第一章植物与环境

1、第一章 植物与环境环境因子与生态因子植物与环境关系的基本原理环境因子与生态因子环境概念生态因子的类型自然环境的基本特征环境概念环境概念环境(environment)和环境因子(environmental factors) ：环境是指某一特定生物体或生物群体以外的空间,以及直接、间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和，由许多环境要素构成，这些环境要素称环境因子。条件(conditions)和资源(resources)：环境因子可分为条件和资源二类，不可消耗的称条件，可被消耗的称资源。生态因子(ecological factors) ：环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有着直接或间

2、接影响的环境要素。生态因子是环境中对生物起作用的因子，而环境因子则是指生物体外部的全部要素。生态因子的类型生态因子通常分为非生物因子和生物因子两大类生物因子（ biOtic factors） ：有机体（同种和异种）非生物因子（ abiotic factors） ：温度、光、湿度、pH、氧气等有的学者将生态因子分为五类气候因子(climatic factors)、土壤因子(edaphic factors) 、地形因子(topographic factors) 、生物因子、人为因子(anthropogenic factors) Begon等将非生物因子分为条件和资源两类 条件：温度、湿度、 pH等

3、资源：营养物质、水、辐射能等生态因子的类型Simith等将生态因子分成密度制约因子和非密度制约因子密度制约因子(density independent factors)：食物、天敌等生物因子非密度制约因子(density dependent factors)：温度、降水、气候等因子蒙恰斯基将生态因子 分为稳定因子和变动因子稳定因子(steady factors)：地心引力、地磁、太阳辐射常数等长年恒定的因子变动因子(variable factors)：周期性变动：春夏秋冬、潮夕涨落；非周期性变动：风、降水、捕食非非生生物物因因子子气候因子 温度温度 日照量日照量 湿度湿度 降水降水 其它（风，

4、等）其它（风，等）非气候的物理化学因子 水生环境水生环境 水压力水压力+ 盐浓度盐浓度 溶解氧浓度溶解氧浓度 土壤环境土壤环境 颗粒大小颗粒大小 化学成分化学成分营养（Trophioc）因子 无机养分浓度无机养分浓度 可能的食物供应可能的食物供应生物因子 种内相互作用种内相互作用 种间相互作用种间相互作用 竞争竞争 捕食捕食 寄生寄生 等等等等非非密密度度限限制制因因子子密密度度限限制制因因子子生生物物因因子子生态因子的空间分布特征纬度地带性：从赤道到两极，整个地球表面具有过渡状的分带性规律。太阳辐射量差异 太阳辐射热量带 水分差异植被分带土壤分带自然地理带：赤道、热带、亚热带、暖温带、温带、

5、寒温带、亚寒带、寒带植被地带性分布垂直地带性：因太阳辐射和水热状况随着地形高度的不同而不同，生物和气候自山麓至山顶呈垂直地带分异的规律性变化(干燥空气,-1 /100m;湿润空气,-0.6 /100m)。经度地带性：地球内在因素如大地构造形成地貌和海洋分异引起经度地带性分异。如北美大陆和欧亚大陆。植被的空间格局(自M.C.Molles,Jr,1999)生物与环境关系的基本原理生态因子作用的特点生物对非生物因子的耐受限度生物对各生态因子耐受性之间的相互关系生物对生态因子耐受限度的调整生态位生态因子作用的特点综合性: 如气候的作用非等价性（主导因子作用）:植物发芽阶段温度是主导因子，开花阶段光是主

6、导因子直接性和间接性：降水 温度和光照限定性：杨树喜光，云杉耐荫生态因子的不可替代性和互补性：养分可补偿土壤水分亏缺生物对非生物因子的耐受限度“最小因子定律”(Liebigs law of minimum) 植物的生长取决于那些处于最低量的营养元素，这些处于最低量的营养元素称最小因子（Justus von Liebig,1840,德国） 。两个补充条件（Odum,1973）： 1）严格的稳定状态； 2）因子补偿作用(factor compensation) ：生物在一定程度和范围内，能够减少温度、光、水等生态因子的限制作用。“耐受性定律”(Shelfords law of tolerance)

7、(V.E.Shelford,1913，美国)每种生物对一种生态因子都有一个耐受范围，即一个生态学上的最低点和一个生态学上的最高点，在最高点和最低点之间的范围就称为生态幅 (ecological amplitude) 或生态价(ecological valence)。限制因子(limiting factors)在众多生态因子中，任何接近或超过某种生物的耐受性极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的因子称限制因子限制因子概念的意义为分析生物与环境相互作用的复杂关系奠定了一个便利的基点；有助于把握问题的本质，寻找解决问题的薄弱环节。种种群群数数量量数量很低数量很低种群消失种群消失种群消失种群消失数量很低

8、数量很低数量最高数量最高不能耐受区不能耐受区 生理受抑制生理受抑制生理受抑制生理受抑制 不能耐受区不能耐受区最适区最适区 环境环境梯度梯度高高低低耐受性下限耐受性下限耐受性上限耐受性上限生物种的耐受性限度图解（仿Smith,1980）生物对各生态因子耐受性之间的相互关系对生物产生影响的各种生态因子之间存在明显的相互影响：如温湿的关系；湿度和溶氧的关系；温度和盐的协同作用生物因子和非生物因子之间也是相互影响的：物种之间的竞争产生的生态位分离生物对生态因子耐受限度的调整驯化内稳态适应驯 化实验驯化(acclimation)与气候驯化(acclimatization) ：驯化(acclimation

9、/acclimatization) ：生物在实验自然条件下，诱发的生理补偿变化，前者需要较短的时间，后者需要较长的时间。有机体对实验环境条件变化产生的生理调节反应称实验驯化；有机体对自然环境条件变化产生的生理调节反应称气候驯化。实验驯化是对环境条件改变的一种生理上而非遗传上的可逆反应。驯化的应用：植物的引种栽培内 稳 态内稳态(homeostasis): 生物系统通过内在的调节机制使内环境保持相对稳定。具内稳态机制的生物增加自己的生态耐受幅度，成为广生态幅种，但不能无限扩大耐受范围。内稳态通过形态（植物的叶片或花瓣的运动变化）、行为（变温）和生理（恒温）适应实现。大多数内稳态机制依赖于负反馈过

10、程。依靠三个基本组成成份：接受器；控制中心；效应器。负反馈过程（维持哺乳动物血液渗透性）接受器接受器（下丘脑）（下丘脑）控制中心控制中心（下丘脑）（下丘脑）效应器效应器（肾脏）（肾脏）血液血液太浓太浓饮水饮水血液渗透性上升血液渗透性上升口渴反应口渴反应血液血液太稀太稀失水反应失水反应血液渗透性下降血液渗透性下降失水失水适 应适应适应(adapatation) ：生物对环境压力的调整过程。适应方式（形态、生理适应方式（形态、生理 、行为的适应）、行为的适应） ：形态适应：保护、保护色、警戒色与拟态行为适应：运动、繁殖、迁移和迁徙、防御和抗敌生理适应：生物钟、休眠、生理生化变化营养适应：食性的泛化

11、与特化适应组合适应组合(adaptive suites): 生物对非生物环境条件表现出一整套协同的适应特性，称适应组合。如骆驼和仙人掌对炎热干旱环境的适应。趋同适应和趋异适应2021-11-16282021-11-1629体色与环境色彩一致便于隐藏捕食体色与环境色彩一致便于隐藏捕食动物的保护色、警戒色与拟态A 树皮纺织娘树皮纺织娘(Bark katydid)B 枭蝶枭蝶(Owl butterfly)C 枯叶蝶枯叶蝶 (Leaflike insect(Anaea)D 捕食花螳螂捕食花螳螂 (Predatory flower mantis)E 蛙鱼蛙鱼(Frog fish)ABDEC2021-11

12、-1631概念特点作用代表保护色体色体色与环境色彩相似不易识别避敌或捕食雷鸟、蝗虫拟 态形状色泽斑形状色泽斑与生物非生物相似不易识别避敌或捕食竹节虫、尺蠖警戒色恶臭毒刺鲜恶臭毒刺鲜艳色彩斑纹艳色彩斑纹易识别预警自我保护黄蜂保护色、拟态、警戒色的比较保护色、拟态、警戒色的比较趋同适应和趋异适应趋同适应和趋异适应生活型生活型生态型生态型生活型和趋同适应生活型和趋同适应植物植物生活型生活型是植物对于综合环境条件的长期适应，而是植物对于综合环境条件的长期适应，而在外貌上反映出来的植物类型。在外貌上反映出来的植物类型。形状、大小、分枝；生命期长短形状、大小、分枝；生命期长短乔木、灌木、木质藤本、多年生草

13、本、一年生草本等乔木、灌木、木质藤本、多年生草本、一年生草本等不同种类的植物当生长在相同（或相似）的环境条件不同种类的植物当生长在相同（或相似）的环境条件下，往往形成相同（或相似）的适应方式和途径，称下，往往形成相同（或相似）的适应方式和途径，称为趋同适应。为趋同适应。不同种的植物在外貌及内部生理和发育上表现出一致不同种的植物在外貌及内部生理和发育上表现出一致性或相似性性或相似性 丹麦学者丹麦学者C.Raunkier（休眠或复苏芽所处的位置高低和保护的方式、（休眠或复苏芽所处的位置高低和保护的方式、温度和水分）温度和水分）高位芽植物：芽和顶端嫩枝是位高位芽植物：芽和顶端嫩枝是位于离地面较高处的

14、枝条上，如乔于离地面较高处的枝条上，如乔木、灌木和一些生长在热带潮湿木、灌木和一些生长在热带潮湿气候条件下的草本等。气候条件下的草本等。 地上芽植物地上芽植物 ：芽或顶端嫩枝位：芽或顶端嫩枝位于地表或接近地表处，一般都不高于地表或接近地表处，一般都不高出土表出土表 20-30cm ，因此它们受土，因此它们受土表的残落物所保护，在地表积雪地表的残落物所保护，在地表积雪地区也受积雪的保护。区也受积雪的保护。 地面芽植物地面芽植物 ：在不利季节，植物：在不利季节，植物体地上部分死亡，只有被土壤和体地上部分死亡，只有被土壤和残落物保护的地下部分仍然活着，残落物保护的地下部分仍然活着，并在地面处有芽。并

15、在地面处有芽。 地下芽植物地下芽植物 ：度过恶劣环境的芽：度过恶劣环境的芽埋在土表以下，或位于水体中。埋在土表以下，或位于水体中。 一年生植物一年生植物 ：只能在良好季节中生长，：只能在良好季节中生长，在恶劣的气候条件下，它们以种子形式在恶劣的气候条件下，它们以种子形式度过不良季节。度过不良季节。 将一个地区的植物按劳恩凯尔的生活型标准分类，再列表比较各类生活型的数量对比关系，这就形成生活型谱 。生态型和趋异适应生态型和趋异适应当同种植物的不同个体群分布和生长在不同的环境里，由于长期受到当同种植物的不同个体群分布和生长在不同的环境里，由于长期受到不同环境条件的影响，在植物的生态适应过程中，就发

16、生了不同个体不同环境条件的影响，在植物的生态适应过程中，就发生了不同个体群的之间的变异和分化，形成了一些在生态学上互有差异的、异地性群的之间的变异和分化，形成了一些在生态学上互有差异的、异地性的个体群，他们具有稳定的形态、生理和生态特征，并且这些变异在的个体群，他们具有稳定的形态、生理和生态特征，并且这些变异在遗传性上被固定下来，这样就在一个种内分化成不同的个体群类型，遗传性上被固定下来，这样就在一个种内分化成不同的个体群类型，这种不同的个体群，称为这种不同的个体群，称为生态型生态型（ecotype）同一种植物的不同个体群，由于分布地区的间隔，长期接受不同环同一种植物的不同个体群，由于分布地区

17、的间隔，长期接受不同环境条件的综合影响，于是在不同个体群之间就产生相应的生态变异，境条件的综合影响，于是在不同个体群之间就产生相应的生态变异，这是同种植物对不同综合环境条件的这是同种植物对不同综合环境条件的趋异适应趋异适应。生 态 位生态位生态位(niche)与生境与生境(habitat)生态位有机体在环境中占据的地位；生态位有机体在环境中占据的地位；在环境条件的制约下，具有特定生态特性的生物种和生物群落，只在环境条件的制约下，具有特定生态特性的生物种和生物群落，只能在特定的小区域中生存，这个小区能在特定的小区域中生存，这个小区 域就称为该生物种或生物群落域就称为该生物种或生物群落的的 生境生

18、境 。生境也称栖息地。生境也称栖息地 。超体积生态位超体积生态位(hypovolume)生态位的每一个环境变量称一维，生态位空间的环境变量可以是多个，超生态位的每一个环境变量称一维，生态位空间的环境变量可以是多个，超过过3个维度的生态位空间称超体积生态位。个维度的生态位空间称超体积生态位。基础生态位基础生态位(fundamental niche)和实际生态位和实际生态位(realized niche)物种理论上占据的生态位空间称基础生态位；物种理论上占据的生态位空间称基础生态位；实际占有的生态位空间称实际生态位。实际占有的生态位空间称实际生态位。1. 因子的替代作用（factor substitution）2. 生态价（生态幅）(ecological amplitude or ecological valence)3. 谢尔福德耐受性定律（Shelfords law of tolerance）4. 生