植物非常规人工繁殖方式简介(作物育种及种子生产理论与技术课程论文)

1、常规人工繁殖方式简介摘 要：在自然界中，不管是自花授粉植物、常异花授粉植物，还是异花授粉植物，大多数都是利用种子进行繁殖，但还有很多植物的繁殖却采用营养生殖的方式完成，因为此种方式具有有性生殖所不具备的优点，故在植物繁殖中也是非常重要的一种手段。本文概述了非常规人工繁殖方式（扦插、压条、组织培养、嫁接等）以及植物中比较特别的一种繁殖方式胎生繁殖的过程和特点，简单阐述了非常规人工繁殖方式与品种选育、良种繁育之间的相互联系。关键词：胎生繁殖；无性繁殖；繁殖方式；育种The Introduction of Unconventional Methods of Artificial Propagatio

2、n in PlantsAbstract: In nature, whether it is self-pollination plants, often cross-pollinated of plants, or cross-pollinated plants, mostly breeding of them through the seed, but there are a lot of plants breeding adopt the nutrition reproductive manner, because this approach has the advantage of se

3、xual reproduction are not available, so it is also very important as a means in plant propagation. This article outlines the process and characteristics in unconventional way of artificial propagation (cuttings, layering, tissue culture, grafting, etc.) and plant breeding in a rather special way viv

4、iparous reproduction, and discusses briefly the linkages between the unconventional way of artificial propagation and breeding.Keywords: Viviparous reproduction; Asexual reproduction; Way of reproduction; Breeding植物繁殖一般通过有性生殖和无性生殖两种方式来完成后代的繁衍。其中，有性繁殖植物被细分为自花授粉植物（比如水稻、小麦等）、常异花授粉植物（比如棉花、高粱、甘蓝型油菜等）、异花授

5、粉植物（比如玉米、白菜型油菜等）三类；而在植物中，无性繁殖植物（比如马铃薯、红薯、葡萄等）则主要通过营养生殖完成。除此之外，植物组织培养和克隆也属于无性生殖。不同的植物，其繁殖方式不同，所采取的育种途径和方法也不一样1 Li X-B(李宪彬), Fang B(方波). Relationship between plant reproduction and breeding. Seed Technology(种子科技),2001(2):91-92 (in Chinese)。对于大多数植物来说，常见的人工繁殖方式是通过种子繁殖，比如水稻、棉花、小麦等。但也有一部分植物是通过营养器官如根、茎、叶等来

6、进行人工繁殖。查阅相关文献可知，营养繁殖能够保持某些栽培物的优良性征，而且繁殖速度较快，具备常规繁殖所不具有的优点，故本文拟从非常规人工繁殖方式的角度，对植物繁殖方式进行汇总，以便了解和掌握植物繁殖方式与育种的关系，这对于有针对性地开展各类植物的品种选育和良种繁育工作具有理论和现实意义。1 植物胎生繁殖1.1 特点如果说某种动物是的，大家绝不会感到奇怪，但如果说某种植物是胎生的，就会觉得很新奇了。我们知道，植物的种子一般成熟以后，会马上脱离母树，而且要经过一段时间的休眠，然后在适宜的温度、水分和空气的条件下，在土壤里萌发成幼小的植殊。但是有一种叫红树（红树属，因为这类树种的皮，含有丰富的“单宁

7、素”，当它曝露在空气中，就会变成红色，故因此而得名）的植物，种子成熟以后，既不脱离母树，也不经过休眠，而是直接在果实里发芽，吸取母树里的养料，长成一棵胎苗，然后才脱离母树独立生活2 Elmqvist T, Cox P A. The evolution of vivipary in flowing plants. Oikos, 1996,77: 3-9。所以，在红树开花结果的时候，我们看到的角果并不是红树的果实，而是树上由种子萌发的幼苗。此种植物称为胎生植物，分为显胎生和隐胎生。种子萌发的时候，下胚轴明显伸长，逐渐突破果皮，形成样子如同长长的“水笔”的胎生苗，属于显胎生。隐胎生植物的胚轴并不伸出

8、果皮，萌发的种子被果皮包被，在果实外面看不出来，果实落地后胚轴才伸出果皮，马鞭草科的白骨壤、紫金牛科的桐花树和爵床科的老鼠等植物就属于这一类3 Tomlinson P B. The Botany of Mangrove. New York: Cambridge University Press, 19864Tomlinson P B, Cox P A. Systematic and functional anatomy of seedlings in mangrove Rhizophoraceae: vivipary explained. Botanical Journal of the Li

9、nnean Society, 2000, 134: 215-231。1.2 分布胎生植物在红树科中比较常见，目前在中国，红树林主要分布在的海南岛、广西、广东和福建。红树林中的植物都是喜盐植物， 主要有红树属、木榄属、秋茄树属、角果木属。此外还有使君子科的锥果木和榄李属、紫金牛科的桐花树（蜡烛果）、海桑科的海桑属、马鞭草科的白骨壤（海榄雌）、楝科的木果楝属、茜草科的瓶花木、大戟科的海漆、棕榈科的尼帕棕榈属等。1.3 繁殖过程1.3.1 自然繁殖 一株株幼苗长成后，就会在重力的作用下脱离母体，坠落在海滩上或是海水中。若是落在海滩上，就可以直接插入淤泥里，扎根成为一棵小树。若落在海水里，它

10、可以依靠粗大下胚轴里的通气组织，在海上漂流，一旦海潮把它送到海滩，几小时便可以长出侧根，很快就能够扎根生长。没有休眠，几小时就能长出新根，生长迅速。1.3.1 人工繁殖 特殊的生长方式决定了其人工培育的特殊性。人工培育均利用幼苗繁殖，且培育条件有一定的要求5 Mo Z C, Fan H Q. Comparison of methods for mangrove afforestation. Guangxi Forestry Science, 2001,30(2): 73-81。到目前为止，因为此类植物生长主要集中在沿海地区，比较冷门，对其繁殖技术的研究是不太多的。但是一般认为盐胁迫、淹水、光照

11、6 Yan Z-Z(闫中正), Wang W-Q(王文卿), Huang W-B(黄伟滨). Development of the viviparous hypocotyl of mangrove and its adaptation to inter-tidal habitats: A review. Acta Ecologica Sinica(生态学报),2004,24(10):2317-2323 (in Chinese with English abstract)，以及其它环境因素例如潮水冲击、高温、生物干扰等也会对胚轴的定植和生长造成很大的影响，此外潮水的动荡和冲击也会对胚轴的定植初期

12、造成影响7 Krauss K W, Allen J A. Factors influencing the regeneration of the mangrove Bruguiera gymnorrhiza(L.) Lamk. On a tropical Pacific island. Forest Ecology and Management, 2003,176: 49-60。2 植物的无性繁殖植物的无性繁殖主要通过营养生殖来实现，将植物的营养器官如根、茎、叶等通过分根、压条、扦插、组织培养、嫁接等方法来培育新个体。2.1 扦插扦插也称插条，是一种培育植物的常用繁殖方法。可以剪取植物的茎、叶

13、、根、芽等（在园艺上称插穗），或插入土中、沙中，或浸泡在水中，等到生根后就可栽种，使之成为独立的新植株。扦插时，截口需要截成斜面，因为这样可以增加汲取水分的面积，还有要带几片叶子，因为植株要进行光合作用来制造有机物。依选取植物不同营养器官作插穗，按取用器官的不同可分为茎插、根插和叶插三类。叶插只是在多肉花卉中应用，尤其是景天科，比如常见的盆栽植物豆瓣绿、宝石花等，它们叶肉组织发达；茎插在杨树、葡萄中应用广泛。一般来说，影响扦插繁殖成活率的关键因子有：穗条年龄(年幼化) 8 Zhang Y-Z(张应中), Zhao F-C(赵奋成), Li X-Z(李宪政). Preliminary repor

14、t on cutting propagation in hybrids. Guangdong Forestry Science and Technology(广东林业科技), 1999, 15(3): 1-8 (in Chinese)、位置(位置效应)；扦插季节(发育期)9 Long Q-D(龙启德), Zhang Y-Q(张玉奇), Zhu Y-R(朱忠荣). Research on Ginkgo biloba clonal propagation in southern mountain. Guizhou Forestry Science and Technology(贵州林业科技). 2

15、000, 28(3): 11-17 (in Chinese)；穗条规格(大小)与状态；插壤条件(基质)与生长条件10 Huang Y-P(黄运平), Tan J-X(谭监锡). The research on the technology of branch cutting propagation in Emei smiling. Hubei Forestry Science and Technology(湖北林业科技), 1998, 2: 17-18 (in Chinese)；生长周期与激素的应用11 Ruichi P, Zgijia Z. Synergistic effect of pla

16、nf growth retardants and IBA on the formation of adventitious roots in hypocotyls cuttings of mung bean.Plant Growth Regul, 1994, (14): 14-19。在农林业生产中，不同植物扦插时对条件有不同需求。了解和顺应它们的需求，才能获得更高的繁殖成功率。图1 茎插材料形成过程Fig.1 The forming process of stem inserted material 2.2 压条将植物的枝、蔓压埋于湿润的基质中，待其生根后与母株割离，形成新植株的方法，又称压枝

17、。成株压条率高，但繁殖系数小，多在用其他方法繁殖困难，或要繁殖较大的新株时采用。压条是对植物进行人工无性繁殖（营养繁殖）的一种方法。可以压条的植物：石榴，月季，含笑，玉兰等。常见的压条方式： 普通压条；水平压条；波状压条；堆土压条；空中压条。实际生产中，需要根据不同的环境选择合适的压条方式。图2 水平压条（以葡萄为例）Fig.2 Horizontal layering (grapes, for example)2.3 组织培养组织培养又叫离体培养，指用植物各部分组织如形成层、薄壁组织、叶肉组织、胚乳等在无菌条件下培养获得再生植株。该方式的应用前景： 快速繁殖某些稀有植物或有较大经济价值的植物；

18、 能对植物脱毒。植物中有很多都带有病毒，严重影响植物的产量和品质，给农业带来灾害，特别是无性繁殖植物，如马铃薯等； 植物种质资源的保存、挽救濒于灭绝的植物； 通过花药和花粉培养获得单倍体植株、缩短育种年限； 胚胎培养的应用，克服远缘杂交不亲和。此外，还可通过该技术制造胚状体。这些胚状体为正常的人工种子，具有枝和根端，只要需要，即可萌发形成完整植株，因此是一种最有潜力的无性繁殖方式，有较高的遗传稳定性，因为它不需用生长素诱导生根，能很好地保持遗传增益12 Lan Y-P(兰彦平), Gu W-C(顾万春). Research Progress in forest asexual reproduc

19、tion. World Forestry Research(世界林业研究),2002,15(6):7-12 (in Chinese)。体细胞胚胎发生技术最有前途的应用是在高价值的无性系林业13 Zhang C-H(张川红), Zheng Y-Q(郑勇奇). Asexual reproduction in caribaea and hybrids. World Forestry Research(世界林业研究), 2001, 14(5): 14-20 (in Chinese)。2.4 嫁接嫁接是用植物营养器官的一部分，移接于其他植物体上。用于嫁接的枝条称接穗，所用的芽称接芽，被嫁接的植株称砧木，

20、接活后的苗称为嫁按苗。2.4.1 影响嫁接成活的因素 嫁接繁殖是繁殖无性系优良品种的方法，常用于梅花、月季等。嫁接成活的原理，是具有亲和力的两株植物间在结合处的形成层，产生愈合现象，使导管、筛管互通，以形成一个新个体。在嫁接繁殖中，衡量嫁接苗成活的难易程度一般用嫁接亲和力表示，嫁接亲和力即指砧木和接穗经嫁接能愈合并正常生长的能力。例如，在核桃的嫁接中，3月25日4月25日嫁接成活率最高，接口封蜡比其它保湿方法成活率提高29.34%。另外，在嫁接中，植物生长调节剂也能起到非常重要的作用。图3 “T”型芽接示意图Fig.3 The schematic of “T” type budding 总的来

21、说，影响嫁接成活的因子有以下几个方面：砧木与接穗的亲和力：亲和力越强，嫁接愈合性越好，成活率越高，生长发育越正常。而亲和力的强弱，取决于砧、穗之间亲缘关系的远近；嫁接的时期和环境条件：嫁接成败与气温、土温及砧木与接穗的活跃状态有密切关系。不同嫁接方法，选择不同的嫁接适期；砧、穗质量和嫁接技术：接穗和砧木发育充实，贮藏营养物质较多时，嫁接易于成活。2.4.2 嫁接苗的特点 嫁接技术能将两个不同植物的优良性状集中到一个个体上，使嫁接苗具有其他技术所不具备的优点，具体来说有以下几个方面：嫁接苗能保持优良品种接穗的性状，且生长快，树势强，结果早，因此，利于加速新品种的推广应用；可以利用砧木的某些性状如

22、抗旱、抗寒、耐涝、耐盐碱、抗病虫等增强栽培品种的适应性和抗逆性、以扩大栽培范围或降低生产成本；在果树和花木生产中，可利用砧木调节树势，使树体矮化或乔化，以满足栽培上或消费上的不同需求；多数砧木可用种子繁殖，故繁殖系数大，便于在生产上大面积推广。2.4.3 嫁接在育种方面的进展 目前科学界提出表观遗传这一概念，即细胞内除了遗传信息（DNA）以外的其他可遗传物质（RNA干扰、DNA甲基化等）发生的改变，且这种改变在发育和细胞增殖过程中能稳定传递14 Yu G-H(玉光惠)、Fang X-J(方宣钧). Concept of Phenomics and its Development in Plan

23、t Science. Molecular Plant Breeding, 2009, 7(4):639-645 (in Chinese with English abstract)。根据相关试验发现，嫁接过程中会产生表观遗传这一现象，在一定程度上了解释嫁接具有优良性状的内在生理变化。Kim等人将野生型番茄嫁接到叶片带有突变的砧木上，引发了野生型接穗叶片的形态，乃至整个叶序发生了极大的变化，从而发现砧木产生的mRNA能转移到接穗中从而影响接穗形状15 Kim M, Canio W, Kessler S, Sinha N. Developmental changes due to long-distancemovement of a homeobox fusion transcript in tomato. Science, 2001,293:287-289；王幼群等在文章中也提到RNA 能通过韧皮部在植物体中进行