211工程安徽大学微生物遗传学部分习题2

1、2021-11-20安徽大学生命科学学院1 2021-11-20安徽大学生命科学学院2质量性状和数量性状质量性状和数量性状质量性状：质量性状：qualitative traits 在生物群体中，个体之间可以明确分类、在生物群体中，个体之间可以明确分类、表现为不连续变异的性状。表现为不连续变异的性状。数量性状：数量性状：quantitative traits 变异呈连续或非连续状态变异呈连续或非连续状态,但界限不清楚但界限不清楚,不不易明确分类的性状。易明确分类的性状。2021-11-20安徽大学生命科学学院3质量性状：完全显性： aa aa、aa数量性状： 140 150 160 170 18

2、0 190 (cm)403020100 平均值身高遗传隐性 aa、aa aa不完全显性： aa aa aa第十八章 数量性状遗传分析本章重点：本章重点： 1.数量性状的特点和遗传率估算数量性状的特点和遗传率估算 2.杂种优势和近交杂种优势和近交难点：难点： 遗传率的计算；近交的遗传分析遗传率的计算；近交的遗传分析学时数学时数：3学时学时2021-11-20安徽大学生命科学学院5本章主要内容 数量性状与质量性状、多基因假说 分析数量性状的基本统计方法（略讲） 遗传变异和遗传率 遗传率的估算 近亲繁殖与近交系数 杂种优势2021-11-20安徽大学生命科学学院6数量遗传学的产生 1909年joha

3、nnsen发表“纯系学说”：明确区别基因型和表现型。 1918年，费希尔发表了根据孟德尔遗传假设的亲属间的相关的研究，成功地运用多基因假设分析资料，首次将数量变异划分了各个分量，开创了数量遗传研究的思想方法。2021-11-20安徽大学生命科学学院7纯系学说纯系学说w.johannsen 将买来的轻重不一的菜豆（自花授粉）将买来的轻重不一的菜豆（自花授粉）连续自交得到纯系。在连续自交得到纯系。在6年中连续将纯系年中连续将纯系中的最重的和最轻的种子分别种下，后中的最重的和最轻的种子分别种下，后代的种子平均重量不变。代的种子平均重量不变。说明，说明，纯系中选择是无效的。纯系的基因型纯系中选择是无效

4、的。纯系的基因型是一致的，变异（表型的差异）只是环境影是一致的，变异（表型的差异）只是环境影响的结果并不遗传。响的结果并不遗传。2021-11-20安徽大学生命科学学院8数量性状 连续变异性状 例如，猪的日增重、乳牛的产乳量、鸡的产蛋量、绵羊的产毛量等等，都属于数量性状。 非连续变异性状（阈阈性状 ） 如抗病力 数量性状多具有重要价值和意义，如农作物产量、动物产奶量等。2021-11-20安徽大学生命科学学院9nilsson-ehle实验实验小麦种皮颜色：红色和白色小麦种皮颜色：红色和白色深红深红r1r1r2r2 r1r1r2r2 白色白色 r1r1r2r2 中红中红r1r1r2r2 r1r1

5、r2r2 r1r1r2r2 r1r1r2r2 r1r1r2r2 r1r1r2r2 r1r1r2r2 r1r1r2r2深红深红 红红 中红中红 淡红淡红 白色白色4r 1/16 3r 2r 3/8 1r 0r 1/162021-11-20安徽大学生命科学学院10多基因假说多基因假说 multiple-factor hypothesis/polygene hypothesis每个数量性状是由许多基因共同作用的结果，每个数量性状是由许多基因共同作用的结果，其中每个基因的单独作用较小，与环境影响做其中每个基因的单独作用较小，与环境影响做造成的表型差异差不多。造成的表型差异差不多。每个基因都位于染色体上

6、，服从遗传学三大定每个基因都位于染色体上，服从遗传学三大定律。律。基因微效，加上环境影响，使得性状表现为连基因微效，加上环境影响，使得性状表现为连续变异。续变异。2021-11-20安徽大学生命科学学院11如果某一性状由一个如果某一性状由一个或多个基因决定或多个基因决定杂交后的杂交后的f f2 2变异类型变异类型2021-11-20安徽大学生命科学学院12数量性状与质量性状的关系数量性状与质量性状的关系数量性状数量性状 质量性状质量性状可度量可度量 不可度量不可度量定量定量 定性定性连续变化连续变化 不连续变化不连续变化受环境影响大受环境影响大 受环境影响小受环境影响小不符合孟德尔法则不符合孟

7、德尔法则 符合孟德尔法则符合孟德尔法则由多对基因控制由多对基因控制 一对基因控制一对基因控制2021-11-20安徽大学生命科学学院13数量性状与质量性状的关系本质：多对基因中的每一对基因符合孟德尔本质：多对基因中的每一对基因符合孟德尔法则。非等位基因间有累加效应。法则。非等位基因间有累加效应。依据标准：以红白分，为质量性状依据标准：以红白分，为质量性状 以颜色深浅分，为数量性状以颜色深浅分，为数量性状多对基因只考虑其中的一对基因时为质量性多对基因只考虑其中的一对基因时为质量性状；同时考虑多对基因全部时为数量性状。状；同时考虑多对基因全部时为数量性状。某些数量性状不是连续的正态分布。阈性状某些

8、数量性状不是连续的正态分布。阈性状2021-11-20安徽大学生命科学学院14阈性状threshold trait 多基因决定，表型非连续变化 有害基因的产物在体内、在不同个体间其有害基因的产物在体内、在不同个体间其多少呈正态分布，但只有积累到一定的量多少呈正态分布，但只有积累到一定的量时，才表现出来，如兔唇和精神分裂症。时，才表现出来，如兔唇和精神分裂症。因此在表型上是不连续的因此在表型上是不连续的2021-11-20安徽大学生命科学学院15阈性状threshold trait 易患性易患性liability：指由于遗传因素和环境因：指由于遗传因素和环境因素共同作用决定了个体是否容易患上某种

9、素共同作用决定了个体是否容易患上某种疾病。基因产物连续分布，但只有达到一疾病。基因产物连续分布，但只有达到一定阈值时才容易发病。定阈值时才容易发病。2021-11-20安徽大学生命科学学院16数量性状研究的特点 个别或少数后代提供的信息很少，需要有比较大的群体甚至多个世代才能获得其遗传规律的信息 不能仅仅按类别分组，需要对个体的性状进行测量或测重测量或测重 必须利用统计学的方法统计学的方法进行分析2021-11-20安徽大学生命科学学院17分析数量性状的基本统计方法分析数量性状的基本统计方法2021-11-20安徽大学生命科学学院18平均数平均数x又称平均值，某一性状的若干观察值的平均。又称平

10、均值，某一性状的若干观察值的平均。x= (x1+x2+x3+xn )/n=1/n .xixi表示个体的测量值，表示个体的测量值，n表示样本数表示样本数2021-11-20安徽大学生命科学学院19方差方差 s2观察值与平均数之间的偏差的平方和的平均。观察值与平均数之间的偏差的平方和的平均。平均数不能反映变异程度，如平均数不能反映变异程度，如3、4、5、6、7和和1、2、3、4、5、6、7、8、9的平均数都是的平均数都是5，但群，但群体变异幅度不同。体变异幅度不同。2021-11-20安徽大学生命科学学院20方差方差 s2当平均数是由观察值计算得到时，为样本方差当平均数是由观察值计算得到时，为样本

11、方差当平均数是预期值时，为总体方差当平均数是预期值时，为总体方差当当n30时，属于大样本，可以用时，属于大样本，可以用n代替代替n-12021-11-20安徽大学生命科学学院21标准差标准差 s.e又叫标准误，指平均数的方差的平方根。又叫标准误，指平均数的方差的平方根。一个群体的平均数与另外一个群体的平均数不同，一个群体的平均数与另外一个群体的平均数不同，当数量很大时，每一群体可看成一个样本，每当数量很大时，每一群体可看成一个样本，每个样本的平均数之间存在差异，平均数也有自个样本的平均数之间存在差异，平均数也有自己的方差。己的方差。平均数的方差等于观察数的方差的平均数的方差等于观察数的方差的1

12、/n。即：即：2021-11-20安徽大学生命科学学院22标准差标准差 s.e标准差标准差 s.e通常用通常用 x s.e 表示某一性状的可能变异程度。表示某一性状的可能变异程度。2021-11-20安徽大学生命科学学院23直线相关与回归直线相关与回归 直线相关（correlation） 协方差（covariance） 回归系数（coefficient of regression）度量变量之间的相关程度度量两个相关变量之间的共同变异量一个变量变化时，另一个变量所改变的程度2021-11-20安徽大学生命科学学院24数量性状的表型记述 实际度量或观察到的具体数值。 由遗传因素（基因）和环境因素共

13、同决定 一个群体内个体之间的差异（变异程度）是由遗传差异和环境共同引起 通常用方差来描述个体之间的变异程度通常用方差来描述个体之间的变异程度2021-11-20安徽大学生命科学学院25遗传变异和遗传率遗传变异和遗传率表型性状的变异有内在的遗传原因，也有外表型性状的变异有内在的遗传原因，也有外界的环境原因，分别称为界的环境原因，分别称为遗传变异遗传变异和和环境环境变异变异。遗传变异是由基因的分离和互作决定的；遗传变异是由基因的分离和互作决定的；而环境变异是由环境对基因型的作用引起的。而环境变异是由环境对基因型的作用引起的。2021-11-20安徽大学生命科学学院26变异的方差表示变异的方差表示用

14、方差表示变异的程度。用方差表示变异的程度。表型变异用表型变异用表型方差表型方差（vp）表示，遗传变）表示，遗传变异用异用遗传方差遗传方差（vg）表示，环境变异用）表示，环境变异用环境方差环境方差（ve）表示。）表示。则：则： vp= vg + ve 当当g与与e相关时相关时 vp= vg + ve+2covge2021-11-20安徽大学生命科学学院27遗传方差遗传方差 决定遗传差异有多种因素，包括基因的决定遗传差异有多种因素，包括基因的累加效应、基因的显隐性和基因间相互累加效应、基因的显隐性和基因间相互作用。作用。 vg=va+vd+vi va为加性方差，表示多基因累加效应带来的为加性方差，

15、表示多基因累加效应带来的遗传差异，遗传并固定。遗传差异，遗传并固定。 vd为显性方差，表示显隐性关系引起的遗传为显性方差，表示显隐性关系引起的遗传差异。遗传但不固定差异。遗传但不固定 vi 表示基因互作引起的遗传差异。遗传但不表示基因互作引起的遗传差异。遗传但不固定。固定。2021-11-20安徽大学生命科学学院28遗传率遗传率 heritability又称遗传度、遗传力、遗传决定系数。又称遗传度、遗传力、遗传决定系数。遗传率（遗传率（h2）就是遗传方差在总的表型方差中就是遗传方差在总的表型方差中所占的比例。所占的比例。或者指亲代将某一性状传递给或者指亲代将某一性状传递给子代的能力。子代的能力

16、。2021-11-20安徽大学生命科学学院29人类遗传率估算人类遗传率估算-双生子法双生子法人类某些疾病或性状的遗传率估算人类某些疾病或性状的遗传率估算如精神分裂症，如精神分裂症，25对同卵双生子有对同卵双生子有20对共同发病，对共同发病，20对异卵双生子有对异卵双生子有2对共同发病。则遗传率为：对共同发病。则遗传率为： h2=（0.8-0.1）/（1-0.1）=0.782021-11-20安徽大学生命科学学院30人类遗传率估算人类遗传率估算 通径分析法（血缘）通径分析法（血缘） p1p2 a p1p2表示亲属表示亲属1和和2间某性状的相关系数间某性状的相关系数 a表示亲属表示亲属1和和2的遗

17、传相关系数，为常数。的遗传相关系数，为常数。 亲子间或同胞间为亲子间或同胞间为 半同胞间或祖孙间为半同胞间或祖孙间为h2=2021-11-20安徽大学生命科学学院31人类某些疾病或性状的遗传率人类某些疾病或性状的遗传率性状性状遗传率遗传率疾病疾病遗传率遗传率身高身高0.50唇裂唇裂0.76体重体重0.78糖尿病糖尿病0.75外貌外貌0.81高血压高血压0.62智商智商0.80冠状动脉硬化冠状动脉硬化 0.65拼写拼写0.53精神发育障碍精神发育障碍 0.80数学数学0.12精神分裂症精神分裂症0.78历史历史0.452021-11-20安徽大学生命科学学院32植物遗传率估算植物遗传率估算一对基

18、因的情况一对基因的情况 d表示杂合体的显性偏差：表示杂合体的显性偏差： d=0时无显性；时无显性；d=a时完全显性；时完全显性；0d a时不完全显性时不完全显性2021-11-20安徽大学生命科学学院33一对基因的情况一对基因的情况频率频率f 观察值观察值x fxfx2aa a a a2aa d d d2 aa-a- a a2合计合计1x= dx2= a2 + d2aa自交的自交的f2代方差代方差f2代平均值代平均值x= a + d - a= d遗传方差为遗传方差为x2-(x)2/n= a2 + d2-( d)2= a2 + d22021-11-20安徽大学生命科学学院34多对基因且基因间不连

19、锁、无互作时多对基因且基因间不连锁、无互作时2021-11-20安徽大学生命科学学院35考虑环境影响考虑环境影响环境方差环境方差ve亲本都是纯种时，其基因型相同，且其亲本都是纯种时，其基因型相同，且其f1代基因代基因型也相同，其表型变异均来自环境变异。型也相同，其表型变异均来自环境变异。2021-11-20安徽大学生命科学学院36广义遗传率广义遗传率 hb2或或h2把加性方差和非加性方差一起算做遗传方把加性方差和非加性方差一起算做遗传方差估算其所占总方差的比例。差估算其所占总方差的比例。2021-11-20安徽大学生命科学学院37狭义遗传率狭义遗传率 hn2只计算加性方差占总方差的比例。只计算

20、加性方差占总方差的比例。va不可测，可测的方差为不可测，可测的方差为vf2、vb1、vb2 2021-11-20安徽大学生命科学学院38vb1回交(aaaa)b1代方差vgb1=fx2-(fx)2= (a-d)2fxfxfx2aa a a a2aa d d d2合计合计1x= (a+d)x2= a2 + d22021-11-20安徽大学生命科学学院39vb2回交(aaaa)b2代方差vgb2=fx2-(fx)2= (a+d)2fxfxfx2aa d d d2 aa-a- a a2合计合计1x= (d-a)x2= a2 + d22021-11-20安徽大学生命科学学院40vavgb2=fx2-(

21、fx)2= (a+d)2vgb1=fx2-(fx)2= (a-d)2vb1 +vb2= (a-d)2 +(a+d)2+2ve2021-11-20安徽大学生命科学学院41平均显性程度平均显性程度2021-11-20安徽大学生命科学学院42有关遗传率的说明有关遗传率的说明 遗传率的高低：遗传率的高低： 高遗传率高遗传率 50%；中遗传率；中遗传率20%-50%；低遗传率；低遗传率 20% 遗传率是一个统计概念遗传率是一个统计概念 是对某个特定群体而言的，并非单指某个个体。是对某个特定群体而言的，并非单指某个个体。 遗传率高的性状，选择较易。遗传率高的性状，选择较易。 2021-11-20安徽大学生

22、命科学学院43植物的遗传率植物的遗传率 与适应性有关的性状的遗传率低与适应性有关的性状的遗传率低 亲本对环境的反应不敏感的性状的遗传率高亲本对环境的反应不敏感的性状的遗传率高 作物中作物中 高遗传率：株高，穗长，蛋白含量，抽穗期等高遗传率：株高，穗长，蛋白含量，抽穗期等 中遗传率：千粒重，穗粒重中遗传率：千粒重，穗粒重 低遗传率：穗数，株粒数等低遗传率：穗数，株粒数等2021-11-20安徽大学生命科学学院44近亲繁殖近亲繁殖杂交杂交crossbreeding近交近交inbreeding：指有亲缘关系的个体相互交配繁：指有亲缘关系的个体相互交配繁殖后代。殖后代。按亲缘关系分为按亲缘关系分为 自

23、交自交 兄妹（同胞）兄妹（同胞） 表兄妹表兄妹2021-11-20安徽大学生命科学学院45近交的遗传效应近交的遗传效应1）增加纯合体的比例）增加纯合体的比例2）使一些隐性基因得到表达）使一些隐性基因得到表达3）使遗传性状得以稳定）使遗传性状得以稳定2021-11-20安徽大学生命科学学院46近交的遗传效应近交的遗传效应 aaaa 第一代第一代 aa占占1/2，纯合体占，纯合体占1/2 第二代第二代 aa占占1/22 ，纯合体占，纯合体占1- 1/22 第三代第三代 aa占占1/23 ，纯合体占，纯合体占1- 1/23 第第n代代 aa占占1/2n ，纯合体占，纯合体占1- 1/2n 纯合体比例

24、增加；性状稳定；隐性基因纯合体比例增加；性状稳定；隐性基因表达表达aa为了度量群体或个体间亲缘关为了度量群体或个体间亲缘关系远近和近交的遗传效应系远近和近交的遗传效应近交系数和血缘系数近交系数和血缘系数2021-11-20安徽大学生命科学学院48血缘系数血缘系数 coefficient of relationship，rxy 反应个体间的亲缘关系程度反应个体间的亲缘关系程度 rxy越大，表明亲缘关系越近越大，表明亲缘关系越近 rxy为为0，无亲缘关系，无亲缘关系2021-11-20安徽大学生命科学学院49近交系数近交系数coefficient of inbreeding指一个个体从其某一祖先得

25、到一对纯合的、指一个个体从其某一祖先得到一对纯合的、遗传上等同的基因的概率。遗传上等同的基因的概率。或后代中的一对等位基因来自于某一祖先的或后代中的一对等位基因来自于某一祖先的同一基因的概率。同一基因的概率。记为记为“f”2021-11-20安徽大学生命科学学院50近交系数的计算近交系数的计算（1）自交2021-11-20安徽大学生命科学学院51近交系数的计算近交系数的计算（2）兄妹交配2021-11-20安徽大学生命科学学院52通径分析通径分析 path analysis，由s. wright提出 通径：连接“因”“果”变量之间的单向箭头线 通径系数path coefficient：原因变量

26、对结果变量的直接影响的系数。 每一通径的通径系数为1/2 两个结果变量间的相关系数等于连接它们的所有通径的全部系数乘积。2021-11-20安徽大学生命科学学院53通径分析通径分析s从从p1得到得到a1共有共有4个通个通径，径，s为为a1a1、a2a2 的概率为的概率为2 (1/2)4同理，同理，s为为a3a3、a4a4 的概率也是的概率也是2 (1/2)4所以，兄妹交配的近交所以，兄妹交配的近交系数为系数为4 (1/2)4，即，即f为为1/4 。2021-11-20安徽大学生命科学学院54通径分析通径分析 另一个公式：fs=(1/2)nn表示从s出发，经过一个亲本的通径链到达另一个亲本所经历

27、的个体数fs=(1/2)3+ (1/2)3=1/42021-11-20安徽大学生命科学学院55近交系数的计算近交系数的计算（3）表兄妹婚配）表兄妹婚配用通径分析确定用通径分析确定s的共的共通祖先，通祖先，p1p2共有共有4个基因个基因a1a2、a3a4 ，通径有通径有6条。条。f=4 (1/2)6 =1/16fs=(1/2)5+ (1/2)5=1/162021-11-20安徽大学生命科学学院56各种近交后代的近交系数各种近交后代的近交系数交配型式交配型式f值值自交自交同胞兄妹同胞兄妹叔父侄女叔父侄女堂（表）兄妹堂（表）兄妹从表兄妹从表兄妹再从表兄妹再从表兄妹1/81/161/641/25620

28、21-11-20安徽大学生命科学学院57血缘系数的通径分析血缘系数的通径分析 rxy= (1/2)l l表示两个亲缘个体表示两个亲缘个体x和和y之间连接通径之间连接通径数数 b1和和b2之间的血缘之间的血缘关系关系rxy=(1/2)4 + (1/2)4 =1/82021-11-20安徽大学生命科学学院58f与与rxy之间关系之间关系在随机交配群体中，假设共同祖先的血缘系在随机交配群体中，假设共同祖先的血缘系数为数为0，个体，个体s的近交系数为其双亲的近交系数为其双亲x和和y血血缘系数的缘系数的1/2。fs= rxy2021-11-20安徽大学生命科学学院59杂种优势杂种优势 heterosis定义：遗传性不同，亲缘关系不密切的亲本定义：遗传性不同，亲缘关系不密切的亲本杂交后，杂交后，f1代表现较亲本优越的现象。代表现较亲本优越的现象。即即杂种优势存在于同一种的不同品种之间的子代中。杂种优势存在于同一种的不同品种之间的子代中。