生物膜(高级生化课件)

1、生物膜的结构与功能生物膜的结构与功能Chapter 3Composition and structure of membrane生命学院生命学院 张林生张林生 生物膜（生物膜（biomembranesbiomembranes）是包括细胞质膜在内的细胞中全部膜结构的是包括细胞质膜在内的细胞中全部膜结构的统称统称。A A 细胞膜细胞膜B B 腔膜腔膜C C 线粒体膜线粒体膜D D 消化泡（次级溶酶体）消化泡（次级溶酶体）E E 内质网膜内质网膜F F 分泌泡分泌泡3.1生物膜功能概述生物膜功能概述 (1) )区隔化或房室化区隔化或房室化(compartmentalization)(compartm

2、entalization)： 生物膜是连续、环闭的生物膜是连续、环闭的薄壳体薄壳体，质膜把整个细胞，质膜把整个细胞包裹起来，包裹起来，内膜系统内膜系统以及核膜、线粒体膜和叶绿体膜以及核膜、线粒体膜和叶绿体膜等，把细胞分隔成相对独立的等，把细胞分隔成相对独立的房室房室。在这些分隔开的。在这些分隔开的区间内，各自进行着不同的生命活动。区间内，各自进行着不同的生命活动。内膜实际上成为细胞内膜实际上成为细胞向内延伸向内延伸着的网络支架，把参着的网络支架，把参与反应的多个元件与反应的多个元件有序地有序地定位安置，使细胞内各定位安置，使细胞内各种生命活动能在正确的种生命活动能在正确的时间和位点时间和位点有

3、组织地高效有组织地高效进行，把不同生化活性彼此间的干扰减少到最低。进行，把不同生化活性彼此间的干扰减少到最低。重要的酶级联反应机构大多与某种重要的酶级联反应机构大多与某种膜结构膜结构联系在一联系在一起。各类细胞的不同细胞器都具有与其功能相适起。各类细胞的不同细胞器都具有与其功能相适应的结构、形状和机械强度，这些在很大程度上应的结构、形状和机械强度，这些在很大程度上也依赖于相应膜系统的组成和结构。也依赖于相应膜系统的组成和结构。(2) 物质的跨膜运输物质的跨膜运输(transport(transport)： 作为通透性屏障，生物膜作为通透性屏障，生物膜一方面一方面防止细胞与环境防止细胞与环境之间

4、以及细胞内各房室之间的物质自由混合，否则，之间以及细胞内各房室之间的物质自由混合，否则，结果将是灾难性的；结果将是灾难性的； 另一方面另一方面又要维持各区间物质有控制地交流。质膜又要维持各区间物质有控制地交流。质膜和各种内膜上都有物质和各种内膜上都有物质运输装置运输装置，调节物质的跨膜运，调节物质的跨膜运输也就成了这些膜系统最基本的输也就成了这些膜系统最基本的功能功能之一。之一。为了推动各种生命活动的进行为了推动各种生命活动的进行和维持自身的结构，生物必须和维持自身的结构，生物必须保证有足够的能量供应。在细保证有足够的能量供应。在细胞的能量转换中，胞的能量转换中，生物膜生物膜起着起着关键性作用

5、。植物的关键性作用。植物的叶绿体类叶绿体类囊体膜囊体膜结合的色素可吸收太阳结合的色素可吸收太阳光，把光能转换为光合电子传光，把光能转换为光合电子传递链上的电子流动，最后形成递链上的电子流动，最后形成同化力同化力(NADPH(NADPH和和ATP)ATP)，再经光，再经光合碳素途径转换成以糖类形式合碳素途径转换成以糖类形式储存的化学能。储存的化学能。异养生物异养生物自养生物自养生物(3) (3) 能量转换能量转换(energy conversion)(energy conversion)： 在分解代谢的反应中代谢物脱下的在分解代谢的反应中代谢物脱下的H H和和e e常被辅酶受常被辅酶受NADNA

6、D+ + NADH+H NADH+H+ + NADPNADP+ + NADPH+H NADPH+H+ + FAD FADFADHFADH2 2它们的还原态是富含能量的它们的还原态是富含能量的. . 称还原力或称还原力或线粒体内膜线粒体内膜则把能源物质则把能源物质氧化时氧化时释放的能量释放的能量转换成可以转换成可以作功作功的能量形式的能量形式ATP中的中的化学能。化学能。 另外，当膜维持着某些特异离子或溶质跨另外，当膜维持着某些特异离子或溶质跨膜的膜的浓度差浓度差时，能量就储存于它的跨膜电时，能量就储存于它的跨膜电化学梯度中。化学梯度中。这样的膜称为这样的膜称为“能势膜能势膜”(energize

7、d membranes)，其中所储存的能量可用于其中所储存的能量可用于驱动驱动细胞的许多细胞的许多重要活性。重要活性。 能量传递能量传递转转化化传传递递传递传递(4)细胞识别细胞识别(cell recognition(cell recognition) 细胞通过其表面的特殊细胞通过其表面的特殊受体与胞外信号受体与胞外信号物质分子或物质分子或配体选择性地相互作用，触发配体选择性地相互作用，触发细胞内细胞内一系列生理生化变一系列生理生化变化，最终导致细胞的总体生物学效应相应改变，这样的化，最终导致细胞的总体生物学效应相应改变，这样的过程称为过程称为细胞识别细胞识别。 多细胞生物是由许多种不同类型细

8、胞组成的细胞社多细胞生物是由许多种不同类型细胞组成的细胞社会，每个细胞既是独立的生命单位，更是整体中的一员。会，每个细胞既是独立的生命单位，更是整体中的一员。 因此要求在细胞之间建立和维持特殊的联系，以便协因此要求在细胞之间建立和维持特殊的联系，以便协调运作，执行整体功能。例如，调运作，执行整体功能。例如，质膜质膜上的某些离子通道上的某些离子通道或感受器蛋白能感知外部电信号；膜受体能识别并结合或感受器蛋白能感知外部电信号；膜受体能识别并结合具有互补结构的特殊配体分子，如激素、细胞因子、神具有互补结构的特殊配体分子，如激素、细胞因子、神经递质等。经递质等。不同类型的细胞带有不同的不同类型的细胞带

9、有不同的受体受体，能对环境中不同，能对环境中不同配体的浓度变化作出相应的响应，包括配体的浓度变化作出相应的响应，包括改变胞内改变胞内代谢；调控细胞周期或细胞分裂、分化；趋化性代谢；调控细胞周期或细胞分裂、分化；趋化性运动；释放某些离子或分泌某些物质；以及向细运动；释放某些离子或分泌某些物质；以及向细胞下达凋亡指令等。胞下达凋亡指令等。 细胞表面的各种粘附分子介导细胞表面的各种粘附分子介导细胞之间细胞之间的相互的相互识别、粘附及相互作用。包括：识别、粘附及相互作用。包括：同种同类细胞同种同类细胞间的相互作用，如具有间的相互作用，如具有相同表面特征相同表面特征的细胞之间通过识别、粘合、聚集成器官；

10、的细胞之间通过识别、粘合、聚集成器官；同种异类细胞同种异类细胞的相互作用，如有性繁殖中配子的相的相互作用，如有性繁殖中配子的相互识别、粘结与融合；互识别、粘结与融合；异种异类细胞异种异类细胞间的相互作用，如病原菌或寄生菌与间的相互作用，如病原菌或寄生菌与寄主细胞间的相互识别与粘合。寄主细胞间的相互识别与粘合。细胞与胞外基质之间的细胞与胞外基质之间的识别与粘合识别与粘合近年来受近年来受到特别的关注，事实上胞外基质中的许多到特别的关注，事实上胞外基质中的许多组分还起着组分还起着信息分子信息分子的作用，可通过细胞的作用，可通过细胞表面受体向细胞发出信号，通过信号转导表面受体向细胞发出信号，通过信号转

11、导系统传入细胞内，引起包括系统传入细胞内，引起包括存活、分化、存活、分化、迁移、凋亡等在内的多种效应。迁移、凋亡等在内的多种效应。图图3.1列举了细胞识别的基本类型。列举了细胞识别的基本类型。 细胞识别细胞识别（归类与举例）（归类与举例）对游离的大、对游离的大、小分子的识别小分子的识别神经递质神经递质激素、细胞因子激素、细胞因子抗原抗原药物药物有害物质有害物质其它其它同种异类细同种异类细胞间的识别胞间的识别单细胞生物的接合单细胞生物的接合动物的受精过程动物的受精过程植物的受粉、受精过程植物的受粉、受精过程免疫细胞的作用免疫细胞的作用同种同类细同种同类细胞间的识别胞间的识别低等生物细胞聚集低等生

12、物细胞聚集高等生物胚胎发育和分化高等生物胚胎发育和分化凝血中血小板的聚集凝血中血小板的聚集异种异类细异种异类细胞间的识别胞间的识别细菌感染和真菌感染细菌感染和真菌感染固氮菌对寄主植物的感染固氮菌对寄主植物的感染各种共生寄生过程各种共生寄生过程异种（异体异种（异体）同类细胞）同类细胞间的识别间的识别输血输血器官移植器官移植细胞细胞- -细胞间细胞间的识别的识别细胞细胞- -基质的识基质的识别别图图3.1 3.1 细胞对化学物质的识别细胞对化学物质的识别3.2. 生物膜的化学组成与性质生物膜的化学组成与性质 所有生物膜几乎都是由所有生物膜几乎都是由蛋白质和脂类蛋白质和脂类两大物质组成。尚含两大物质

13、组成。尚含有少量糖、金属离子和水（有少量糖、金属离子和水（15%-20%） 生物膜是生物膜是类脂与蛋白质类脂与蛋白质( (包括酶包括酶) )通过非共价键组通过非共价键组装成的薄片状超分子聚合体。大多数膜还含有某些糖装成的薄片状超分子聚合体。大多数膜还含有某些糖类物质，膜上有结合态的结构水，以及某些膜蛋白结类物质，膜上有结合态的结构水，以及某些膜蛋白结合的金属离子。膜的组成尤其是膜脂与蛋白质的比例，合的金属离子。膜的组成尤其是膜脂与蛋白质的比例，因膜的种类不同而有很大差别因膜的种类不同而有很大差别( (表表3.1)3.1)。 通常膜中蛋白质含量越多，其功能越复杂多样，通常膜中蛋白质含量越多，其功

14、能越复杂多样，如线粒体内膜蛋白质含量超过如线粒体内膜蛋白质含量超过75%75%。同样，功能越简单。同样，功能越简单的膜蛋白质含量越少，如神经髓鞘主要作用就是绝缘，的膜蛋白质含量越少，如神经髓鞘主要作用就是绝缘，只有只有3 3种蛋白，仅占膜重量的种蛋白，仅占膜重量的18%18%。膜的类别膜的类别蛋白质蛋白质脂类脂类糖类糖类蛋白质脂类蛋白质脂类神经髓鞘神经髓鞘187930.23人红细胞质膜人红细胞质膜494381.0小鼠肝细胞质膜小鼠肝细胞质膜4452(510)0.85嗜盐菌紫膜嗜盐菌紫膜752503.0内质网膜内质网膜673302.0线粒体内膜线粒体内膜7624(12)3.2菠菜叶绿体片层膜菠菜

15、叶绿体片层膜703002.3表3.1 生物膜的化学组成(%) 质膜线粒体内膜线粒体外膜溶酶体细胞核粗面ER滑面ER高尔基体胆固醇胆固醇心磷脂心磷脂小脂类小脂类鞘磷脂鞘磷脂卵磷脂卵磷脂脑磷脂脑磷脂FIGURE Lipid composition of the plasma membrane and organellemembranes of a rat hepatocyte. （大鼠肝细胞大鼠肝细胞）3.2.1 膜脂膜脂 大多数动物细胞质膜约含大多数动物细胞质膜约含50%50%的脂类，据估算一个小的动的脂类，据估算一个小的动物细胞的质膜约有物细胞的质膜约有10109 9个类脂分子。构成生物膜的脂

16、类有磷脂、个类脂分子。构成生物膜的脂类有磷脂、糖脂、胆固醇等。其中以磷脂为主要组分，分布很广泛。糖脂、胆固醇等。其中以磷脂为主要组分，分布很广泛。 磷脂、少量糖脂和胆固醇的总称，其中以磷脂为主要成分磷脂、少量糖脂和胆固醇的总称，其中以磷脂为主要成分。3.2.1.1 3.2.1.1 磷脂磷脂(phospholipids,PL)(phospholipids,PL) 生物膜中所含的磷脂主要是甘油磷脂和鞘生物膜中所含的磷脂主要是甘油磷脂和鞘氨醇磷脂：氨醇磷脂：其中磷脂约占整个膜脂的其中磷脂约占整个膜脂的50以上。以上。 磷脂磷脂甘油磷脂甘油磷脂鞘脂类鞘脂类鞘磷脂鞘磷脂鞘糖脂鞘糖脂非极非极性，不易溶于水

17、性，不易溶于水称称非极性尾非极性尾极极性，易溶于水性，易溶于水称称极性头极性头（1 1）甘油磷脂）甘油磷脂(glycerophospholipid)极性醇极性醇基本结构基本结构 甘油磷脂甘油磷脂(phosphoglycerides)(phosphoglycerides)： 甘油骨架中甘油骨架中sn-1,2sn-1,2位位羟基羟基分别与两个分别与两个脂肪酸酯化脂肪酸酯化，sn-3sn-3位羟基与位羟基与磷酸磷酸生成酯，就成了最简单的甘油磷脂生成酯，就成了最简单的甘油磷脂磷磷脂酸脂酸(phosphatidic acid,PA)(phosphatidic acid,PA)；磷脂酸的磷酸基再连接其；磷

18、脂酸的磷酸基再连接其它它极性基团极性基团就形成各种甘油磷脂，就形成各种甘油磷脂，如如:磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱(phosphatidylcholine, PC)、磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺(phosphatidylethanolamine, PE)、磷脂酰甘油磷脂酰甘油(phosphatidylglycerol, PG)、磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸(phosphatidylserine, PS),磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇(phosphatidylinositol, PI)和双磷脂酰甘油和双磷脂酰甘油(diphosphatidylglycerol, DPG)或心磷脂或心磷脂(cardiolipin, CL)

19、。常见的甘油磷脂常见的甘油磷脂磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸磷脂酰甘油磷脂酰甘油心磷脂心磷脂磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇肌醇乙醇胺磷脂酰胆碱双磷脂酰甘油(2)鞘氨醇磷脂鞘氨醇磷脂(sphingophospholipids)： 由鞘氨醇的氨基连接长链脂肪酰链构成由鞘氨醇的氨基连接长链脂肪酰链构成神经酰胺，它的羟基再与磷酸基和亲水基团神经酰胺，它的羟基再与磷酸基和亲水基团相连，就形成鞘氨醇磷脂，如神经酰胺与磷相连，就形成鞘氨醇磷脂，如神经酰胺与磷酸胆碱组成鞘磷脂酸胆碱组成鞘磷脂(sphingomyelin,Sph)(sphingomyelin,Sph)鞘磷脂可水解为磷

20、酸、胆碱、鞘磷脂可水解为磷酸、胆碱、(神经神经)鞘氨醇、鞘氨醇、二氢二氢(神经神经)鞘氨醇鞘氨醇及脂肪酸。及脂肪酸。 鞘氨醇)鞘磷脂N脂酰鞘氨醇鞘氨醇是一个有鞘氨醇是一个有18个碳的氨基个碳的氨基二醇，已发现的鞘氨醇类有二醇，已发现的鞘氨醇类有几十种，它们的碳原子和羟几十种，它们的碳原子和羟基数目均有变化。基数目均有变化。鞘氨醇的氨基与一长链脂肪鞘氨醇的氨基与一长链脂肪酸酸(C16C26)的酰基形成具的酰基形成具有两个非极性尾部的化合有两个非极性尾部的化合物，物，称为神经酰胺称为神经酰胺(ceramide)。 鞘氨醇(神经)鞘磷脂 (3)磷脂中的脂肪酰链：磷脂中的脂肪酰链：9.30 甘油磷脂和

21、鞘氨醇磷脂都是两亲性分子，既有甘油磷脂和鞘氨醇磷脂都是两亲性分子，既有亲水的头部，又有疏水的尾巴。膜磷脂分子中的亲水的头部，又有疏水的尾巴。膜磷脂分子中的脂肪酰链都是长的不分枝的疏水性烃链。脂肪酰链都是长的不分枝的疏水性烃链。 这些脂酰基的碳基子数从这些脂酰基的碳基子数从12-26，双链数从，双链数从0-5。sn-2位通常是一个多烯脂酰基，位通常是一个多烯脂酰基，sn-1位则多为饱位则多为饱和脂酰基。和脂酰基。天然脂酰链天然脂酰链中的双键多为中的双键多为cis构型，在构型，在烃链中形成的约烃链中形成的约44的折角，因而比相同碳原子的折角，因而比相同碳原子数的饱和脂肪酸和数的饱和脂肪酸和tran

22、s构型的不饱和脂肪酸的烃构型的不饱和脂肪酸的烃链较短而分子覆盖面积大。链较短而分子覆盖面积大。 脂酰基烃链的长度和分子面积对脂酰基烃链的长度和分子面积对生物膜生物膜的特性有的特性有重要影响。重要影响。Cis 9 - Octadecenoic Acid (oleic) Trans 9 - Octadecenoic Acid (elaidic acid) OCH3(CH2)7 C C (CH2)7 C OHHH910 OCH3(CH2)7 C C (CH2)7 C OHHH（油酸）（油酸）（反油酸反油酸） R CH2 CH CH CH2 CH CH CH2 C OHO765431、顺式2、不共轭-

23、孤立双键。3、偶数脂肪酸。饱和饱和(4) 磷脂的电荷特性磷脂的电荷特性： 极性头由带负电荷的磷酸基与带电荷或不带电荷极性头由带负电荷的磷酸基与带电荷或不带电荷的极性基团组成，决定整个磷脂的电荷特性。的极性基团组成，决定整个磷脂的电荷特性。PCPC磷脂磷脂酰胆碱酰胆碱头部的磷酸基带一个负电荷，胆碱季铵盐带一头部的磷酸基带一个负电荷，胆碱季铵盐带一个正电荷，在生理个正电荷，在生理pHpH下呈电中性，是下呈电中性，是兼性离子兼性离子(zwitterionic)(zwitterionic)。 PEPE和和SphSph与与PCPC电荷特性相似。电荷特性相似。PSPS头部磷酸基和头部磷酸基和丝氨酸的羧基各

24、带一个负电荷，质子化的氨基带一丝氨酸的羧基各带一个负电荷，质子化的氨基带一个正电荷，在生理条件下呈负电荷。个正电荷，在生理条件下呈负电荷。PGPG、PIPI、DPG(CL)DPG(CL)头部磷酸基带一个负电荷，极性基团不带头部磷酸基带一个负电荷，极性基团不带电，因而也呈负电荷。各种磷脂的组成和极性头的电，因而也呈负电荷。各种磷脂的组成和极性头的结构不同，这些差异对生物膜的功能有重要意义。结构不同，这些差异对生物膜的功能有重要意义。磷脂实际的电荷状况取决于环境磷脂实际的电荷状况取决于环境pHpH与其与其pIpI值之差。值之差。 葡糖脑苷脂 半乳糖苷甘油胆碱乙醇胺,氨基乙醇,胆胺.维生素鞘氨醇胆碱

25、甘油3.2.1.2 糖脂糖脂(glycolipids)糖脂约占膜脂总量的糖脂约占膜脂总量的5以上，在神经细胞质以上，在神经细胞质膜上糖脂约占膜上糖脂约占510。目前已发现目前已发现40余种糖脂，不同的细胞中所含余种糖脂，不同的细胞中所含糖脂的种类不同，以脑苷脂为主。糖脂的种类不同，以脑苷脂为主。 植物细胞膜的脂质多为糖脂。植物细胞膜的脂质多为糖脂。膜糖脂又分成三类：膜糖脂又分成三类：甘油糖脂甘油糖脂（glyceroglycolipidsglyceroglycolipids），二酰基甘油糖基化的），二酰基甘油糖基化的产物；产物；中性糖鞘脂和酸性糖鞘中性糖鞘脂和酸性糖鞘，二者都是神经酰胺糖基化，二

26、者都是神经酰胺糖基化的产物。的产物。 甘油糖脂分子中甘油甘油糖脂分子中甘油sn-1sn-1和和sn-2sn-2位均被酯化，位均被酯化，sn-3sn-3位连位连接亲水的糖基，如接亲水的糖基，如单半乳糖二酰甘油单半乳糖二酰甘油(monogalactose (monogalactose diacylglycerol,MGDG)diacylglycerol,MGDG)，头部为不带电荷的糖基。如果糖，头部为不带电荷的糖基。如果糖基被硫酸化，在生理基被硫酸化，在生理pHpH下会带负电荷，例如叶绿体类囊体下会带负电荷，例如叶绿体类囊体膜中的膜中的6-6-磺基磺基-D-D-异鼠李糖二酰基甘油异鼠李糖二酰基甘油

27、(SQDG)(SQDG)。 中性糖鞘脂分子中鞘氨醇末端羟基氧与不带电荷的糖基中性糖鞘脂分子中鞘氨醇末端羟基氧与不带电荷的糖基通过糖苷键相连，如通过糖苷键相连，如半乳糖脑苷脂半乳糖脑苷脂(galactocerebroside(galactocerebroside) )。脑苷脂是动、植物细胞质膜中主要的鞘脂，一般定位于脂脑苷脂是动、植物细胞质膜中主要的鞘脂，一般定位于脂双分子层的外叶。双分子层的外叶。 鞘糖脂鞘糖脂(glycosphingolipids)神经酰胺是构成鞘脂类的母体结构。若鞘氨醇神经酰胺是构成鞘脂类的母体结构。若鞘氨醇C1上的羟基与一个单糖（葡萄糖或半乳糖）上的羟基与一个单糖（葡萄糖

28、或半乳糖）相连时，则形成鞘糖脂。相连时，则形成鞘糖脂。因这些鞘糖脂存在于脑和神经组织中，故统称因这些鞘糖脂存在于脑和神经组织中，故统称为脑苷脂和神经节苷脂。为脑苷脂和神经节苷脂。若在半乳糖脑苷脂中半乳糖的若在半乳糖脑苷脂中半乳糖的C3位上与硫酸分位上与硫酸分子以硫酯键相连，则形成脑硫脂。子以硫酯键相连，则形成脑硫脂。鞘糖脂中有一类称为神经节苷脂，这些脂类除鞘糖脂中有一类称为神经节苷脂，这些脂类除了含糖分子外，它的极性头部还含有一个或了含糖分子外，它的极性头部还含有一个或多个分子多个分子N-乙酰神经氨酸乙酰神经氨酸(N-acetylneuraminic acid)，即唾液酸，即唾液酸(siali

29、cacid)。NH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH3COOOCH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CHCH2CHCHOHCHCH2CH3CH2OH非极性尾非极性尾极极性性头头磷酸胆碱（或磷酸胆胺）糖糖 脂脂鞘磷脂鞘磷脂单糖及单糖聚合物这部分神经节苷脂类在这部分神经节苷脂类在pH=7时带负电荷。时带负电荷。人的神经节苷脂类中有丰富的唾液酸。人的神经节苷脂类中有丰富的唾液酸。脑灰质脑灰质含有丰富的神经节苷脂类，构成全部脂类的含有丰富的神经节苷脂类，构成全部脂类的6，非神经组织如红细胞、脾、

30、肝和肾等，非神经组织如红细胞、脾、肝和肾等组织中也含有少量的神经节苷脂类。组织中也含有少量的神经节苷脂类。不同的神经节苷脂类所含的六碳糖以及唾液酸不同的神经节苷脂类所含的六碳糖以及唾液酸的数目及位置各不相同。的数目及位置各不相同。在已分离出的神经节苷脂类中，几乎所有各类在已分离出的神经节苷脂类中，几乎所有各类都有一葡萄糖基与神经酰胺以糖苷键相连。都有一葡萄糖基与神经酰胺以糖苷键相连。 鞘糖脂鞘糖脂是动物细胞膜的组分。虽然在细胞膜中是动物细胞膜的组分。虽然在细胞膜中含量很少，但它在行使生物膜的功能方面具含量很少，但它在行使生物膜的功能方面具有重要的意义。神经节苷脂类在神经末梢含有重要的意义。神经

31、节苷脂类在神经末梢含量非常丰富，可能它在神经突触的传导中起量非常丰富，可能它在神经突触的传导中起着重要作用。着重要作用。3.2.1.3 类固醇类固醇(steroids) 胆固醇胆固醇(cholesterol, Ch)(cholesterol, Ch)是最常见的是最常见的类固醇类固醇，某些动物细胞质膜中胆固醇的含量约占总脂的某些动物细胞质膜中胆固醇的含量约占总脂的50%50%。胆固醇分子量相对较小，结构也不同于其它膜脂，胆固醇分子量相对较小，结构也不同于其它膜脂，它没有长的烃链，羟基构成它的亲水头，带有短的它没有长的烃链，羟基构成它的亲水头，带有短的烃链的烃链的环戊烷多氢菲环戊烷多氢菲环形核构成

32、它扁平的疏水部分。环形核构成它扁平的疏水部分。大多数植物和细菌的质膜中不含胆固醇，但植物细大多数植物和细菌的质膜中不含胆固醇，但植物细胞质膜含有谷固醇和麦角固醇。胞质膜含有谷固醇和麦角固醇。 烃基链极性类固醇 谷固醇胆固醇 豆固醇油菜固醇谷固醇 类固醇类固醇是动、植物细胞膜的重要组分，对膜的是动、植物细胞膜的重要组分，对膜的特性产生显著的影响。特性产生显著的影响。 质膜中质膜中胆固醇胆固醇含量大大高于内膜系统。胆固醇的含量大大高于内膜系统。胆固醇的头部仅一个羟基，亲水性明显较弱。头部仅一个羟基，亲水性明显较弱。 在膜中在膜中胆固醇胆固醇的羟基与磷脂极性头相连系，环戊的羟基与磷脂极性头相连系，环

33、戊烷多氢菲的四个环状结构及其连接的三个烃链与磷脂烷多氢菲的四个环状结构及其连接的三个烃链与磷脂疏水尾巴平行排列，它的疏水尾巴平行排列，它的1818、1919位两个位两个-CH-CH3 3嵌入磷脂嵌入磷脂分子不饱和脂酰基顺式双键形成的立体化学上的沟槽分子不饱和脂酰基顺式双键形成的立体化学上的沟槽中。中。胆固醇胆固醇一方面提高膜的刚性和微粘度，另一一方面提高膜的刚性和微粘度，另一方面它的烃链固有的运动性又能增加膜的方面它的烃链固有的运动性又能增加膜的局部微区的无序性，使膜流动性增加。局部微区的无序性，使膜流动性增加。类固醇类固醇对膜的这种双向调整和稳定作用使生对膜的这种双向调整和稳定作用使生物膜在

34、较宽的温度范围物膜在较宽的温度范围(3040)内行使内行使功能。类固醇还通过与一些功能。类固醇还通过与一些膜蛋白膜蛋白的相互的相互作用调节其功能，对膜的生物合成及细胞作用调节其功能，对膜的生物合成及细胞生长有重要的影响。生长有重要的影响。胆固醇卵磷脂 磷脂酰乙醇胺 生物膜生物膜脂脂 质质 组组 成成 （%）PAPCPEPGPIPSDPGSph 胆固醇胆固醇 糖脂糖脂人红细胞质膜人红细胞质膜1.51918018.5017.52510E.coli细胞质膜细胞质膜0065180012000人髓鞘膜人髓鞘膜0.51020008.508.52626大鼠肝细胞质大鼠肝细胞质膜膜11811-49-1430-

35、糙面内质网膜糙面内质网膜-5516-83-36-光面内质网膜光面内质网膜-5521-6.7-1.91210-线粒体内膜线粒体内膜0.74524261182.53-线粒体外膜线粒体外膜1.330252.51323.555-核膜核膜15520-73-310-Golgi膜膜-4015-63.5-107.5-溶酶体膜溶酶体膜-2513-7-52414-表3.2 几种膜的脂质组成 3.2.1.4 膜脂组织的多态性膜脂组织的多态性 生物膜生物膜3 3种主要脂类种主要脂类磷脂、糖脂和类固醇磷脂、糖脂和类固醇的分子结构相差甚远，但都是两亲性分子，即同时的分子结构相差甚远，但都是两亲性分子，即同时具有亲水的头部

36、和疏水的尾巴两部分。具有亲水的头部和疏水的尾巴两部分。NH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH3COOOCH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CHCH2CHCHOHCHCH2CH3CH2OH非 极 性非 极 性尾尾极极性性头头磷酸胆碱（或磷酸胆胺）糖糖 脂脂鞘磷鞘磷脂脂单糖及单糖聚合物图3.2 磷脂分子在水溶液中存在的几种结构形式以磷脂为例，以磷脂为例，当把当把磷脂磷脂加入水中，加入水中，如图如图3.2所示，只有极少数分子以所示，只有极少数分子以单体形式游离存在；在水空气界单体形式游离存在

37、；在水空气界面上的磷脂倾向于形成单分子层，面上的磷脂倾向于形成单分子层，极性头与水接触，疏水的尾巴伸向极性头与水接触，疏水的尾巴伸向空气；如果加入的磷脂较多，水空气；如果加入的磷脂较多，水空气界面已经达到饱和，其余的磷空气界面已经达到饱和，其余的磷脂就以微团或双分子层形式存在。脂就以微团或双分子层形式存在。在疏水作用的驱动和在疏水作用的驱动和Van der Waals引力作用下，磷脂分子的极引力作用下，磷脂分子的极性头与水相接触，疏水尾巴彼此靠性头与水相接触，疏水尾巴彼此靠近，将水从附近排除。磷脂在水中近，将水从附近排除。磷脂在水中形成脂双层结构是个自组装过程，形成脂双层结构是个自组装过程，并

38、进一步自我封合为并进一步自我封合为双层微囊双层微囊(脂脂质体，质体，liposome)。具有两亲性的脂类分子在水环境中的聚集模式形成双分子层是由膜脂本身的性质决定的微团双层脂质体脂单位为圆柱型（头部的截面与侧链的相同）水腔图3.3 可能存在的几种相结构3.2.2 膜蛋白膜蛋白 (membrane proteins)生物膜的功能主要由膜蛋白承担。膜蛋白与膜脂生物膜的功能主要由膜蛋白承担。膜蛋白与膜脂分子共同维持膜的分子共同维持膜的完整性、多样性和不对称性完整性、多样性和不对称性。通。通常，细胞质膜中的蛋白质主要与涉及胞外环境的细常，细胞质膜中的蛋白质主要与涉及胞外环境的细胞活力有关，而细胞内膜系

39、统的蛋白质则主要与代胞活力有关，而细胞内膜系统的蛋白质则主要与代谢活动有关。谢活动有关。有的膜蛋白发挥酶的作用，有的膜蛋白行使信息传有的膜蛋白发挥酶的作用，有的膜蛋白行使信息传递或能量转换功能，有的构成细胞膜的骨架，有的递或能量转换功能，有的构成细胞膜的骨架，有的则参与细胞识别。应当强调指出，膜蛋白的功能不则参与细胞识别。应当强调指出，膜蛋白的功能不仅取决于自身固有的结构，生物膜构成的仅取决于自身固有的结构，生物膜构成的特殊特殊环境环境对膜蛋白形成并保持正确的构象起着不可或缺的作对膜蛋白形成并保持正确的构象起着不可或缺的作用。用。图图3.4 3.4 膜蛋白与脂双层结合的几种方式膜蛋白与脂双层结

40、合的几种方式大部分跨膜蛋白以单一大部分跨膜蛋白以单一-螺旋横过脂双层或以多个螺旋横过脂双层或以多个-螺旋横过脂双层螺旋横过脂双层；这些单次通过或多次通过的蛋白，有一些具共价结合的脂肪酸链插入细胞；这些单次通过或多次通过的蛋白，有一些具共价结合的脂肪酸链插入细胞质面的脂单层，其他膜蛋白通过共价连接到脂类或是脂肪酸链或是异戊烯质面的脂单层，其他膜蛋白通过共价连接到脂类或是脂肪酸链或是异戊烯基团，插入脂双层（细胞质面的单层），或不常发生的，经寡糖连到较小基团，插入脂双层（细胞质面的单层），或不常发生的，经寡糖连到较小的磷脂、磷脂酰肌醇，在非胞质面的单层，许多蛋白质通过非共价键与其的磷脂、磷脂酰肌醇，

41、在非胞质面的单层，许多蛋白质通过非共价键与其他膜蛋白相互作用连到膜上，和（仿他膜蛋白相互作用连到膜上，和（仿B. AlbertsB. Alberts等，等，19941994）外周蛋白糖基化磷脂酰肌醇（GPI）锚定蛋白 3.2.2.1 3.2.2.1 整合蛋白整合蛋白(integral proteins)(integral proteins)或内在蛋白或内在蛋白(intrinsic proteins) (intrinsic proteins) 整合蛋白一般约占膜蛋白的整合蛋白一般约占膜蛋白的707080%80%。这些膜蛋白。这些膜蛋白嵌入脂双层，与脂双层疏水核紧密结合，整合于脂双层嵌入脂双层，与

42、脂双层疏水核紧密结合，整合于脂双层结构之中，只有用氯仿等有机溶剂或结构之中，只有用氯仿等有机溶剂或SDSSDS、胆酸盐、胆酸盐、Triton X-100Triton X-100等去垢剂破坏脂双层结构后才能将其分离等去垢剂破坏脂双层结构后才能将其分离出来。多数整合蛋白都是出来。多数整合蛋白都是跨膜蛋白跨膜蛋白(transmembrane (transmembrane proteins)proteins)，其中有的一次跨膜，有的多次跨膜，只有，其中有的一次跨膜，有的多次跨膜，只有极少数整合蛋白以部分肽链插入脂双层疏水核，并不穿极少数整合蛋白以部分肽链插入脂双层疏水核，并不穿透脂双层，仅在膜一侧暴露

43、透脂双层，仅在膜一侧暴露( (如内质网膜上的细胞色素如内质网膜上的细胞色素b b5 5) )，称为，称为锚定蛋白锚定蛋白(anchored(anchored或或monotopic proteins)monotopic proteins)。有的跨膜蛋白亚基进一步聚集成有的跨膜蛋白亚基进一步聚集成寡聚体寡聚体( (图图3.5)3.5)。跨膜蛋白结构域两端的跨膜蛋白结构域两端的Arg、Lys等携带正电等携带正电荷，与带负电荷的磷脂分子极性头形成离荷，与带负电荷的磷脂分子极性头形成离子键，或带负电荷的氨基酸残基通过子键，或带负电荷的氨基酸残基通过Ca2+、Mg2+等阳离子与带负电荷的磷酸极性头相等阳离

44、子与带负电荷的磷酸极性头相互作用。互作用。跨膜结构域含有跨膜结构域含有20个左右的个左右的疏水疏水氨基酸残基，氨基酸残基，形成形成 -螺旋，其外部螺旋，其外部疏水疏水侧链通过范德华侧链通过范德华力与脂质双层分子脂肪酸链相互作用。力与脂质双层分子脂肪酸链相互作用。螺旋，跨膜蛋白膜蛋白与磷脂双分子层结合的几种方式膜蛋白与磷脂双分子层结合的几种方式双分子层双分子层胞液7个跨膜肽段膜蛋白光合细菌光反应中心的结构有些整合蛋白以其若干个两亲有些整合蛋白以其若干个两亲性性-螺旋组成跨膜的亲水通道，螺旋组成跨膜的亲水通道，每个螺旋以含有较多每个螺旋以含有较多疏水疏水残基残基的一面朝向的一面朝向脂脂双层，而以主

45、要双层，而以主要由由亲水亲水残基组成的另一面朝向残基组成的另一面朝向孔道孔道，相邻的螺旋间可通过氢，相邻的螺旋间可通过氢链相互联系。链相互联系。 肽聚糖质膜3.2.2.2 3.2.2.2 外周蛋白外周蛋白(peripheral proteins)(peripheral proteins)或外在或外在蛋白蛋白(extrinsic proteins (extrinsic proteins ) 这类蛋白质定位于脂双层的内侧或外侧，即质膜这类蛋白质定位于脂双层的内侧或外侧，即质膜的胞浆面或细胞表面，它们通过离子键、氢键等非共的胞浆面或细胞表面，它们通过离子键、氢键等非共价键不太紧密地与暴露在膜外的膜脂

46、分子极性头或整价键不太紧密地与暴露在膜外的膜脂分子极性头或整合蛋白的亲水部分相联系，容易用离子强度较高或合蛋白的亲水部分相联系，容易用离子强度较高或pHpH较高的溶液将它们从膜上分离出来。较高的溶液将它们从膜上分离出来。 外周蛋白约占膜蛋白总量的外周蛋白约占膜蛋白总量的2030，为水溶性蛋白。为水溶性蛋白。外周蛋白外周蛋白以静电作用或离子键等较弱的键与膜表面结合。提高以静电作用或离子键等较弱的键与膜表面结合。提高离子强度、离子强度、pH或温度就可将其从质膜上分离下来，而不破坏膜或温度就可将其从质膜上分离下来，而不破坏膜结构。结构。 外周蛋白常以共价结合的脂酰基外周蛋白常以共价结合的脂酰基(如棕

47、榈酰、豆蔻酰如棕榈酰、豆蔻酰)、异戊、异戊烯基烯基(如牻牛儿基、法尼基如牻牛儿基、法尼基)或糖肌醇磷脂酰基，插入膜脂双或糖肌醇磷脂酰基，插入膜脂双层，也称为层，也称为膜锚蛋白膜锚蛋白(membrane anchoring protein)。图图3.7 3.7 红细胞膜骨架各组分与质膜连接的红细胞膜骨架各组分与质膜连接的示意图示意图 结合在整合蛋白上的外周蛋白又称为结合在整合蛋白上的外周蛋白又称为膜联膜联系蛋白系蛋白(associated membrane proteins)，典型代表之一是结合在线粒体内膜外侧的典型代表之一是结合在线粒体内膜外侧的Cytc。 另一类称为另一类称为骨架膜蛋白骨架膜

48、蛋白(skeletal membrane proteins)的外周蛋白定位于质的外周蛋白定位于质膜胞浆一侧的表面，形成纤维网架，起膜膜胞浆一侧的表面，形成纤维网架，起膜骨架作用，不仅为膜提供机械支持，同时骨架作用，不仅为膜提供机械支持，同时也是固定整合蛋白的铆钉。也是固定整合蛋白的铆钉。 锚蛋白血影蛋白联接复合体（肌动蛋白）氯-碳酸氢根交换蛋白 红细胞中的血影蛋白血影蛋白(spectrin)就是质膜骨架质膜骨架膜蛋白膜蛋白的主要组分，其长约100 nm的柔性纤维状蛋白，两个亚基和互相缠绕成异源二聚体细丝异源二聚体细丝，再头对头连接成长200 nm的四聚体，45个四聚体共同结合于短的微丝或其它细

49、骨架膜蛋白微丝或其它细骨架膜蛋白、原肌球蛋白等组成的连接复合体，最后在质膜内表面构成可变形的网络骨架网络骨架。这些连接把膜骨架结合到膜上，对于维持膜的完整性、适当的刚性和柔韧性都很重要；同时把整合蛋白锚定在膜上，限制其在膜中的扩散速率。 某些遗传性溶血性贫血患者的红细胞形状异某些遗传性溶血性贫血患者的红细胞形状异常且易破裂，据信就是由于血影蛋白或锚定蛋白常且易破裂，据信就是由于血影蛋白或锚定蛋白发生突变造成的发生突变造成的(图图3.7)。 3.2.2.3 3.2.2.3 脂锚定蛋白脂锚定蛋白( (lipid-anchored proteins)lipid-anchored proteins)

50、这类蛋白与外周蛋白相似，都有亲水的表面；这类蛋白与外周蛋白相似，都有亲水的表面；不同的是它们通过共价连接的脂质分子疏水链插入不同的是它们通过共价连接的脂质分子疏水链插入脂双层，被锚定在脂双层膜表面一侧脂双层，被锚定在脂双层膜表面一侧( (图图3.43.4) )。按照与脂质锚链的结合方式这类蛋白又分为以下几按照与脂质锚链的结合方式这类蛋白又分为以下几类：类： 脂肪酸锚定蛋白异戊二烯基 化蛋白乙醇胺神经酰胺肌醇葡萄糖胺半乳糖甘露糖磷脂酰环己六醇 锚定蛋白蛋白质锚定于膜中的方式蛋白质锚定于膜中的方式棕榈酰 豆蔻酰糖基化磷脂酰肌醇（GPI）锚定 羧基端图图3.4 3.4 膜蛋白与脂双层结合的几种方式膜

51、蛋白与脂双层结合的几种方式大部分跨膜蛋白以单一-螺旋横过脂双层或以多个-螺旋横过脂双层；这些单次通过或多次通过的蛋白，有一些具共价结合的脂肪酸链插入细胞质面的脂单层，其他膜蛋白通过共价连接到脂类或是脂肪酸链或是异戊烯基团，插入脂双层（细胞质面的单层），或不常发生的，经寡糖连到较小的磷脂、磷脂酰肌醇，在非胞质面的单层，许多蛋白质通过非共价键与其他膜蛋白相互作用连到膜上，和图3.8 肽链通过GPI与膜结合 虚线箭头所指为转肽酶作用点虚线箭头所指为转肽酶作用点3.2.3 膜糖膜糖 真核细胞质膜和内膜系统都有糖类分布，不同真核细胞质膜和内膜系统都有糖类分布，不同物种和不同类型的细胞膜糖含量不同。质膜含

52、糖约物种和不同类型的细胞膜糖含量不同。质膜含糖约占膜重的占膜重的2 210%10%，这些糖大多数与蛋白质共价结合，这些糖大多数与蛋白质共价结合构成糖蛋白，少数结合在脂类分子上构成糖脂。构成糖蛋白，少数结合在脂类分子上构成糖脂。例如红细胞质膜含有例如红细胞质膜含有8%的的糖类糖类，其中约，其中约93%与与蛋白蛋白质结合质结合，大多数暴露于细胞表面的蛋白质都共价，大多数暴露于细胞表面的蛋白质都共价连接连接1个或多个个或多个寡糖链；其余约寡糖链；其余约7%与类脂分子结与类脂分子结合，脂双层外叶不到合，脂双层外叶不到1%的膜脂分子连有的膜脂分子连有寡糖寡糖，而，而且大多仅且大多仅1条寡糖链。构成生物膜

53、寡糖的单糖主条寡糖链。构成生物膜寡糖的单糖主要有要有9种：种：半乳糖、甘露糖、岩藻糖、葡萄糖、半乳糖、甘露糖、岩藻糖、葡萄糖、木糖、葡萄糖胺、木糖、葡萄糖胺、N-乙酰葡萄糖胺、乙酰葡萄糖胺、N-乙酰半乳乙酰半乳糖胺和唾液酸糖胺和唾液酸。 生物膜上的糖类几乎都定位于膜的非胞浆面，生物膜上的糖类几乎都定位于膜的非胞浆面，即细胞质膜的外侧和细胞器膜的腔内一侧，在质即细胞质膜的外侧和细胞器膜的腔内一侧，在质膜外侧形成细胞外被或糖萼膜外侧形成细胞外被或糖萼(glycocalyx)(图图3.9)。 图3.9 细胞外壳（糖萼）示意图3.3. 生物膜的结构 18931893年，年，OvertonOverton

54、用蔗糖溶液引起植物细胞的质壁分离表明用蔗糖溶液引起植物细胞的质壁分离表明了细胞膜的存在，并在后来提出脂类和胆固醇可能是细胞膜的主了细胞膜的存在，并在后来提出脂类和胆固醇可能是细胞膜的主要组分。要组分。19251925年，荷兰人年，荷兰人GorterGorter和和GrendelGrendel根据对红细胞膜的研究提出了根据对红细胞膜的研究提出了脂双分子层的概念，成为认识膜结构的基础。脂双分子层的概念，成为认识膜结构的基础。19351935年，年，Danielli & DavsonDanielli & Davson提出蛋白质提出蛋白质- -脂质脂质- -蛋白质的蛋白质的“三明三明治治”模型。模型。

55、19641964年年RobertsonRobertson根据电镜观察结果提出单位膜模型。这些模型根据电镜观察结果提出单位膜模型。这些模型以及其它许多有关研究，为流体镶嵌模型的提出积累了有用的资以及其它许多有关研究，为流体镶嵌模型的提出积累了有用的资料和借鉴。料和借鉴。图图3.103.10概括了概括了100100多年来人类对膜结构的认识、不断丰富和深化多年来人类对膜结构的认识、不断丰富和深化的历程。的历程。蛋白质-脂质-蛋白质3.3.1 生物膜的生物膜的“流体镶嵌流体镶嵌”模型模型 生物膜是以各种组分之间大量的非共价（静电力、生物膜是以各种组分之间大量的非共价（静电力、疏水力和范德华引力）相互作

56、用聚集起来的超分疏水力和范德华引力）相互作用聚集起来的超分子复合物，为流体结构，两侧不对称，可看作定子复合物，为流体结构，两侧不对称，可看作定向的蛋白质与极性脂组成的二维溶液。向的蛋白质与极性脂组成的二维溶液。在生物膜的流动性和膜组分分布不对称性等研究在生物膜的流动性和膜组分分布不对称性等研究的基础上，的基础上，19721972年美国年美国SingerSinger和和NicolsonNicolson提出了提出了生物膜的生物膜的“流体镶嵌流体镶嵌”模型模型( (图图3.11)3.11)，要点如下：，要点如下： 图图3.11 3.11 Singer & Nicolson 流体镶嵌模型流体镶嵌模型

57、极性脂双分子层构成生物膜的基本架构，膜蛋白镶极性脂双分子层构成生物膜的基本架构，膜蛋白镶嵌在其中。脂双层既是整合蛋白的溶剂，又是极性物嵌在其中。脂双层既是整合蛋白的溶剂，又是极性物质的扩散屏障。质的扩散屏障。 生物膜是由极性脂和蛋白质分子按二维排列的流体，生物膜是由极性脂和蛋白质分子按二维排列的流体，膜的结构组分在其中可以移动并聚集组装。膜脂分子膜的结构组分在其中可以移动并聚集组装。膜脂分子以流体或液体状态存在于膜中，能在其中进行侧向扩以流体或液体状态存在于膜中，能在其中进行侧向扩散和旋转扩散。所以，生物膜是动态结构。散和旋转扩散。所以，生物膜是动态结构。 生物膜中蛋白质的分布不对称，有的镶嵌

58、在脂双层生物膜中蛋白质的分布不对称，有的镶嵌在脂双层表面，有的则部分或全部嵌入脂双层内部，有的则横表面，有的则部分或全部嵌入脂双层内部，有的则横跨整个膜。少量膜脂与膜蛋白专一结合，是这些膜蛋跨整个膜。少量膜脂与膜蛋白专一结合，是这些膜蛋白发挥作用不可或缺的。白发挥作用不可或缺的。膜蛋白的扩散运动膜蛋白的扩散运动细胞融合试验证明，膜蛋白水平移动3.3.2 生物膜结构的主要特征生物膜结构的主要特征 “流体镶嵌流体镶嵌”模型虽然得到比较广泛的支持，模型虽然得到比较广泛的支持，一直不失为膜生物学的核心原理，但仍存在许多局一直不失为膜生物学的核心原理，但仍存在许多局限性，例如，很多实验表明，膜的各个部分

59、的流动限性，例如，很多实验表明，膜的各个部分的流动性不均匀，在一定条件下有的处于液晶相，有的则性不均匀，在一定条件下有的处于液晶相，有的则处于凝胶相，即膜脂存在着多态性。在此基础上，处于凝胶相，即膜脂存在着多态性。在此基础上，后来又提出一些模型。后来又提出一些模型。但是，实际上已很难再以某些简单模式形像地描绘但是，实际上已很难再以某些简单模式形像地描绘丰富多彩的生物膜。因此人们越来越关注与多样性丰富多彩的生物膜。因此人们越来越关注与多样性的细胞功能和状态相适应的膜结构的多样性、多形的细胞功能和状态相适应的膜结构的多样性、多形性和不对称性及其动态特征。下面将通过对膜结构性和不对称性及其动态特征。

60、下面将通过对膜结构主要特征的讨论充实和深化对生物膜结构的理解。主要特征的讨论充实和深化对生物膜结构的理解。3.3.2.1 膜的不对称性膜的不对称性 膜的不对称性指的是膜脂、膜蛋白和糖类不对称地分膜的不对称性指的是膜脂、膜蛋白和糖类不对称地分布在脂双层的两叶片层。所有的生物膜都具有这种结构的不布在脂双层的两叶片层。所有的生物膜都具有这种结构的不对称性，这也是生物膜功能的重要基础。对称性，这也是生物膜功能的重要基础。 实验证明，以红细胞质膜为例，几乎所有糖脂和绝大多实验证明，以红细胞质膜为例，几乎所有糖脂和绝大多数数 PCPC与与SphSph分布在膜的非胞浆片层，而电中性或带负电荷的分布在膜的非胞