第七章植物的生长生理

1、l/o/g/o 第七章第七章 植物的生长生理植物的生长生理第三节第三节 植物生长的相关性植物生长的相关性第一节第一节 细胞的生长与分化细胞的生长与分化第二节第二节 植物的生长植物的生长第四节第四节 植物生长的环境效应植物生长的环境效应 第五节第五节 植物的运动植物的运动植物的生长植物的生长（growthgrowth）是指植物在体积、重量等形态指）是指植物在体积、重量等形态指标方面的变化，是一种量的不可逆增加。标方面的变化，是一种量的不可逆增加。植物分化植物分化（differentiationdifferentiation）是指植物细胞在结构、）是指植物细胞在结构、功能和生理生化性质方面发生的变

2、化，是一种反映不同功能和生理生化性质方面发生的变化，是一种反映不同细胞的质的变化。细胞的质的变化。发育发育（developmentdevelopment）则是植物生长和分化的总和，从）则是植物生长和分化的总和，从而形成执行各种不同功能的组织与器官，这种质的转变而形成执行各种不同功能的组织与器官，这种质的转变就是发育。就是发育。生长、分化与发育生长、分化与发育细胞分裂使细胞数目增多；生长使体积扩大。细胞分裂使细胞数目增多；生长使体积扩大。一、细胞分裂的生理一、细胞分裂的生理 细胞数目增加。最显著的生化变化是核酸含量，尤其是细胞数目增加。最显著的生化变化是核酸含量，尤其是dnadna变变化，因为化

3、，因为dnadna是染色体的主要成分。细胞分裂素起作用。是染色体的主要成分。细胞分裂素起作用。二、细胞伸长的生理二、细胞伸长的生理植物细胞的生长：植物细胞的生长：分裂期（慢）分裂期（慢）伸长期（快）伸长期（快）分化期（慢）分化期（慢）细胞壁的可塑性增加；增加细胞壁及原生质的物质成分；细胞壁的可塑性增加；增加细胞壁及原生质的物质成分；细胞吸水，体积增大。赤霉素和生长素促进细胞伸长。细胞吸水，体积增大。赤霉素和生长素促进细胞伸长。第一节第一节 细胞的生长与分化细胞的生长与分化三、细胞分化的生理三、细胞分化的生理 细胞分化是指形成不同形态和不同功能细胞的过程。由细胞分化是指形成不同形态和不同功能细胞

4、的过程。由分生细胞可分化成薄壁组织、输导组织、机械组织、保护组分生细胞可分化成薄壁组织、输导组织、机械组织、保护组织和分泌组织，进而形成营养器官和生殖器官。织和分泌组织，进而形成营养器官和生殖器官。分化的机制不十分清楚，但与植物激素和营养成分有关。分化的机制不十分清楚，但与植物激素和营养成分有关。ctk/iaactk/iaa比值高，促进芽的分化；比值高，促进芽的分化；ctk/iaa ctk/iaa 比值低，促进根比值低，促进根的分化；的分化；ctk/iaa ctk/iaa 中等，只生长不分化。中等，只生长不分化。 iaa/gaiaa/ga比值高，分化木质部；比值高，分化木质部； iaa/gai

5、aa/ga比值低，分化韧皮部；比值低，分化韧皮部； iaa/gaiaa/ga比值中等，既有木质部又有韧皮部。比值中等，既有木质部又有韧皮部。蔗糖浓度高，分化韧皮部；蔗糖浓度低，分化木质部；蔗蔗糖浓度高，分化韧皮部；蔗糖浓度低，分化木质部；蔗糖浓度中等，既有韧皮部，又有木质部，中间有形成层。糖浓度中等，既有韧皮部，又有木质部，中间有形成层。四、极性与再生作用四、极性与再生作用极性极性（polaritypolarity）：表现在植物的器官、组织或细胞的形态）：表现在植物的器官、组织或细胞的形态学两端在生理上的差异性（异质性）。例如植物的形态学上学两端在生理上的差异性（异质性）。例如植物的形态学上端

6、总是长芽，下端总是长根。端总是长芽，下端总是长根。极性产生的原因：极性产生的原因：极性是细胞不均等分裂造成。环境因子刺激和内在控制机制结合，可导致极性的产生。ca2+梯度和微丝聚集使细胞产生极性而引起不均等分裂。再生作用再生作用（regenerationregeneration）：）：指与植物体分离了的部分具有恢复其余部分的能力。指与植物体分离了的部分具有恢复其余部分的能力。四、组织培养四、组织培养（一）组织培养的概念及理论基础（一）组织培养的概念及理论基础组织培养组织培养（tissue culturetissue culture）是指在无菌条件下，将离体的植）是指在无菌条件下，将离体的植物器

7、官、组织、细胞以及原生质体和花药等，在人工控制的培物器官、组织、细胞以及原生质体和花药等，在人工控制的培养基上培养，使其生长、分化以及形成完整植株的技术。养基上培养，使其生长、分化以及形成完整植株的技术。理论基础：理论基础：细胞的全能性细胞的全能性所谓细胞全能性（所谓细胞全能性（totipotencytotipotency）是指植物体的每个细胞携带）是指植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。细胞的全能性是细胞分化的基础。细胞的全能性是细胞分化的基础。（二）外植体的选择及培养程序（二）外植体的选择及培养程序 从

8、植物体上分离下来的被培养的植物器官、组织、从植物体上分离下来的被培养的植物器官、组织、细胞团等，叫做外值体（细胞团等，叫做外值体（explant）。）。 不同的外植体要求的培养条件有差异，生长与分化表现也不同的外植体要求的培养条件有差异，生长与分化表现也不同，如上端取下的外植体容易分化出花芽。不同，如上端取下的外植体容易分化出花芽。组织培养的程序：组织培养的程序：选取外植体选取外植体 （消毒）（消毒）配培养基配培养基（灭菌）（灭菌）接接 种（无菌操作）种（无菌操作）在控制光、温、湿的条件下培养。在控制光、温、湿的条件下培养。（三）组织培养的形式和培养条件（三）组织培养的形式和培养条件据外植体的

9、不同据外植体的不同: 胚胎培养、器官培养、组织培养、细胞胚胎培养、器官培养、组织培养、细胞培养、花药培养、原生质体培养等等；培养、花药培养、原生质体培养等等；根据培养过程根据培养过程: 初代培养、继代培养；初代培养、继代培养；培养基物理状态：培养基物理状态：固体培养、液体培养；固体培养、液体培养；组织培养的条件因外植体与培养条件而异。控制光、温、湿度。组织培养的条件因外植体与培养条件而异。控制光、温、湿度。（四）脱分化与再分化（四）脱分化与再分化脱分化（脱分化（dedifferentiation）：）：已分化的细胞失去原有的形态和已分化的细胞失去原有的形态和机能，形成没有分化的无组织的细胞团或

10、愈伤组织的过程。机能，形成没有分化的无组织的细胞团或愈伤组织的过程。再分化（再分化（redifferentiation）：）：脱分化状态的细胞再度分化形成脱分化状态的细胞再度分化形成另一种或几种类型有组织结构的细胞的过程。另一种或几种类型有组织结构的细胞的过程。植物体植物体 外植体外植体 愈伤组织愈伤组织 组织、器官、植株组织、器官、植株分离分离脱分化脱分化再分化再分化诱导愈伤组织时加入诱导愈伤组织时加入2,4-d，诱导分化时加入，诱导分化时加入iaa和激动素和激动素（五）培养基（五）培养基培养基的培养基的基本成分基本成分无机营养物无机营养物：包括大量元素与微量元素等。：包括大量元素与微量元素

11、等。碳源碳源：蔗糖，还可以维持渗透势的作用。：蔗糖，还可以维持渗透势的作用。维生素维生素：硫胺素，烟酸、维生素：硫胺素，烟酸、维生素b6、和肌醇。、和肌醇。生长调节物质生长调节物质：2,4d、naa、激动素等。、激动素等。有机附加物：有机附加物：氨基酸、水解蛋白、酵母汁、椰子乳等。氨基酸、水解蛋白、酵母汁、椰子乳等。比较普遍使用的比较普遍使用的ms（murashige-skoog）培养基。）培养基。(六六)组织培养的应用组织培养的应用 1 1、培育作物新品种、培育作物新品种2 2、快速无性繁殖植物、快速无性繁殖植物3 3、获得无病毒植株、获得无病毒植株4 4、保存和运输种质资源、保存和运输种质

12、资源5 5、生产药用成分、生产药用成分6 6、可用于生长、分化、遗传等方面的基础研究、可用于生长、分化、遗传等方面的基础研究第二节第二节 植物的生长植物的生长一、种子的萌发一、种子的萌发种种子子萌萌发发必必须须的的外外界界条条件件2. 2. 充足的氧气充足的氧气3.3.适宜的温度适宜的温度4. 4. 光光1.1.水可使种皮膨胀软化，氧容易透过种皮，水可使种皮膨胀软化，氧容易透过种皮，增加胚的呼吸，也使胚易于突破种皮；增加胚的呼吸，也使胚易于突破种皮；2.2.水分可使凝胶状态的原生质转变为溶胶水分可使凝胶状态的原生质转变为溶胶状态，使代谢加强，酶活性提高，使胚乳状态，使代谢加强，酶活性提高，使胚

13、乳的贮藏物质逐渐转化为可溶性物质，供幼的贮藏物质逐渐转化为可溶性物质，供幼小器官生长之用；小器官生长之用；3.3.水分促进可溶性物质运输到正在生长的幼水分促进可溶性物质运输到正在生长的幼芽、幼根，供呼吸需要或形成新细胞结构的芽、幼根，供呼吸需要或形成新细胞结构的有机物；有机物；4.4.促使束缚态植物激素转化为自由态，促使束缚态植物激素转化为自由态，调节胚的生长；调节胚的生长；5.5.胚细胞的分裂与伸长离不开水。胚细胞的分裂与伸长离不开水。不同作物种子不同作物种子的吸水量不同：的吸水量不同：蛋白质种子蛋白质种子 淀粉种子淀粉种子（一）影响种子萌发的外界条件（一）影响种子萌发的外界条件1. 1.

14、足够的水分足够的水分脂肪较多的种子（如花生、向日葵）脂肪较多的种子（如花生、向日葵）比淀粉种子要求更多的氧。水稻种比淀粉种子要求更多的氧。水稻种子对缺氧有特殊的适应本领。子对缺氧有特殊的适应本领。充足是氧气，保证旺盛的呼吸，为充足是氧气，保证旺盛的呼吸，为种子的萌发提供能量。种子的萌发提供能量。不同作物种子萌发时需要的温度，不同作物种子萌发时需要的温度，与原产地有关。与原产地有关。变温条件更有利于种子萌发。变温条件更有利于种子萌发。中光种子：中光种子：大多数作物的种子属大多数作物的种子属于此类；于此类；需暗种子（需暗种子（dark seed）：）：萌发时见萌发时见光受抑制，黑暗则促进萌发，如西

15、光受抑制，黑暗则促进萌发，如西瓜、甜瓜、番茄、洋葱、茄子、苋瓜、甜瓜、番茄、洋葱、茄子、苋菜等植物的种子，又称嫌光种子。菜等植物的种子，又称嫌光种子。需光种子（需光种子（light seed）：）：萌发时需萌发时需要光，如烟草、莴苣、胡萝卜、桑要光，如烟草、莴苣、胡萝卜、桑和拟南芥的种子。莴苣种子是典型和拟南芥的种子。莴苣种子是典型的需光种子，在黑暗中发芽率很低，的需光种子，在黑暗中发芽率很低，又称喜光种子。又称喜光种子。（二）种子萌发的生理生化变化（二）种子萌发的生理生化变化1.种子的吸水种子的吸水三三个个阶阶段段急剧的吸水急剧的吸水滞缓吸水滞缓吸水重新迅速吸水重新迅速吸水急剧吸水阶段的温度

16、系数（急剧吸水阶段的温度系数（q10）相当低（相当低（1.51.8），这说明是物），这说明是物理过程而不是代谢过程，即以吸胀理过程而不是代谢过程，即以吸胀作用为主；作用为主；重新大量吸水，是与代谢作重新大量吸水，是与代谢作用紧密相关的渗透性吸水，用紧密相关的渗透性吸水，温度系数高。温度系数高。死种子与休眠种子的吸水只有前二个阶段，无第三个阶段。死种子与休眠种子的吸水只有前二个阶段，无第三个阶段。2. 呼吸作用的变化和酶的形成呼吸作用的变化和酶的形成初期的呼吸主要是无氧呼吸，而随后是有氧呼吸。初期的呼吸主要是无氧呼吸，而随后是有氧呼吸。萌发种子酶的来源有两种：萌发种子酶的来源有两种：（1）从束缚

17、态酶释放）从束缚态酶释放或活化而来；如支链淀或活化而来；如支链淀粉葡萄糖苷酶，出现早。粉葡萄糖苷酶，出现早。（2）诱导合成的蛋）诱导合成的蛋白质形成新的酶。如白质形成新的酶。如淀粉酶，出现晚。淀粉酶，出现晚。3.有机物的转变有机物的转变以含量最多以含量最多的有机物为的有机物为根据根据淀粉种子，如小麦、玉米、水稻。淀粉种子，如小麦、玉米、水稻。油料种子，芝麻、向日葵、花生。油料种子，芝麻、向日葵、花生。豆类种子，大豆、豌豆、蚕豆。豆类种子，大豆、豌豆、蚕豆。蛋白质蛋白质新新的的器器官官 新新 的的氨基酸氨基酸nh3酰胺等酰胺等co2有机酸有机酸糖糖细胞壁组成细胞壁组成膜膜脂肪脂肪种种 子子贮藏贮

18、藏脂肪脂肪乙醛酸循环乙醛酸循环淀粉淀粉糖糖蔗糖蔗糖有机酸有机酸co2酰胺、其它含酰胺、其它含n化合物化合物nh3氨基酸氨基酸蛋白质蛋白质运输运输(三三)种子寿命和生活力种子寿命和生活力种子的生命力：种子的生命力：是指种子生命的有无，即成活与否。是指种子生命的有无，即成活与否。种子生活力（种子生活力（seed viabilityseed viability）：是指种子的发芽潜力，）：是指种子的发芽潜力， 即发芽力。即发芽力。种子活力种子活力（seed vigor）：指种子的健壮度，包括发芽潜力）：指种子的健壮度，包括发芽潜力 及生长潜势和生产潜力；及生长潜势和生产潜力；种子寿命种子寿命（seed

19、 longevity）：是指种子从采收至失去）：是指种子从采收至失去 发芽力的时间。发芽力的时间。种子的寿命与植物种类及贮藏条件有关。种子的寿命与植物种类及贮藏条件有关。通常，种子宜贮于干燥、低温的环境中。通常，种子宜贮于干燥、低温的环境中。种子生活力快速检查种子生活力快速检查种子生活力常用标准条件下测得的发芽力表示。但测定较慢。种子生活力常用标准条件下测得的发芽力表示。但测定较慢。常用的快速检测方法：常用的快速检测方法：组织还原法：组织还原法：染色法：染色法：萤光法：萤光法：活的种子有呼吸作用，呼吸作用产生还原力，活的种子有呼吸作用，呼吸作用产生还原力，后者可使氯化三苯基四唑（简称后者可使氯

20、化三苯基四唑（简称ttc，无色），无色）还原成三苯甲还原成三苯甲zan（ttf或或tpf，红色），红色） 。活种子的细胞膜不能透过红墨活种子的细胞膜不能透过红墨水，胚不染色；死种子染色。水，胚不染色；死种子染色。活种子产生的蛋白质、核酸发出荧光。活种子产生的蛋白质、核酸发出荧光。(四）种子的老化四）种子的老化种子成熟后在贮藏过程中，活力逐渐降低。种子成熟后在贮藏过程中，活力逐渐降低。种子老化或称种子劣变：种子老化或称种子劣变： 用一定浓度的聚乙二醇（用一定浓度的聚乙二醇（peg）溶液浸种，使种子吸胀）溶液浸种，使种子吸胀达一定含水量，有利于修复种子贮藏中的损伤，提高种子萌达一定含水量，有利于修

21、复种子贮藏中的损伤，提高种子萌发和初期生长，这就是渗透调节法。发和初期生长，这就是渗透调节法。二、二、 植株的生长植株的生长植物生长的基本特性：植物生长的基本特性：局部性、有限性与无限性、不断分化性。局部性、有限性与无限性、不断分化性。生长的有限性：生长的有限性：花、果实、叶片等到一定的阶段和大小花、果实、叶片等到一定的阶段和大小时就停止生长发育，然后衰老、死亡。时就停止生长发育，然后衰老、死亡。生长的无限性：生长的无限性：根、茎等营养器官的生长具有潜在的无根、茎等营养器官的生长具有潜在的无限性。限性。（一）植物的分生组织（一）植物的分生组织（meristem）（自学）（自学）（二）植物根、茎

22、、叶的分化（自学）（二）植物根、茎、叶的分化（自学）原细胞原细胞：分生组织内衍生各种组织的原始细胞称为原细胞（：分生组织内衍生各种组织的原始细胞称为原细胞（initial cell）.其性质类似动物的其性质类似动物的干细胞干细胞（stem cell）.即原细胞分裂产生的两个子细胞，即原细胞分裂产生的两个子细胞，一个保持组织原细胞的特性，另一个进入特定的分化进程，经过若干次分一个保持组织原细胞的特性，另一个进入特定的分化进程，经过若干次分裂后开始分化。裂后开始分化。（一）生长量的表示方法（一）生长量的表示方法两种表示方法两种表示方法生长积累生长积累生长速率生长速率(1) 绝对生长速率（绝对生长速

23、率（absolute growth rate，agr）：）：指单位时间内植物的绝对生长量。指单位时间内植物的绝对生长量。 或者式中：式中：q数量，可用重量、体积、面积、长度、直径或数量，可用重量、体积、面积、长度、直径或叶片数目来表示；叶片数目来表示； t时间，可用时间，可用s、min、h、d等表示。等表示。wwtt2121agrdtdqagr三、植物生长的周期性三、植物生长的周期性植株或器官的生长随昼夜和季节等而发生有规律的变化，植株或器官的生长随昼夜和季节等而发生有规律的变化，这种现象叫植物生长的周期性（这种现象叫植物生长的周期性（growth periodicity）。）。（2） 相对生

24、长速率（相对生长速率（relative growth rate，rgr）：）： 指单位时间内的增加量占原有数量的比值，或者说原有物指单位时间内的增加量占原有数量的比值，或者说原有物质在某一时间内的增加量。质在某一时间内的增加量。dqdtrgr1q或者rgr12www1式中：式中：q原有物质的数量；原有物质的数量；dq/dt 瞬间增量。瞬间增量。（二）植物生长大周期与生长曲线（二）植物生长大周期与生长曲线 无论是细胞、组织、器官，还是个体乃至群体，在其无论是细胞、组织、器官，还是个体乃至群体，在其整个生长进程中，生长速率均表现出整个生长进程中，生长速率均表现出“慢快慢慢快慢”的的节奏性变化。通常

25、，把生长的这三个阶段总和起来，叫节奏性变化。通常，把生长的这三个阶段总和起来，叫做生长大周期（做生长大周期（grand period of growthgrand period of growth）。）。假若以时间为横座标，以生长量为纵座标，就可以给出假若以时间为横座标，以生长量为纵座标，就可以给出一条曲线，叫生长曲线（一条曲线，叫生长曲线（growth curve）。生长大周期的）。生长大周期的曲线则为曲线则为s形曲线；形曲线；如以绝对生长量如以绝对生长量(或者生长速率)来表示，生来表示，生长曲线则为一抛物线长曲线则为一抛物线s s型曲线可分为四个时期：型曲线可分为四个时期：停滞期（停滞期（

26、lag phase），处于细），处于细胞分裂和原生质积累时期，生长胞分裂和原生质积累时期，生长较缓慢；较缓慢；对数期（对数期（logarithmic growth phase），细胞体积随时间而呈对数），细胞体积随时间而呈对数增大，因为细胞合成的物质可再合成增大，因为细胞合成的物质可再合成更多的物质，细胞越多，生长越快；更多的物质，细胞越多，生长越快；线性期（线性期（linear growth phase），生长继续以恒定速率），生长继续以恒定速率（通常最高速率）增加；（通常最高速率）增加；衰减期（衰减期（senescence phase），生长速率下降，细胞成），生长速率下降，细胞成熟并开始

27、衰老。熟并开始衰老。生长大周期产生的原因：生长大周期产生的原因：对于某一器官或组织来说，生长大周期与细胞生长的对于某一器官或组织来说，生长大周期与细胞生长的三个阶段有关（分裂期、伸长期、分化期）。三个阶段有关（分裂期、伸长期、分化期）。对个体与群体来说，生长大周期的出现与光合面积有关对个体与群体来说，生长大周期的出现与光合面积有关.幼苗时光合面积小，光合产物积累少，生长慢；幼苗时光合面积小，光合产物积累少，生长慢；中期光合面积大，叶片功能强，光合产物积累多，生长快；中期光合面积大，叶片功能强，光合产物积累多，生长快；后期衰老，叶片功能衰退，光合产物积累少，生长慢。后期衰老，叶片功能衰退，光合产

28、物积累少，生长慢。（三）植物生长的昼夜周期性（三）植物生长的昼夜周期性植物的生长随着昼夜交替变化而呈现有规律的周期性变化，植物的生长随着昼夜交替变化而呈现有规律的周期性变化，叫做植物生长的昼夜周期性（叫做植物生长的昼夜周期性（daily periodicity）。）。植物在一年中。生长随季节变化呈现出一定的规律性，即植物在一年中。生长随季节变化呈现出一定的规律性，即所谓生长的季节周期性（所谓生长的季节周期性（seasonal periodicity growth）。）。（四）植物生长的季节周期性（四）植物生长的季节周期性第三节第三节 植物生长的相关性植物生长的相关性 植物各部分之间相互联系、相

29、植物各部分之间相互联系、相互制约、协调发展的现象，叫做互制约、协调发展的现象，叫做生长的相关性（生长的相关性（correlation）。）。由于两者在营养上的由于两者在营养上的相互依赖与供求矛盾相互依赖与供求矛盾造成的。造成的。原因一、地上部分与地下部分的相关一、地上部分与地下部分的相关 地上部分与地下部分的相关是由于它们地上部分与地下部分的相关是由于它们在营养上的相互依赖与供求矛盾造成的。在营养上的相互依赖与供求矛盾造成的。地上部分为地下部分提供光合产物、生长素和维地上部分为地下部分提供光合产物、生长素和维生素生素b1；地下部分为地上部分提供水分、矿质盐、部地下部分为地上部分提供水分、矿质盐

30、、部分氨基酸、生物碱（如烟碱）、细胞分裂素分氨基酸、生物碱（如烟碱）、细胞分裂素等。等。1.相互协调相互协调2.相互制约相互制约 在水分、养料供应不足的在水分、养料供应不足的情况下，常常由于物质竞争而情况下，常常由于物质竞争而相互制约。相互制约。地上部有地下部的关系常用根地上部有地下部的关系常用根/冠比表示。冠比表示。根冠比（根冠比（r/t）：）：指植物地下部与地上部的重量比。指植物地下部与地上部的重量比。凡是影响地上部与地下部生长的因素都会影响根冠比。凡是影响地上部与地下部生长的因素都会影响根冠比。（1）土壤水分状况）土壤水分状况（2）土壤通气状况）土壤通气状况3.根冠比（根冠比（r/t）（

31、3）土壤营养状况）土壤营养状况（4）光照）光照（5）温度）温度（6）修剪整枝）修剪整枝（7）小麦的深耘断根）小麦的深耘断根n多，多， r/tn少，少， r/tp，k 多多p，k 少少气温稍高有利于地上部生长。气温稍高有利于地上部生长。果树修剪和棉花整枝有延缓根系生长而果树修剪和棉花整枝有延缓根系生长而促进茎枝生长的作用。促进茎枝生长的作用。促进新根的产生，促进地上部生长。促进新根的产生，促进地上部生长。二、主茎与侧枝生长的相关二、主茎与侧枝生长的相关1.顶端优势（顶端优势（apical dominance）植物主茎的顶芽抑制侧芽或侧枝生长的现象。植物主茎的顶芽抑制侧芽或侧枝生长的现象。2、顶端

32、优势产生的原因、顶端优势产生的原因营养定向运输学说营养定向运输学说顶芽构成了顶芽构成了“营养库营养库”，垄断了大部分营养物质。，垄断了大部分营养物质。激素学说激素学说 植物的顶端优势与植物的顶端优势与iaaiaa有关。主茎顶端合成的有关。主茎顶端合成的iaaiaa向下极性运输，在侧芽积累，而侧芽对向下极性运输，在侧芽积累，而侧芽对iaaiaa的敏的敏感性比茎强，因此侧芽生长受到抑制。感性比茎强，因此侧芽生长受到抑制。研究表明，顶端优势的存在受多种内源激素的调控。研究表明，顶端优势的存在受多种内源激素的调控。bangerth（1989）提出了原发优势（）提出了原发优势（primigenic do

33、minance）假说。）假说。要点：要点：器官发育的先后顺序可以决定各器官间的优势顺序，器官发育的先后顺序可以决定各器官间的优势顺序，即先发育器官的生长可抑制后发育器官的生长。即先发育器官的生长可抑制后发育器官的生长。原因：原因：先发育器官（如顶端）合成并且向外运出的生长素可抑先发育器官（如顶端）合成并且向外运出的生长素可抑制后发育器官制后发育器官(如侧芽如侧芽)中生长素的运出，从而抑制其生长。中生长素的运出，从而抑制其生长。 由于此假说所提优势是通过不同器官所产生的生长素由于此假说所提优势是通过不同器官所产生的生长素之间的作用来实现的，也称为生长素的自动抑制之间的作用来实现的，也称为生长素的

34、自动抑制（autoinhibition）假说。）假说。特点：特点：不仅可以解释植物营养生长的顶端优势现象，且可不仅可以解释植物营养生长的顶端优势现象，且可解释生殖生长中众多的相对优势现象。解释生殖生长中众多的相对优势现象。双子叶植物的根也有顶端优势。双子叶植物的根也有顶端优势。3.顶端优势在农业生产中的应用顶端优势在农业生产中的应用利用和保持顶端优势，如麻类、利用和保持顶端优势，如麻类、烟草、向日葵、玉米、高粱等；烟草、向日葵、玉米、高粱等；消除顶端优势，以促进分枝生长。如消除顶端优势，以促进分枝生长。如果树去顶，棉花摘心，移栽断根。果树去顶，棉花摘心，移栽断根。4、先端优势与成层现象、先端优

35、势与成层现象先端优势：先端优势：指主茎顶芽不抑制侧枝生长，而是所有枝条指主茎顶芽不抑制侧枝生长，而是所有枝条的顶芽（或新梢梢尖）抑制本枝条下部芽生的顶芽（或新梢梢尖）抑制本枝条下部芽生长的现象。长的现象。由于一年生枝条只在尖端长出少数生长旺盛的由于一年生枝条只在尖端长出少数生长旺盛的枝条，主枝自然显现出层状排列，导致树冠表枝条，主枝自然显现出层状排列，导致树冠表现出很强的层次性，这就是成层现象。现出很强的层次性，这就是成层现象。成层现象：成层现象：三、营养生长与生殖生长的相关三、营养生长与生殖生长的相关营养生长：营养生长：是指植物的根、茎、叶等营养器官的生长。是指植物的根、茎、叶等营养器官的生

36、长。生殖生长：生殖生长：是指花、果实或种子等生殖器官的形成与生长。是指花、果实或种子等生殖器官的形成与生长。营养生长与生殖生长之间既相互依存又相互制约。营养生长与生殖生长之间既相互依存又相互制约。1、依存关系、依存关系 营养生长是生殖生长的基础，生殖生长营养生长是生殖生长的基础，生殖生长是营养生长的必然趋势和结果是营养生长的必然趋势和结果 。2、制约关系、制约关系营养生长能制约生殖生长。营养生长能制约生殖生长。生殖器官的形成与生长往往对营养器官的生殖器官的形成与生长往往对营养器官的生长产生抑制作用，并加速营养器官的衰生长产生抑制作用，并加速营养器官的衰老与死亡老与死亡果树大小年现象及其产生的原

37、因果树大小年现象及其产生的原因 果树栽培上，由于管理不当，造成的一年结果多、下一果树栽培上，由于管理不当，造成的一年结果多、下一年结果少的现象。年结果少的现象。原因：原因：养分失调：养分失调： 当年结果太多，消耗养分过大，降低花芽分化率，当年结果太多，消耗养分过大，降低花芽分化率，来年结果必然减少，即为来年结果必然减少，即为“小年小年”；小年花果较少，有；小年花果较少，有充足的养分供给花芽分化，于是又出现充足的养分供给花芽分化，于是又出现“大年大年”。与与ga有关有关 大年结果量大，由种子形成的大年结果量大，由种子形成的gaga外运亦多，抑制果枝外运亦多，抑制果枝的花芽分化；小年则恰好相反的花

38、芽分化；小年则恰好相反一、光形态建成一、光形态建成光对植物生长的影响有光对植物生长的影响有直接直接与与间接间接两个方面的作用。两个方面的作用。间接间接：光作为能源影响植物的光合作用与蒸腾作用；：光作为能源影响植物的光合作用与蒸腾作用；直接直接：光抑制植物的生长，影响植物的形态建成。：光抑制植物的生长，影响植物的形态建成。前者是一种高能反映；后者是一种低能反映。前者是一种高能反映；后者是一种低能反映。光调控的植物生长发育过程包括光调控的植物生长发育过程包括: :种子萌发、子叶张开、弯钩伸直、种子萌发、子叶张开、弯钩伸直、叶分化和扩大、节间延长、小叶运动、花色素形成、块茎形成、质体叶分化和扩大、节

39、间延长、小叶运动、花色素形成、块茎形成、质体形成、性别表现、花芽分化、膜透性、偏上性、根原基起始、向光敏形成、性别表现、花芽分化、膜透性、偏上性、根原基起始、向光敏感性、器官衰老、脱落和休眠、节律现象等。感性、器官衰老、脱落和休眠、节律现象等。(一一)光形态建成现象光形态建成现象由光所控制的植物生长、发育、分化的过程叫光形态建成由光所控制的植物生长、发育、分化的过程叫光形态建成（photomorphogenesisphotomorphogenesis）。也称为光控发育或光范型作用。）。也称为光控发育或光范型作用。第四节第四节 植物生长的环境效应植物生长的环境效应1.光对植物生长的影响光对植物生长的影响 蓝紫光有抑制生长的作用。其原因是提高蓝紫光有抑制生长的作用。其原因是提高iaa氧化酶氧化酶的活性，降低的活性，降低iaa的水平；紫外光的抑制作用更强。的水平；紫外光的抑制作用更强。 强光抑制植物细胞伸长，株高降低，节间缩短，叶强光抑制植物细胞伸长，株高降低，节间缩短，叶色浓绿，叶片小而厚，根系发达。色浓绿，叶片小而厚，根系发达。2.光影响植物的形态建成光影响植物的形态建成 在黑暗条件下，有利于细胞伸长，但不利于在黑暗条件下，有利于细胞伸长，但不利于细胞分化。植株细长，顶端弯曲，叶小不展开，细胞分化。植株细长，顶端弯曲，叶小不展开，呈鳞片状，细胞大而壁薄，