并不是因为肌微丝的缩短并不是因为肌微丝本身的长度发生了变化，本身的长度发生了变化，而是由于两种穿插排列的而是由于两种穿插排列的肌微丝之间发生了滑行运肌微丝之间发生了滑行运动，即肌动蛋白的细丝向动，即肌动蛋白的细丝向“刀入鞘刀入鞘”一样向肌球蛋一样向肌球蛋白白粒微丝之间滑进，结果使明带缩短，粒微丝之间滑进，结果使明带缩短，h h带变窄，带变窄，z z

5、线被牵引向线被牵引向a a带靠拢，于是肌纤维的长度缩短。带靠拢，于是肌纤维的长度缩短。2021-11-1410（1 1）静息时，肌球蛋白与）静息时，肌球蛋白与肌动蛋白之间受肌钙蛋白肌动蛋白之间受肌钙蛋白- -原肌球蛋白的抑制不能结合。原肌球蛋白的抑制不能结合。（2 2）动作电位产生并传入肌）动作电位产生并传入肌细胞后，肌浆中钙离子浓度细胞后，肌浆中钙离子浓度升高升高, ,肌钙蛋白的肌钙蛋白的c c亚基与钙亚基与钙离子结合，使肌钙蛋白的构离子结合，使肌钙蛋白的构型发生改变。型发生改变。i i亚单位将此信亚单位将此信息传递给原肌球蛋白，原肌息传递给原肌球蛋白，原肌球蛋白的构型发生改变。球蛋白的构型

6、发生改变。（3 3）原肌球蛋白的抑制作用解）原肌球蛋白的抑制作用解除。肌动蛋白与肌球蛋白的横除。肌动蛋白与肌球蛋白的横桥结合。横桥上的桥结合。横桥上的atpatp酶被激活，酶被激活，降解降解atpatp。2.2.肌丝滑动过程肌丝滑动过程 2021-11-1411（4 4）atpatp提供的能量使横桥向提供的能量使横桥向m m线扭动，细肌丝向粗肌丝滑线扭动，细肌丝向粗肌丝滑动，整个肌小节缩短；动，整个肌小节缩短；adp adp 被被释放。释放。（5 5）其余的）其余的atpatp继续结合到肌继续结合到肌球蛋白头部。球蛋白头部。（6 6）肌球蛋白头部恢复原来）肌球蛋白头部恢复原来位置。位置。202

7、1-11-1412肌球蛋白肌球蛋白2021-11-14132021-11-14142021-11-1415肌浆中的肌浆中的caca2+2+浓度浓度肌钙蛋白与肌钙蛋白与caca2+2+分离分离肌钙蛋白与原肌球蛋白肌钙蛋白与原肌球蛋白构型恢复构型恢复肌纤蛋白上的结合位点被覆盖肌纤蛋白上的结合位点被覆盖横桥头部不能与结合位点结合横桥头部不能与结合位点结合细肌丝从粗肌丝中退出并复位细肌丝从粗肌丝中退出并复位肌肉舒张肌肉舒张综上所述，触发和终止肌丝综上所述，触发和终止肌丝滑行的关键是滑行的关键是caca2+2+与肌钙蛋与肌钙蛋白的结合和分离，即白的结合和分离，即caca2+2+的的浓度是高还是低。浓度是

8、高还是低。caca2+2+的浓的浓度变化与骨骼肌的兴奋收缩度变化与骨骼肌的兴奋收缩偶联有关。偶联有关。 肌肉滑行的结构基础是肌肉滑行的结构基础是粗细肌丝各蛋白质的结构和粗细肌丝各蛋白质的结构和特性；横桥特性；横桥atpatp酶分解酶分解atpatp为为之供能；而整个过程触发和之供能；而整个过程触发和终止的关键是终止的关键是caca2+2+与肌钙蛋与肌钙蛋白的结合和分离，即白的结合和分离，即caca2+2+的的浓度是高还是低。浓度是高还是低。肌肉舒张肌肉舒张2021-11-14163.兴奋兴奋收缩耦联：收缩耦联：肌细胞膜的电位变化（肌细胞膜的电位变化（apap）肌肉收缩（肌丝滑行肌肉收缩（肌丝滑

9、行）将肌膜电位变将肌膜电位变化为特征的兴奋和化为特征的兴奋和以肌纤维长度变化以肌纤维长度变化为基础的收缩联系为基础的收缩联系起来的过程。起来的过程。caca2+2+? ?2021-11-1417肌肉收缩的全过程肌肉收缩的全过程中枢指令中枢指令（反馈）（反馈）运动神经传出运动神经传出（神经（神经ap）神经肌肉兴奋传递神经肌肉兴奋传递（肌肉（肌肉ap）兴奋兴奋-收缩耦联收缩耦联（ca2+）肌肉收缩肌肉收缩（肌丝滑行（肌丝滑行）2021-11-14181 1、骨骼肌的物理特性：、骨骼肌的物理特性：骨骼肌具有骨骼肌具有延展延展性性、弹性弹性以及以及粘性粘性等等物理特性。物理特性。2021-11-141

10、92、骨骼肌的生理特性、骨骼肌的生理特性 1. 1.在正常情况下，只能接受在正常情况下，只能接受躯体运动神经躯体运动神经传来传来的冲动而兴奋，其的冲动而兴奋，其兴奋性兴奋性显著显著高高于心肌、平滑肌于心肌、平滑肌. . 2. 2.肌纤维上任何一点发生兴奋，都能沿着肌纤肌纤维上任何一点发生兴奋，都能沿着肌纤维传播。但维传播。但传播的范围只局限于同一条肌纤维内传播的范围只局限于同一条肌纤维内（神经（神经系统对其精细调节的重要保证）。系统对其精细调节的重要保证）。 3. 3.骨骼肌的各种骨骼肌的各种生理功能生理功能都是通过都是通过收缩活动收缩活动而而实现的。其实现的。其特点特点是：是：速度快、强度大

11、、但不能持久速度快、强度大、但不能持久。兴奋性、传导性、兴奋性、传导性、收缩性收缩性2021-11-1420四、骨骼肌收缩的形式：四、骨骼肌收缩的形式：1 1、等张收缩与等长收缩等张收缩与等长收缩2 2、肌肉的单收缩肌肉的单收缩3 3、收缩总和与强直收缩收缩总和与强直收缩2021-11-1421张力和负荷v肌肉收缩时，将力施加在物体上，肌肉产生的这个力叫张力；v当肌肉受到物体的牵拉（如一个重物）时，我们将牵拉肌肉的力叫负荷。2021-11-1422（1）等张收缩等张收缩如果让肌肉两如果让肌肉两端游离，使肌肉收端游离，使肌肉收缩时，只有长度的缩时，只有长度的变化而无张力的变变化而无张力的变化的收

12、缩。化的收缩。 1 1、等张收缩与等长收缩、等张收缩与等长收缩2021-11-1423（2）等长收缩等长收缩整体内的肌肉是两种形式不同程度的复合。整体内的肌肉是两种形式不同程度的复合。在实验条件下，在实验条件下，固定肌肉两端，使固定肌肉两端，使肌肉收缩时，不容肌肉收缩时，不容许发生长度的变化，许发生长度的变化，而只表现为张力的而只表现为张力的变化的收缩。变化的收缩。2021-11-1424在实验条件下，肌肉受到一次刺激所引起的一次在实验条件下，肌肉受到一次刺激所引起的一次收缩称为收缩称为单收缩单收缩。包括三个时期：包括三个时期：潜伏期潜伏期从刺激开始到肌肉收从刺激开始到肌肉收缩所经历的一段时间

13、。缩所经历的一段时间。缩短期缩短期从开始缩短到产生最从开始缩短到产生最大收缩的时间间隔。大收缩的时间间隔。舒张期舒张期从肌肉最大缩短到恢从肌肉最大缩短到恢复原来初长的一段时间。复原来初长的一段时间。2 2、肌肉的单收缩、肌肉的单收缩2021-11-14252021-11-1426（1）收缩总和收缩总和在实验条件下，在实验条件下，肌肉受到一连串刺激，肌肉受到一连串刺激，若后一刺激落在前一若后一刺激落在前一刺激所引起的收缩的刺激所引起的收缩的舒张期内，则肌肉不舒张期内，则肌肉不再舒张，而出现一个再舒张，而出现一个比前一次收缩幅度更比前一次收缩幅度更高的收缩称为高的收缩称为收缩的收缩的总和总和。3

14、3、收缩总和与强直收缩、收缩总和与强直收缩2021-11-1427随着刺激频率的增大，肌肉不断的进行综合，直至随着刺激频率的增大，肌肉不断的进行综合，直至肌肉处于肌肉处于持续的缩短持续的缩短状态。这种收缩称为状态。这种收缩称为强直收缩强直收缩( (tetanus)tetanus)。（2）强直收缩强直收缩2021-11-1428 在刺激频率较低时，描记的收缩曲线在刺激频率较低时，描记的收缩曲线呈锯齿呈锯齿状态。这状态。这样的收缩称为样的收缩称为不完全强直收缩不完全强直收缩。 当刺激频率升高时，可描记出当刺激频率升高时，可描记出平滑平滑的收缩曲线，这样的收缩曲线，这样的收缩称为的收缩称为完全强直收缩完全强直收缩。 引起完全强直收缩所需的