NRC2011版13-营养物质的输送及投喂策略

1、13 营养物质的传送及投喂策略与陆生动物相比，鱼虾对营养物质的输送和需求更高，并且有些是特殊的、未知的。在鱼虾的养殖方面，饲料和投喂策略是关键，这受到大量的因素如种类、品系、生活阶段、饲料的性质以及环境条件和饲养方法的影响。对于不同种类的鱼虾以及它们的整个生命周期来说，饲料的性质如饲料的类型（鲜活饵料、冷冻料或配合饲料）、物理特性（饲料颗粒的大小、粉碎程度、密度或比重）和适口性，都应该引起足够的重视。定量投喂、饲粮大小及投喂频率也都影响营养物质摄取和保留以致影响动物的生长、健康和品质。饲料类型（浮性料或沉性料）及投喂方法取决于养殖品种、养殖系统、投送饲料的设备及人力，没有一种固定的投喂程序或方

2、法是适合所有养殖品种和生产系统的。因此，本章综述了投饲、营养物质配送及提高营养物质传递和利用的方法和模式、成本效益及生产系统的环境可持续性等各方面。1. 早期投喂阶段刚孵化的鱼和甲壳类都有一系列的生理变化形式，为了简单起见，统称为仔鱼。正如14章中描述的，要想成功地运用配合饲料，需涉及到养殖品种、仔鱼大小、类型及消化系统的发育阶段等许多方面。饲喂仅有基本的消化系统的仔鱼是最困难的，经常需要补充生物饵料，而消化系统发育较完善的就可以只投喂人工饲料了。1.1 生物饵料仔鱼嗜食的鲜活饵料存在于它们的天然食物中，主要包括浮游植物和浮游动物。浮游植物组成了基本的水生食物链，因此，它是喂养多种仔鱼的必需品

3、。浮游植物是双壳贝类所有发育阶段、某些甲壳类仔鱼阶段以及一些鱼类早期生长阶段的关键食物来源，养殖的大量浮游动物被用来投喂仔鱼和仔虾（Couteau, 1996），养殖浮游动物的各种藻类（鲜活的，以浆液或干燥形式保存的）其营养物质的含量、质量和养殖的难易程度是不同的。在大量仔鱼生物饵料中，轮虫 （臂尾轮属，Brachionus spp.）和卤虫（卤虫属，Artemia spp.）是浮游动物生产的最主要的两种类型。不同地理起源和不同养殖条件下的浮游植物和浮游动物在营养品质、主要的n-3和 n-6 系列不饱和脂肪酸含量上可能是不同的 （Watanabe et al., 1983; Volkman e

4、t al., 1989; Reitan et al., 1997）。许多仔稚鱼对于n-3 系列不饱和脂肪酸的缺乏是非常敏感的 （Watanabe et al., 1983; Gatesoupe and Le Millinarie, 1985; Rainuzzo et al., 1997; Sargent et al., 1999），所以，浮游动物饵料中脂肪酸的组成和数量影响仔鱼的生长和存活。有两种方法可以使活的浮游动物富含不饱和脂肪酸（Sorgeloos, 1980）：（1）用鲜活的饵料像海藻（比如小球藻属，Chlorella spp.）或富含不饱和脂肪酸的酵母饲喂浮游动物24小时；（2）在投

5、喂仔鱼之前，将浮游动物的无节幼体浸泡在提前备好的营养物质中，如在微粒饲料、藻浆液或富含脂肪酸的脂类乳化悬浊液（如鱼油、乳化复合物）中浸泡3-12小时。微藻作为一种优质培养基，被广泛应用于浮游动物的生产中。此外，藻类可在养殖系统中培养，从而使仔鱼和生物有机体获得营养物质（Reitan et al., 1997）。在高密度养殖系统中使用微藻有许多优点：如可能改变水中菌群的数量、改善水的质量、保持生物饵料中营养物质含量的稳定、调节光密度、刺激养殖物种的消化以及帮助完善养殖物种早期的肠道微生物群落（Reitan et al., 1997; Liao et al., 2007; Palmer et al

6、., 2007）。由于必须时刻保持仔鱼所需要的饲料的颗粒大小、质量和数量适宜，所以，生物饵料生产系统的管理以及养殖系统中生物饵料的含量必须恰当合理，仔鱼无论是在粗放式还是集约化养殖系统中都能获得生物饵料。从营养学的角度看，集约化养殖系统中需要增补生物饵料，这比单纯依靠天然生物饵料的粗放式养殖更需要加强对生物饵料的质量和数量的管理。某种特定的饵料密度对许多仔稚鱼来说是适宜的（如每毫升水中含10-20个轮虫），然而，适宜的饵料密度根据不同的种类、发育状况、饵料的大小和养殖系统变化的（Lee and Ostrowski, 2001）。决定适宜饵料密度的最好的方法就是同时检测仔鱼摄食的饵料和养殖系统中

7、的饵料密度，以避免摄食不足或过量（Palmer et al., 2007）。摄食不足会妨碍仔鱼的生长和发育，投喂过量则会导致捕食率降低，污染水质。以卤虫为例，养殖系统中卤虫过多，会导致生长过快，从而与养殖物种形成竞争关系（Lee and Ostrowski, 2001），最终，集约化养殖系统中的浮游动物由于没有食物会逐渐降低其营养品质。1.2 人工仔稚鱼饲料人工仔稚鱼饲料一般被称为微颗粒饲料，尽管这种微颗粒饲料的品质不断在改善，但是仅有几种仔稚鱼可以粗放式地喂养这种人工饲料（Jones et al., 1993; Liao et al., 2001），往往与生物饵料一起来饲喂，也称作混合投喂。

8、仔稚鱼的微颗粒饲料不仅要满足品种的营养需求，而且摄食的颗粒规格要适宜，还要具备浮性、质地、颜色等物理性状。人工仔鱼饲料的营养成分与幼鱼阶段饲料的最大的区别在于对磷脂、必须脂肪酸、游离氨基酸和短肽的需求不同（Jones et al., 1997; Jones, 1998; Cahu and Infante, 2001）。除了众所周知的仔鱼代谢率更高，因此需要更高的饲料营养和能量外，有关仔鱼和幼鱼的营养需要量的差别的资料比较缺乏（Dabrowski, 1986）。最佳的饲料颗粒规格随着鱼体增长而增大，但也不得超过鱼口径的20%（Dabrowski and Bardega, 1984），频繁的投喂对

9、所有仔稚鱼及后期阶段仔鱼都是重要的，每天可以投喂1024次或近乎连续投喂，并且要超量（Charlon and Bergot, 1984; Charlon et al., 1986）。在利用人工仔鱼饲料时，饲料的营养成分和分配是非常重要的，人工饲料对水质的影响也同等重要。微颗粒饲料高的面体比以及过量的摄食需求，增加了营养物质在水中的溶失，从而导致水质恶化，如果管理不当会导致养殖系统中细菌超标（Jones et al., 1993）。一般来说，仔鱼和稚鱼1的饲料配方都包含高质量的海洋成分，这些饲料常被用于第一次摄食就能吃相对较大的饲料颗粒的其他物种的稚鱼，包含单细胞蛋白和冰冻干燥的动物组织的仔鱼饲

10、料已成功地用于鲤鱼、草鱼、白鲢等无胃仔鱼的喂养（Dabrowski et al., l984; Dabrowski and Poczyczynski, 1988）。已经为海水仔鱼、仔虾配制了由鱼、蟹、鱿鱼、贻贝、酵母、鸡蛋黄、菲律宾蛤仔和磷虾（Kanazawa, 1986; Kanazawa et al., 1989; Kanazawa, 1990; Cahu and Infante, 2001）以及半精制成分如酪蛋白和明胶（Paibulkichakul et al., 1998）等制成的喷雾干燥粉末组成的微颗粒饲料。实际的饲料配方还要根据具体的生产方式如使用的粘合剂的数量和种类来调节。2.

11、饲料制作及饲喂管理鱼类与陆生动物养殖有几个主要方面的不同，这包括鱼类的摄食是受养殖人员操控的，仅有少数的养殖系统中鱼类的摄食是自动调控的，因此，饲喂管理是成功养殖鱼类的一个重要方面。人工饲喂很重要，因为这不但能预计鱼类的生长潜力，而且不至于造成饲料浪费。未摄食的饲料不仅造成经济浪费，也不易于回收和统计，同时，导致养殖环境的严重恶化、大量废弃物排出。与其他陆生动物（如家禽和猪）相比，在水环境中养殖动物使得监控其生长、生物量以及饲料的配送管理和废弃物的排出要复杂的多，在养殖系统中不能准确估计鱼类的生长和生物量，也难以计算在操作过程或生产周期之间的饲料效率，因此，从经济和环境角度来讲，恰当的饲料投喂

12、是至关重要的。3. 饲料利用及鱼类生长生长或是新组织的生成是对遗传潜力、营养物质的摄取和生长环境条件的反映。生长的最大潜力是由基因决定的，能在适宜的环境条件和恰当的营养物质摄取下达到最佳状态。除去未消化的营养物质、代谢产物，以及为维持动物生理活性的消耗，生长是动物净保留营养素的结果。动物的体增重（鲜活重量）是水、蛋白质、脂肪、矿物质和少量其他混合物沉积的结果，每单位体增重中储存的营养物质的量不是固定不变的，而是随体重、饲料中营养物质的含量和生理状态等许多因素的改变而改变的。1仔鱼是从外源营养开始变态成幼鱼的有机体，在仔鱼阶段，动物的外形和行为与幼鱼和成鱼是不同的。稚鱼通常被认为是仔鱼的后期阶段

13、，从孵化到幼鱼整个阶段都可以成为稚鱼。来源：图13-1表明了不同摄食生长实验中不同规格虹鳟的相对体组成差异。Shearer（1994）和 Lupatsch 等（1998）也得到了相似的结论，鱼体干物质（如蛋白、脂肪、灰分）的含量随着鱼的生长而显著增加，因此，在鱼体生长时，一个单位的体增重（1g或1 kg 体增重）表示储存了不同数量的干物质。许多其他因子（饲料的营养组成、投饲量、理化和环境因子）也会影响鱼体的组成。因此，体重改变不是绝对或恒定的，体重增加可能表示营养物质的数量在改变或是动物在生长抑或是外界环境在改变。饲料转化率常用来评定动物体增重与饲料利用的关系，其

14、最准确的定义是消耗的风干饲料重量与动物的体增重（湿重）的比值。饲料效率是饲料转化率的倒数，也就是体增重与摄食的风干饲料重量的比值，常用百分比来表示。在养殖场里准确的饲料转化率是无法计算的，常用观察到的饲料转化率或池塘转化率（S，参考Swingle（1968）的描述）来计算，它是在一段规定的时间内，养殖场消耗掉的饲料重量与卖出的养殖产品的重量的比值（增加的摄食量/鱼的净产量），这虽不是真实的饲料转化率，但总体上测定了提供的饲料与获得的产品重量，也反映了存活的养殖动物的真实的饲料转化率与天然饵料的贡献（导致表观饲料转化率降低）和未消耗的饲料、养殖过程中损失的动物（死亡的、失窃的、逃逸的）会导致表观

15、饲料转化率增加。因此，在养殖场观察到的饲料转化率（投放的饲料/增加的产量）常常是不精确的，总体上说，只能测定一个给定的养殖模式下的总饲料效率，而不能测定饲料的营养品质。图 13-1虹鳟体增重与体组成的关系 （数据来源于第四章中叙述的模型）。研究人员做了大量的研究来表明投入的饲料量、各种内在因素（遗传、性别）与外在因素（环境、操作管理）对饲料效率的影响，研究得到的结果和模型被广泛展示并获得了普遍认可，虽然还存在许多矛盾的地方。举例来说，一些研究表明当投喂量低于最大生长（Gmax）所需要的水平时就会达到饲料效率最大值（Brett and Groves, 1979），相反地，Talbot（1993）

16、指出在鱼虾达到最大摄食量和最大生长时就会获得最大的饲料效率。研究结果的不同很大程度上取决于分析时所用的参数和建立模型（提供的饲料量、体增重、最大生长、最大摄食量、生长率、饲料效率、饲料转化率等）所涉及的半定量参数。在第四章和其他章节中讨论了这些参数（如生长率、最大生长和最大摄食量）的局限性（Cho, 1992; Azevedo et al., 1998; Cho and Bureau, 1998; Bureau and Hua, 2008）。鱼类达到一定量的体增重所需要的饲料量主要取决于饲料中营养成分的含量和摄食量，这两者反过来也决定日摄食量。相反地，在饲料营养成分充足和平衡的情况下，为了达到

17、相同的生长效果，营养含量低的饲料（或是消化率低的饲料）相比营养成分含量高的饲料（或是消化率高的饲料）来说，需要的量更大一些。举个简单的例子，在饲料营养成分平衡的前提下，按投喂量的100%投喂含30%可消化蛋白和每千克饲料中含3000卡可消化能的饲料与按投喂量的75%投喂含40%可消化蛋白和每千克饲料中含3000卡可消化能的饲料，动物获得的日摄食可消化蛋白和能量是相同的。需要说明的是，当饲料的消化率或营养成分含量降低时，需要投喂更多的饲料以获得相同的体增重，从而导致饲料转化率升高或者说是饲料效率降低。饲料组成的多样性在一定程度上造就了水产养殖业的快速发展。在刚过去的三十年中，鲑鳟鱼类的饲料也发生

18、了重大的改变。举例来说，在二十世纪八十年代早期，商业虹鳟鱼饲料中蛋白（35-40%）和脂肪（8-10%）的含量相对较低，而淀粉的含量（35-40%）较高，达到商品规格的虹鳟（活重约1kg）的饲料转化率一般在2-2.5之间。现在，由于使用了低碳水化合物、高可消化能的饲料（蛋白质：34-55%，脂肪：18-32%，淀粉：10-20%），其饲料转化率仅约有0.8-1.2。由于“饲料”和“鱼类”在化学组成上都是极易变化的，因此，饲料效率或饲料转化率仅仅是一个半定量参数而绝不是营养物质转化成鱼体增重效率的绝对体现，在比较饲料效率或转化率时应格外注意其研究、养殖设施、季节、取样间隔等。不同的饲料之间是可以

19、描述、推算饲料效率和饲料转化率的比值的，这也可以用来评价鱼体大小和养殖环境等，但却非常复杂。在农场养殖条件下，饲料转化率最好的用处是用于经济分析，它可以综合评估饲料、投喂策略和管理手段的总体经济效率。3.1群体评估估计一个养殖系统中种群的大小和总的生物量对有效进行饲料管理起着关键作用。在陆地生态系统中，能够直接计算活着和死亡的动物的数量，以确定群体数量。但在水产生态系统中，动物都是养殖在广阔的环境中或是在水箱、沟渠、池塘或网箱等设施内，由于水的浊度、光线反射及折射等，即使在最好的条件下，饲养者也很难看得见动物的详细情况。逻辑上常采用的捕获、抓捕及计数自由游动的动物的数量等方法在检测动物的平均重

20、量和存活率时存在不准确性。因此，在估计动物的数量、分布大小及总的生物量上仍存在问题，这也是导致养殖和投喂效率低的一个主要原因。在水箱、沟渠、网箱等高度密闭的生产系统中，可以定期动物的数量，也比较容易确定死亡率，因此，群体的数量容易掌握。在这样的密封系统中确定群体的数量，经常是通过将动物从一个容器移到另一个容器中，或是通过无干扰的方法如鼓励动物穿过计数装置来进行。这种设备可以通过使用水的电导率，光学图像或水声波动，以确定鱼的数量（Eatherley et al., 2005）。最常用的测定鱼数量的方法是通过二次采样，但是这会给鱼带来压力及伤害，并且耗费人力。新技术包括各种形式的数字图像（如立体摄

21、影）可以用来预测鱼的大小（Ruff et al., 1995; Beddow et al., 1996; Van Rooij and Videler, 1996; Petrell et al., 1997; Costa et al., 2006） 而不必将鱼从养殖环境中移出。在池塘生产系统中，由于用赶鱼或围网捕鱼效率低下，所以估计群体的数量非常困难，并且对鱼进行大小分类也很难实现或是十分困难。池塘中鱼的群体数量是可以确定的，然而经常需要通过排水捕获的方法，这是在相对较短的时间内难得的成本效益，因此，在池塘系统中，仅有在放苗和排水收获这两个时间点，才可以将动物的数量准确的量化。在所有的生产系统中

22、，动物放养和存活的精确性是恰当进行饲养管理的关键。在生产系统中，当动物不容易被量化时（如池塘生产系统），放养过程中恰当的转移和驯化尤为关键。如果在放养时没有恰当的对动物进行定量或是没有计数死亡的数量，那么对群体数量的估计就不准确了，这就对饲料管理提出了更高的要求。一个养殖季度结束后进行排水收获的生产系统，如虾或单批鱼的系统，存活率的估计往往基于二次采样（如，对虾进行投网采样）后直接观察死亡率或是参照以往的记录。如果池塘系统不是定期进行排水收获的（如多批次的鲶鱼养殖系统），估计群体的详细情况就非常困难了。对群体数量的无效估计，保留的鱼个体比既定的尺寸（在上部收获时跑掉的及超过最小上市规格的鱼）大

23、，都会造成对生产系统的无效评估。一般来说，这样的系统中进行上部收获的频率越高，对群体的估计就越准确，而且，排水收获的间隔越短，就越能掌握群体的详细情况。3.2 投喂方案最合理地利用营养全面的饲料的关键是在适当的水平下恰当分配饲料，并且对于一个给定的生长率来说，是在一个合适的时间内满足物种的营养需求。这可能意味着投喂动物要消耗的所有饲料（即饱食水平）或是提供限定的口粮（低于饱食水平），所谓饱食投喂，一般来说，就是投喂的饲料量超过动物满足吃的欲望的量，换句话说，是在不同的投喂次数或不同时间段内给予动物将消耗的所有饲料（如，所有的将被消耗的饲料是指在15分钟之内，一天投喂2次的情况下消耗掉的）。要使

24、饲料利用情况达到最佳，必须要准确记录投入的饲料量、生长情况、鱼的数量、养殖系统中生物承载量以及影响生长和摄食的环境因子。由于生长和存活率很难预计，因此很难决定投喂量。饲料投入量常依赖于饲料中的营养成分及其类型，特别值得考虑的是饲料的营养密度、加工过程（研磨、挤压或是表面喷涂）、颗粒的大小及性质（浮性或是沉性）、每天投喂的次数以及饲料分配的机理和每次投喂时分配的饲料量。对不同类型的水产养殖系统来说，投喂策略不同，因此，投喂远比其他单一操作重要的多。3.3 饲料颗粒的特性为了最大限度地降低经济效率低下和养殖系统的污染负荷，饲料形状要合理，以促进动物快速和完全的消耗饲料。饲料的大小和形状则取决于养殖

25、的种类、动物大小、养殖条件及饲料的分配方式。饲料颗粒规格随着养殖动物的增长而增大，一般来说，为鱼口径的20-50%，如果是虾料，则以虾能易抱食的规格为宜（Obaldo and Tacon, 2001）。如果饲料颗粒过大，会导致摄食量降低，增加后续操作。相反，如果饲料颗粒过小，鱼很难达到饱食，加速营养物质溶失，增加养殖动物摄食的难度。考虑饲料颗粒大小的另一个因素是在养殖过程中鱼的大小不一致，如果太快地投喂大颗粒料，大鱼很容易摄食，而小鱼可能摄食困难，这样会导致个体之间的差异变大。因此，在某些情况下，需要使用不同颗粒大小的混合饲料，来逐步过渡到使用大颗粒料。为了避免鱼之间的摄食竞争，要提供足够的饲

26、料颗粒以保证所有鱼在同一时间内摄食。饲料的密度在饲料分配形式中起了十分重要的作用，因为它决定了饲料是沉性的还是浮性的。沉性料密度大，因此，放入水中立即下沉，主要用作鱼、虾及早期幼苗的生产中，饲料在通过水下时被摄食，而不是停留在水面上。鱼可以在水中摄食沉性料，而虾则可以在水底摄食。所谓浮性料主要是指在一定时间内能停留在水面上的，主要包括薄片饲料和挤压膨化饲料两种。大多数鱼类饲料的制作都采用挤压方式，因为挤压能较好地控制产品的密度，并能生产高脂肪含量的饲料。因此，大部分浮性料或是慢沉性料的生产都采用挤压技术。甲壳类（如虾）及大部分鱼类所摄食的能保持水稳定性的沉性料是经过破碎加工的，饲料的生产过程可

27、以不考虑，但饲料的规格和密度必须适宜。饲料颗粒的稳定性是另一个关键性的因素，因为饲料在使用前需要经过储存和转移。大部分饲料用散货装卸系统转运，用大型容器或包装袋运，在饲喂时经常使用机械或气动输送系统。如果在投喂前饲料颗粒被碾碎了，饲料粉末是一种经济损失，因为它们可能会干扰输送系统，不能被养殖动物摄食，反而会给养殖系统带来污染。饲料颗粒如果太软，在运输时易被碾碎，如果太硬或是添加了太多粘合剂的话，则动物不爱摄食，从而导致其他问题。不同的品种对饲料颗粒的稳定性有不同的反应：对虹鳟而言，高含量的粘合剂、颗粒的持久稳定性及水稳定性都会对其摄食量、代谢率及消化率造成负面影响（Hilton et al.,

28、 1981; Storebakken, 1985; Baeverfjord et al., 2006），相反，饲料颗粒的不稳定性会导致油脂在鳟鱼胃中释放，从而导致油脂在胃内再次起伏（Baeverfjord et al., 2006）。3.4 饲料传送系统饲料可通过几种方法传送给养殖动物，简单的方法是可将饲料装在一个袋子里，称出日投喂量，用手饲喂或是复杂点用电脑操作的散装箱自动转运饲料，然后将饲料分配到养殖系统中，并结合返回的饲料来观测鱼的情况。这样的投喂系统被广泛称作（a）非请求系统，也就是说日投饵量的规格和投喂时间都是提前设置好的；（b）请求或自我投喂系统，也就是通过激发储备饲料或是提供反馈

29、信息来进行饲料传输。这两种情况都可利用简单的仪器设备，包括用手进行投喂或是使用转动带或转盘、振动、气动装置来传输饲料。Lekang（2007）对各种各样的投喂系统进行了描述。3.5 半集约化养殖系统的投喂许多年前人们就在使用粗放和半集约化养殖系统进行养殖，人们依靠这样的养殖方式生存或是投入有限的营养物质来进行仔鱼、幼鱼及食用鱼的生产。生活在这样的系统中的有机体（如南美白对虾、鲤鱼、罗非鱼）只能摄食一些食物链低端的物质，它们对养殖条件的适应能力广泛，并且能利用次级饲料，因为从养殖系统中摄取的天然有机饵料还能补充一些营养物质。拿未收割的玉米来说，从施肥后的天然食物转化成施无机肥的单一成分如米糠，然

30、后转化成农场生产的或不完全的饲料，最后到商业生产的完全饲料，这一过程大大增加了营养物质含量（Tacon and De Silva, 1997; El-Sayed, 2006）。就养殖条件和能利用养殖系统中的天然饵料的养殖品种（池塘养殖的虾、罗非鱼和鲤鱼）而言，在鼓励使用天然饵料的时候要谨慎，这会减少饲料制作的投资。稳定的碳同位素分析已被证实是一种能表明南美白对虾（Anderson et al., 1987）、美洲鳊鱼 （Lochmann and Phillips, 1996）及鲤鱼和罗非鱼（Schroeder, 1983）等各种饲料来源相对作用的有效方法。天然生产力能提供养殖系统中40-80%

31、的沉积碳，这清楚地表明了天然饵料资源甚至是半集约化或是某些集约化养殖条件下食物资源的潜在作用。在比较肥沃的生产系统中，天然饵料能支撑一定的生物量，常被称作关键性动物现存量（EI-Sayed, 2006），在关键现存量未达到前，使用饲料不能增加产量。因此，消除或减小饲料投入能更有效地利用资源。以半集约化的罗非鱼养殖为例，幼苗常被投放于肥沃的、天然饵料丰富的池塘中，Diana 等（1996）研究表明，在初始投放密度为每平方米3条鱼时，罗非鱼幼苗能得到充足的天然饵料用于快速生长，在体重约达100g之后，必须投放人工饲料以确保产量最大化。对肥沃的池塘而言，推迟进行人工投喂不会减少鱼的产量，相反，如果放

32、养密度适宜的话还会减少饲料成本（El-Sayed, 2006）。在半集约化养殖系统中，投饲水平是另一个重要的影响因素。由于存在天然饵料，因此，饱食投喂不可能增加养殖产量，反而会增加养殖成本。Diana 等 （1994）指出，减少罗非鱼池塘中（密度为 3 条/ m2）的饲料投放，如从饱食投喂减少到半饱食，不会降低产量。这种低的投喂水平会促使鱼摄食天然饵料，提高可观察到的饲料投入与产量的比率。所以，应该尽可能地鼓励消耗天然饵料资源，这样可以减少相关的饲料成本。然而，天然饵料的数量和质量随养殖区域、养殖时间的变化而变化，所以，要使天然饵料资源得到最合理的利用，必须改良特定养殖区域的管理方式。3.6

33、集约化养殖系统的投喂除了非盈利的养殖，像国家、联邦政府及实验孵化场养殖是为了进行资源修复外，集约化养殖系统是用来进行商业生产的，因此，会受到利益的驱使。集约化养殖系统中缺乏天然饵料，所以必须用营养全面的配合饲料。决定管理方式的主要因素是在饲料投资和饲料管理中取得的利润回报，然而，政府的调控、污染物的产生及消费者对特定产品（如添加了色素的鱼片）的需求也在很大程度上影响饲料的选择、饲料的营养成分组成及生产策略。在商业水产养殖中最复杂的要素就是要进行恰当的饲料分配，如果能足够精确地预计养殖数量、平均体重及增长幅度的话，那么就能相当准确地计算出投饲水平。生物量增加（如体增重）是由动物的生长潜力及外界的

34、环境因子如水温、光周期、盐度、天气状况等决定的，所以，根据以往的生长情况及已发表的建议或预测模型都不能准确估算生物量的增加及达到市场规格所需要的时间。妨碍进行准确评估养殖数量的因素同样也使得投喂变得复杂，投喂饲料时，鱼群的数量仅能看见一部分，或者在大多数不知道准确生物量的情况下，饲料的分配是基于鱼对投入的饲料的反应（如饱食投喂或用设定好需求的投喂器）。投喂的饲料不能被消耗的就会造成浪费，很难回收和进行计算，但是可以用一种专门的收集系统来回收计量。过量的投喂会造成经济损失及严重的废物输出，接近饱食状态的投喂或是达到70%的饱食都不会导致营养物质的保留率降低 （Azevedo et al., 19

35、98）。然而，低的投喂量限制了鱼的生长潜力，会造成经济损失（机会成本），影响利润。如果养殖条件允许使用浮性饲料，就能用一种管理手段来观察鱼的摄食行为和饲料的消耗情况。鱼对投入的饲料的反应情况是一种最关键的管理手段，可据此来分析水质条件（溶氧低或是氨含量高会导致摄食量下降）、鱼的健康状况（病鱼摄食量下降或不吃食）及鱼的食欲（当快达到饱食时，摄食减缓）。饱食投喂是一个投喂过程，一直投喂到鱼不在积极摄食为止。用饱食投喂能很容易的确定某天的最大采食量及投喂的饲料量，是通过观察摄食情况或是用自动投喂器（根据鱼的数量而设定的手动或自动投喂系统）来确定的。如果能观察到鱼的摄食情况，则在一定的时间内（如15-

36、30 min）进行饲料投喂，在这段时间内，允许鱼尽可能的摄食饲料，但是鱼的摄食行为仍是有攻击性的，会竞争饲料。在鱼摄食饲料时，直到它们对投入的饲料不再喜食，便会减慢摄食，一直到停止摄食。在洁净的水系统中，慢沉性料的投喂也可以通过直接观察来使动物达到饱食，如果是在海水网箱中也可以通过各种各样的饲料回收系统来完成，在海水网箱中通过借助摄像机、红外光电传感器及声纳等仪器来进行自动观察或控制饲料的投放。在这样的系统中，可以通过自动投喂器在一定时间间隔内进行定量投喂网箱中的鱼。当通过摄像机或声纳观察到饲料颗粒穿过鱼群并表明鱼已达到饱食时，便可停止投喂。在有的系统中，达到网箱底部的饲料可以收集并通过泵送到

37、水表面、进行记录及重新利用。这样的饲料反馈系统可以根据动物食欲进行动态投喂，相似的，如果恰当利用自助投喂器，当鱼已经尽可能多的吃掉饲料之前，它们可以自动触发投喂器来释放饲料。用浮性饲料来喂鱼（或使用一些其他的饲料回收系统）既有优势也存在不利的地方。观察饲喂情况是很重要的一个手段，能很好的观察鱼的摄食以便根据实际情况来及时调整日投饵量。使用浮性饲料及饲喂达饱食都是常用的投喂方法，这可以获得良好的生长效果及合理的饲料利用率，这也是对于养殖数量不确定的生产系统，比如多批次的鲇鱼生产系统或是雌雄混合的罗非鱼养殖池塘中常用的投饲方法。这种饲喂方法的一个优点就是鱼能根据当前的环境条件、自身大小及某种程度上

38、的营养需求情况来调节摄食量。因此，只要环境条件适宜，种群就能消耗充足的饲料来获得良好的生长，而不必要知道种群的生物量、鱼的大小及数量。投喂达到饱食能获得最大的生长率，但是要想完成并达到高的饲料转化率是很困难的，这是因为某些物种在特定的生活阶段及生活条件下，即使在高的投喂水平下，营养物质（蛋白质）的沉积及相关的生物量的获得都趋于平稳（Alanara, 1992; Musui and Lovell. 1993; Bureau et al., 2006）。此外，在商业条件下，很容易由于摄食反应或摄食强度减弱而导致投饵过多，从而导致未摄食的饲料的浪费。在鱼类养殖中，投喂达到饱食仍是一个很重要的投喂策略

39、，因为在众多操作管理中，生长率及总产量比投入的饲料转化率来说是影响企业利润的更重要的因素。在养殖数量不确定的系统（如多批次生产系统）中，并且不需要饱食投喂时，可利用浮性饲料来估计达到饱食所需要的饲料投喂水平。可先将投喂量定在低于饱食水平（如90%饱食水平）一段时间，之后，根据另外一个饱食水平来重新估计投喂量，之后再进行一次饲料投喂量调整。相似地，在饲料投喂量已经用饲料表或使用了多种技术预测饲料投喂量的计算机程序预先设定好的情况下，使用浮性饲料可以观察摄食反应及估计未被摄食的饲料量（用视觉来估计水表面上剩余的饲料量）。用浮性饲料进行可视化的投喂是众多投喂策略中非常重要的一个管理手段，应当在实践中

40、不断加以利用。常用饲料表或是计算机计算出的比例来估算每天的需求量，由于日摄食量受各种因素，如营养密度、饲料的消化率、环境因子、遗传因素及疾病发生等的影响而常发生变化，所以计算出的日投饵量仅可作为一个参考。提前决定日投饵量的一个优势在于能控制营养成分的摄入，将其设定在一个低于饱食的水平。在大多数情况下，这样操作不能获得最快的生长率，但是能使饲料转化率最佳。举例来说，表13-1分别列出了各种规格的斑点叉尾鮰、罗非鱼及鲤鱼在投喂含32%蛋白的浮性料、水温约28的集约化养殖条件下饲料投喂量，日投喂量是用体重的百分数及分成一次或多次投喂的总投喂量来表达（%体重×重量=日投饵量）。随着动物的增大

41、日投投饲率会而降低，也会减少投喂次数。由于营养物质的摄入直接与生长率成比例，所以，从逻辑上讲，随着动物的生长，其相对生长率（增重%/d）降低。表13-1 斑点叉尾鮰、鲤鱼、尼罗罗非鱼在水温28的单批生产系统中投喂32%蛋白的浮性料时每天的摄食率和投饲频率a鱼平均体重（g）斑点叉尾鮰鲤鱼尼罗罗非鱼投饲率（%）投饲频率（每天）投饲率（%）投饲频率（每天）投饲率（%）投饲频率（每天）254.024.534.53503.524.033.73753.223.633.431003.023.336.231502.813.123.022002.513.022.822502.212.622.523002.012

42、.422.324001.612.122.025001.411.721.726001.211.421.42aSchmittou et al.（1998）.投饲量应随着温度改变而作出以下调整：温度15时，投饲率为1%，每天投喂1次，每周3次；温度16-19时，投饲量为计算值的60%，每天投喂1次；温度20-24时，投饲量为计算值的80%，每天1-2次；温度25-29时，投饲量为计算值的100%，每天按最大投饲频率投喂；温度30-32时，投饲量为计算值的80%；温度33时，按观察到的鱼的摄食情况而定。表13-2列出了另外一个饲料投喂表，其中，日摄食量根据鱼的体重和水温来调整的，同时表中也列出了日投饲

43、量和可消化能的需求量。在这种情况下，对于某种给定大小的鱼，在其生长的最适温度范围内，每天的饲料和能量需求会随着温度的升高而增加。温度超过最适范围时，会导致动物产生压力、降低或停止生长及摄食。表13-2 用营养能量模型（见第四章）计算出的不同规格的虹鳟的日可消化能及饲料需求量体重（g/鱼）51015可消化能（千卡/鱼/每天）投饲量（g/100 g 鱼）可消化能（千卡/鱼/每天）投饲量（g/100 g 鱼）可消化能（千卡/鱼/每天）投饲量（g/100 g 鱼）10.092.050.194.340.316.8850.291.180.602.420.853.89100.440.980.971.941.

44、373.05250.840.751.801.482.432.35501.690.592.961.234.461.85751.920.563.851.135.781.701002.450.534.911.067.361.581503.310.496.630.9910.31.472004.230.478.200.9512.71.412504.380.4710.00.9215.51.383006.100.4512.20.9118.91.353507.140.4513.90.9020.81.354008.090.4515.70.9025.01.344509.140.4517.80.8927.41.34

45、50010.00.4520.00.9030.01.3460012.10.4523.90.9035.81.3570014.40.4628.50.9142.71.3780016.60.4633.80.9350.61.4090019.10.4737.80.9459.81.431,00021.30.4844.50.9765.01.44注：在不同温度下，用0.220个热量单位生长系数（生长率）来计算饲喂，营养全面的饲料按4500千卡可消化能/千克饲料计算。可消化能需求的计算详见第四章。表13-3列出了南美洲室外池塘中单批斑点叉尾鮰从幼苗到成品鱼生长阶段的投饲率，根据鱼体重而设定的投饲量（%体重）并没有像

46、人们期望的那样改变很多，这是鱼体重和水温对摄食量的交互影响的结果，也是典型的温带池塘系统特有的。饲料需求是由动物潜在的遗传基因、健康及生理状况、外界环境条件、操作管理及其他许多因素决定的。表13-3 户外池塘养殖的斑点叉尾鮰从幼苗到成品鱼阶段的投饲率a日期上午水温（）鱼体重（g）投饲率（%体重）May 118.9502.1May 1522.2623.4June 121.1822.9June 1527.21113.2July 127.21432.7July 1527.81762.4August 127.82331.8August 1527.22852.0September 125.03351.5

47、September 1525.03821.3October 118.94621.1a根据Robinson et al.（2001）调整而来。表13-1中，随着鱼的增长投喂次数降低，多次投喂常是由于胃所能容纳的饲料量及生长所需的营养物质决定的。从实际角度来讲，投喂次数常受营养物质承载量（在密闭系统中进行多次少量投喂使营养物质尽可能扩散）、与投饲相关的劳动力成本及所期望的高生长率的影响来进行调整。投饲频率随着鱼的大小及生长阶段而变化，对于刚孵化的仔稚鱼及鱼苗阶段，每天要投喂24次，幼鱼每天3-4次，成鱼每天1-3次。在斑点叉尾鮰从幼鱼到成鱼的养殖过程中，不论是养殖在池塘、网箱还是水沟内，投饲频率及

48、投喂时间对斑点叉尾鮰的饲料颗粒大小几乎没有影响（Li and Lovell, 1992; Webster et al., 1992; Jarboe and Grant, 1996; Wu et al., 2004）。其他品种，如鲑鳟鱼，增加投喂次数，如每天投喂2-3次后摄食反应更好（Thomassen and Fjaera, 1996; Ruohonen et al., 1998）。每天投喂多次更能提高小胃的及喜欢持续摄食的动物（如鲤鱼、罗非鱼和虾）的生长率，举例来说，在虾的养殖过程中，增加投喂次数会提高产量（Robertson et al., 1993; Carvalho and Nunes

49、, 2006），投喂次数由每天1次增加到2次，会有大幅度的提高，之后随着投喂次数的增加，增加的幅度会减小，通常来说，每天投喂次数达4次后，产量增加的幅度会更小。在户外池塘中养殖虾时，由于存在与投饲相关的劳动力及燃油动力成本，所以，通常来说，在整个养殖期间，商家每天只投喂2次，增加投喂次数往往不符合成本效益。在野外池塘生产系统中，劳动力和燃油成本对商业投喂略的决定有十分重要的作用，所以经常将每天的投喂次数限定在1-2次。投喂时，可用手撒饲料，但大部分情况下，是用气动机械投喂器将饲料吹到水面上。养殖水域是一片相对较大的区域的情况下，应将饲料均匀分散，以保证鱼能公平的抢食饲料。如果是在一片相对较小的

50、区域如网箱或水箱内，那么劳动力和燃油成本降低，就可以利用自助投喂器或自动化系统，在这种情况下，能用自助投喂系统（需求投喂器）、自动饲料回收系统、预编成的喂养方案或是可观察到鱼摄食情况的手动投喂等方法来调节饲料的投放。不论是何种投喂方法和频率，通过观察来进行投喂是所以饲料管理和策略中最重要的。3.7 预测生长、营养物质输入和饲料利用生物能量学的方法一直是最有效的用来预测鱼生长、日投喂量、饲料转化率及废弃物产生，不用考虑饲料的营养组成和鱼的生长环境（Cho et al., 1991, 1994; Cho, 1992; Cho and Bureau, 1998; Kaushik, 1998; Lup

51、atsch and Kissil, 1998, 2005; Lupacsch et al., 1998; 2001; Cui and Xie, 1999; Bureau et al., 2002, 2003; Azevedo et al., 2005; Papatryphon et al., 2005; Zhou et al., 2005; Bureau and Hua, 2008）。鱼的生长速率不同，营养物质的保留率也不一样，因此，它们对能量和饲料需求量也不一样。由此，日能量需求量应当根据一个给定的生长水平（如预期的或可达到的生长水平）、饲料组成（营养密度）及生活阶段来计算，可以用阶乘的方法

52、（Cho and Bureau, 1998: Lupatsch et al., 1998; Booth et al., 2010; Pirozzi et al., 2010.）将有机体的能量或营养需求划分成不同的组分或片段。近年来，这个概念已经被合并成"Fish-PrFEQ" 模型 （Cho and Bureau, 1998），根据鱼预期的生长水平、饲料可消化能含量及预期的体能量沉积，再借助此模型可预测鱼的能量需求。随着进一步的发展，Fish-PrFEQ这个模型曾先后被Kaushik （1998）, Bureau 等（2002, 2003）, Papatryphon等（20

53、05）及Zhou等（2005）提议修改。应用这个模型的一个主要前提就是除非受到一些来自外部管理的限制或干扰外，动物必须摄食足够的营养平衡的饲料并且达到了预期的生长水平（Oldham et al., 1997）。用"Fish-PrFEQ" 模型来估计可消化能的需求，从而达到某种预期的生长（由鱼的遗传潜力和当时的条件决定），再通过饲料的可消化能含量（千卡/克饲料）将计算出的可消化能转化成饲料的需求量。生物能量学模型非常实用，因为用它来计算饲料需求和预测饲料效率时仅仅依靠相对简单估计得到的可消化能需求量就可以，而不需要对营养物质沉积和饲料的营养组成进行详细分析。用饲料的可消化能含

54、量就能简单地对饲料进行比较，这种方法已通过大量的研究证实了其实用性，虽然许多研究表明当饲料中的可消化碳水化合物含量很高（Bureau et al., 1998）或鱼的种类不同、生长阶段不同（Azevedo et al., 2004a,b）时，这种比较需要特别谨慎。使用生物能量学模型时，应该牢记这是一套方法或体系。动物本身不能代谢“能量”，但是能代谢“营养物质”，能量的总量在整个生长过程都能有效地被“保留”或“利用”（能量利用的效率），关键取决于由何种营养物质或是这些营养物质如何被利用。更重要的是，大部分营养物质有非常独特的作用，很多营养物质不能被另外的物质替代。研究表明利用能产生能量的营养物质

55、时，主要取决于营养物质（而不是简单的“能量”价值）的种类、营养物质间的平衡及鱼的遗传和生理状况（Azevedo et al., 2004a,b; Encarnação et al., 2006），但是考虑到营养物质的投入主要简单依赖于它们的“自由能”含量，因此，很大程度上是不合理的。生物能量学最有争论的、明显的局限性就是依赖于“能量分配的等级制度”。能量满足在其他需要后剩余的部分用于生长（Kitchell et al., 1977），所以，生物能量学模型预测当体能增加（NRC 1981 上的术语称为恢复能RE）为零（RE=0）时，生长（活体增重）和饲料效率（增重/摄食量）也

56、为零，因此，生物能量学模型假定“能量储存”和生长（生物量增加）之间的关系是绝对的，这个假定已经被证实是不准确的。恢复能反映了动物体内能产生能量的营养物质（大部分是蛋白质和脂肪）积累的加权平均值。大量的证据表明动物（猪、鸡、鱼）摄食恢复能为零的日粮也能积累体蛋白（氮正平衡并能获得能量）、增加体重，但会消耗体脂肪，所以，体重增加是蛋白积累的结果，因为每积累1克蛋白就有3-6克水沉积在体内（Cho and Kaushik, 1990; Bureau et al., 2002）。脂肪增加不会导致体增重的增加或是明显增加，因为，对鱼来讲，脂肪是通过消耗水来储存在组织内（Shearer, 1994）。现在

57、，生物能量学模型非常有用，并在鱼和甲壳类的研究中广泛应用，然而，它却没有足够强大到充分描述和预测到各种各样的条件下饲料投入量转化成生物量的转换效率。因此，需要一个更加先进的模型来描述特定营养素的代谢用途，并以此来驳斥营养素是以能量的形式简单地聚集在一起的。在这些模型中，根据生物学原理，所有动物的营养素转化都可以被阐明。这样的模型对解决营养素利用问题更加有利，并且可以用来建立评估营养、遗传学、健康、动物管理、生长和营养素排泄之间的关系。不考虑模型的机理，用生物模型来预测当前和未来的生长、存活、饲料投放是提高生产系统管理效率和收益性的极其有用的手段。往往生物模型的输出本身会结合（现金）和经济（现金和非现金资源）的分析，以方便今后的生产和（或）生产战略。举例来说，Cacho等（1990）就利用一个组合模型来评估饲料蛋白和日粮大小规格对斑点叉尾鮰生产成本结构的影响。如果能利用以往的投入建立一个合理的模型来预测未来动物的生物反应（生长、大小分布、饲料利用、废弃物产出及存活）、养殖系统（如充气量）以及一些可变的和固定成本的产出，那么，就可以针对饲料的营养成分含量、饲料的投入及其他的管理和市场策略做出一个更合理的决定。4. 污染负荷及废物处理饲料是