第三章草坪草营养生理

1、第三章第三章 草坪草营养生理草坪草营养生理营养：草坪草从外界吸收营养：草坪草从外界吸收各种物质各种物质，加以同化利用，作为，加以同化利用，作为组成草坪草植物体的原料，或供应其生命活动所需的能量，组成草坪草植物体的原料，或供应其生命活动所需的能量，这种机能称为这种机能称为营养营养(nutrition)(nutrition)。各种物质主要是无机化合物，各种物质主要是无机化合物，17种元素。种元素。营养物质营养物质植物植物环境环境营养作用营养作用 营养物质和营养物质和吸收吸收 运输运输 转化转化 利用利用 能量交换能量交换第一节第一节 草坪草生长必需的营养元素草坪草生长必需的营养元素一、草坪草必需营

2、养元素的标准一、草坪草必需营养元素的标准(1)这种元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。如果缺少该这种元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。如果缺少该元素，植物就不能完成其生活史元素，植物就不能完成其生活史必要性必要性(2)这种元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏这种元素时，植物这种元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏这种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失专一性专一性(3)这种元素必须直接参与植物的代谢作用，对植物起直接的营养作这种元素必须直接参与植物的代谢作用，对植物起直接的营养作用，而不是改善

3、环境的间接作用用，而不是改善环境的间接作用直接性直接性草坪草中营养元素含量及缺乏症状草坪草中营养元素含量及缺乏症状二、必需营养元素的分组和来源二、必需营养元素的分组和来源C、H、O 天然营养元素天然营养元素 非矿质元素非矿质元素 来自空气和水来自空气和水大量元素大量元素N、P、K 植物营养三要素植物营养三要素(0.1%以上以上) 或或肥料三要素肥料三要素Ca、Mg、S 中量元素中量元素矿质元素矿质元素微量元素微量元素Fe、Mn、Zn、Cu、来自土壤来自土壤(0.1%以下以下)B、Mo、Cl、（、（Ni）三、必需营养元素的主要功能三、必需营养元素的主要功能第一类：第一类：C、H、O、N、S1.

4、组成有机体的结构物质和生活物质组成有机体的结构物质和生活物质2. 组成酶促反应的原子基团组成酶促反应的原子基团第二类：第二类：P、B、(Si)1. 形成连接大分子的酯键形成连接大分子的酯键2. 储存及转换能量储存及转换能量第三类：第三类：K、Mg、Ca、Mn、Cl（Na）1. 维护细胞内的有序性，如渗透调节、电性平衡等维护细胞内的有序性，如渗透调节、电性平衡等 2. 活化酶类活化酶类3. 稳定细胞壁和生物膜构型稳定细胞壁和生物膜构型 第四类：第四类：Fe、Cu、Zn、Mo、Ni1. 组成酶辅基组成酶辅基2. 组成电子转移系统组成电子转移系统植物必需营养元素的各种功能一般通过植物的植物必需营养元

5、素的各种功能一般通过植物的外部形外部形态态表现出来表现出来。而当植物缺乏或过量吸收某一元素。而当植物缺乏或过量吸收某一元素时，会出现特定的外部症状，这些症状统称时，会出现特定的外部症状，这些症状统称为为“植物营养失调症植物营养失调症”，包括，包括“营养元素缺营养元素缺乏症乏症” 和和“元素毒害症元素毒害症”。四、必需营养元素间的相互关系四、必需营养元素间的相互关系1、同等重要律、同等重要律植物必需营养元素在植物体内植物必需营养元素在植物体内的数量不论多少都是同等重要的的数量不论多少都是同等重要的管理管理上要求：上要求：平衡供给养分平衡供给养分2、不可代替律、不可代替律植物的每一种必需营养元素都

6、植物的每一种必需营养元素都有特殊的功能，不能被其它元素所代替有特殊的功能，不能被其它元素所代替管理管理上要求：上要求：全面供给养分全面供给养分五、植物的有益元素五、植物的有益元素1、有益元素的概念、有益元素的概念 某些元素适量存在时能促进植物的生某些元素适量存在时能促进植物的生长发育；或者是某些特定的植物、在某些特长发育；或者是某些特定的植物、在某些特定条件下所必需的，这些类型的元素称为定条件下所必需的，这些类型的元素称为“有益元素有益元素”，也称，也称“农学必需元素农学必需元素”。2、有益元素在植物体内的含量、分布和形态、有益元素在植物体内的含量、分布和形态元素元素含含 量量分分 布布形形

7、态态硅硅(Si)莎草科莎草科,禾本科禾本科：10-15旱地禾本科等：旱地禾本科等：1-3豆科植物等：豆科植物等：1 000mg/Kg离子态离子态硒硒(Se)高硒累积型：数千高硒累积型：数千mg/Kg非硒累积型：非硒累积型：叶、茎、叶、茎、根根无机态（无机态（SeO42-)有机态有机态挥发态挥发态铝铝(Al)一般含量：一般含量：20-200mg/Kg铝累积型：铝累积型：0.1%非累积型：非累积型：叶部叶部老叶老叶幼叶幼叶离子态离子态(Al3+)3、有益元素的生理功能、有益元素的生理功能元素元素主要生理功能主要生理功能主要受益植物主要受益植物硅硅(Si)参与细胞壁的组成参与细胞壁的组成(增强植物的

8、硬度增强植物的硬度);影响植物光合作用与蒸腾作用影响植物光合作用与蒸腾作用;提高植物的抗逆性提高植物的抗逆性; 与其它养分相互作用与其它养分相互作用禾本科植物禾本科植物钠钠(Na)刺激植物生长刺激植物生长; 调节细胞渗透压调节细胞渗透压;影响植物水分平衡与细胞伸展影响植物水分平衡与细胞伸展;代替钾代替钾行使营养功能行使营养功能, 如如部分酶激活部分酶激活等等C4或或CAM类植物类植物(具景天酸代谢途径的植物，多为多浆液植物)钴钴(Co)参与豆科植物根瘤固氮参与豆科植物根瘤固氮;调节酶或激素活性调节酶或激素活性, 刺激植物生长刺激植物生长;稳定叶绿素稳定叶绿素豆科豆科固氮植物固氮植物(必需必需)

9、硒硒(Se)刺激植物生长刺激植物生长; 增强植物体的抗氧化作用增强植物体的抗氧化作用百合科、十字花科、豆百合科、十字花科、豆科、禾本科科、禾本科(低浓度低浓度)铝铝(Al)刺激植物生长刺激植物生长; 影响植物颜色影响植物颜色; 某些酶的激活剂某些酶的激活剂喜酸性植物喜酸性植物(如如茶树茶树)植物吸收的养分形式：植物吸收的养分形式：离子或无机分子为主离子或无机分子为主有机形态的物质少部分有机形态的物质少部分植物吸收养分的部位：植物吸收养分的部位：矿质养分矿质养分根为主，叶也可根为主，叶也可 根部吸收根部吸收气态养分叶为主，根也可气态养分叶为主，根也可 叶部吸收叶部吸收第二节第二节 根部营养特性根

10、部营养特性Roots are the mainstructures for nutrient uptake一、根的类型、数量和分布一、根的类型、数量和分布（一）根的类型（一）根的类型1、分类分类：从整体上分从整体上分 直根系：根深直根系：根深 须根系：水平生长须根系：水平生长定根定根主根主根形成直根系形成直根系从个体上分从个体上分侧根侧根不定根不定根 组成须根系组成须根系a.须根系须根系 b.直根直根系系 直根系和须根系示意图直根系和须根系示意图2、根的类型与养分吸收的关系根的类型与养分吸收的关系直根系能较好地利用深层土壤中的养分直根系能较好地利用深层土壤中的养分须根系能较好地利用浅层土壤中的

11、养分须根系能较好地利用浅层土壤中的养分（二）根的数量（二）根的数量用单位体积或面积土壤中用单位体积或面积土壤中根的总长度表示根的总长度表示，如：，如：LV（cm/cm3）或或 LA（cm/cm2）一般，一般，须根系的须根系的LV 直根系的直根系的LV根系数量越大，总根系数量越大，总表表面积越大面积越大，根系与养分接触的机率越高根系与养分接触的机率越高反映根系的营养特性反映根系的营养特性1、含义：、含义：指同一根系中不同类型的根（直根系）或不定根指同一根系中不同类型的根（直根系）或不定根（须根系）在生长介质中的空间造型和分布。具体来说，（须根系）在生长介质中的空间造型和分布。具体来说，包括包括立

12、体几何构型立体几何构型和和平面几何构型平面几何构型。Root architecture: strategies of different plant speciesLucerne10 cmWheat2、根构型与养分吸收：、根构型与养分吸收：不同植物具有不同的根不同植物具有不同的根构型，浅根系由于其在表层的根相对较多而更有构型，浅根系由于其在表层的根相对较多而更有利于对表层养分的吸收；深根系则相反。利于对表层养分的吸收；深根系则相反。（四）根的分布（四）根的分布根根根根 根根 根根 养分吸收范围养分吸收范围A. 分布稀疏分布稀疏B. 分布较密分布较密图图 根系的分布与养分吸收效率根系的分布与养分

13、吸收效率根系分布合理，有利于提高养分的吸收效率根系分布合理，有利于提高养分的吸收效率二、根的结构特点与养分吸收二、根的结构特点与养分吸收 从根尖向根茎基部从根尖向根茎基部分为根冠、分生区、伸长区和成熟分为根冠、分生区、伸长区和成熟区区( (根毛区根毛区) )和老熟区五个部分和老熟区五个部分 单子叶植物根尖纵切面单子叶植物根尖纵切面 双子叶植物根立体结构图双子叶植物根立体结构图 从根的横切面从外向根内从根的横切面从外向根内可分为表皮、可分为表皮、( (外外) )皮皮层、内皮层和中柱等几个部分。层、内皮层和中柱等几个部分。大麦大麦( (Hordeum vulgareHordeum vulgare)

14、 ) 根的横断面根的横断面 Picture by Jim Haseloff对于一条根：对于一条根：分生区和伸长区：分生区和伸长区：养分吸收的主要区域养分吸收的主要区域根毛区：根毛区：吸收养分的数量比其它区段更多吸收养分的数量比其它区段更多原因：原因：根毛的存在，使根系的外表面积增加到原来的根毛的存在，使根系的外表面积增加到原来的210倍，增强了植物对养分和水分的吸收。倍，增强了植物对养分和水分的吸收。植物的根毛植物的根毛三、根的生理特性三、根的生理特性（一）根的阳离子交换量（一）根的阳离子交换量(CEC)1、含义：含义：单位数量根系吸附的阳离子的厘摩尔数，单位数量根系吸附的阳离子的厘摩尔数，单

15、位为：单位为：cmol/kg一般，双子叶植物的一般，双子叶植物的CEC较高，单子叶植物的较高，单子叶植物的较低较低2、根系根系CEC与养分吸收的关系与养分吸收的关系(1) 阳离子的阳离子的CEC越大，被吸收的数量也越多越大，被吸收的数量也越多(2) 反映根系利用难溶性养分的能力反映根系利用难溶性养分的能力（二）根的氧化还原能力（二）根的氧化还原能力反映根的代谢活动，所以与植物吸收养分的能力有关反映根的代谢活动，所以与植物吸收养分的能力有关1、 根的氧化力根的氧化力根的活力根的活力根的吸收能力根的吸收能力 强强 强强强强新生根新生根氧化力强氧化力强Fe(OH)3在根外沉淀在根外沉淀根呈白色根呈白

16、色成熟根成熟根氧化力渐弱氧化力渐弱Fe(OH)3在根表沉淀在根表沉淀根棕褐色根棕褐色老病根老病根氧化力更弱氧化力更弱Fe(OH)3还原为还原为Fe2S3 根黑色根黑色根的颜色根的颜色根的代谢活动根的代谢活动根吸收养分的能力根吸收养分的能力2、根的还原力、根的还原力对需对需还原还原后才被吸收的养分尤为重要后才被吸收的养分尤为重要如：如：Fe3+ Fe2+ 试验表明：试验表明：还原力强的植物在石灰性土壤上不易缺铁还原力强的植物在石灰性土壤上不易缺铁推论：推论：若此还原力是属若此还原力是属基因型差异基因型差异，就可以通过遗传，就可以通过遗传学的方法改善这种特性，从而提高植物对铁素的吸收学的方法改善这

17、种特性，从而提高植物对铁素的吸收效率。效率。四、根际效应四、根际效应根际：根际：由于植物根系的影响而使其由于植物根系的影响而使其 理化生物理化生物性质与原土体有显著不同的那部分性质与原土体有显著不同的那部分根区土壤。根区土壤。根际效应：根际效应：在根际中，植物根系不仅影响介在根际中，植物根系不仅影响介质土壤中的质土壤中的无机养分无机养分的溶解度，也影响土壤的溶解度，也影响土壤生物的活性生物的活性，从而构成一个，从而构成一个 “根际效应根际效应”。“根际效应根际效应”反过来又强烈地影响着植物对反过来又强烈地影响着植物对养分的吸收。养分的吸收。1、根际养分浓度分布、根际养分浓度分布根际养分的分布与

18、土体比较可能有以下根际养分的分布与土体比较可能有以下三种状况：三种状况：养分富集：养分富集：根系对水分的吸收速率根系对水分的吸收速率 养分的吸收速率养分的吸收速率养分亏缺：养分亏缺：根系对水分的吸收速率根系对水分的吸收速率阳离子阳离子 pH (影响最大影响最大) 阳离子阳离子阴离子阴离子 pHNO3-NH4+(2) 作用：作用：影响影响养分的有效性养分的有效性，例如：，例如： 石灰性土壤施用铵态氮肥、钾肥，石灰性土壤施用铵态氮肥、钾肥，pH下降，使下降，使多种营养因素的生物有效性增加多种营养因素的生物有效性增加 酸性土壤施用硝态氮肥，酸性土壤施用硝态氮肥，pH上升，磷的有效性上升，磷的有效性提

19、高提高 豆科植物在固氮过程中酸化了根际，提高了难溶豆科植物在固氮过程中酸化了根际，提高了难溶性磷的利用率性磷的利用率 豆科植物在缺磷条件下，根系不正常生长形成簇豆科植物在缺磷条件下，根系不正常生长形成簇状根或排根，分泌状根或排根，分泌H H能量较强，有效的降低根际能量较强，有效的降低根际pHpH，并溶解土壤中的难溶性磷并溶解土壤中的难溶性磷2、根际根际Eh环境环境(1) 影响因素：影响因素：介质养分状况介质养分状况指养分的氧化态或还原态指养分的氧化态或还原态(2) 作用：作用：影响养分的有效性影响养分的有效性1、根系分泌物、根系分泌物(1) 根系分泌物的种类根系分泌物的种类无机物：无机物：CO

20、2、矿质盐类矿质盐类(细胞膜受损时才大量外渗细胞膜受损时才大量外渗)有机物：有机物：糖类、蛋白质及酶、氨基酸、有机酸等糖类、蛋白质及酶、氨基酸、有机酸等(2) 根系分泌物的农业意义根系分泌物的农业意义 微生物的能源和营养材料微生物的能源和营养材料 促进养分有效化促进养分有效化 间作或混作中有互利作用间作或混作中有互利作用2、根际微生物根际微生物对植物对植物吸收养分吸收养分的影响如下：的影响如下：(1) 矿化有机物矿化有机物 释放释放CO2和无机养分和无机养分(2) 产生和分泌有机酸产生和分泌有机酸 络合金属离子，络合金属离子， 促进养分的吸收和转移；同时，降低促进养分的吸收和转移；同时，降低

21、土壤土壤pH值，促进难溶性化合物的溶解值，促进难溶性化合物的溶解 和养分释放和养分释放(3) 固定和转化大气中的养分固定和转化大气中的养分 固氮微生物能将空气固氮微生物能将空气中的分子态氮转化为植物可利用的形式中的分子态氮转化为植物可利用的形式(4) 产生和释放生理活性物质产生和释放生理活性物质 促进根系的生长和养促进根系的生长和养分的吸收分的吸收3、菌根、菌根 (mycorrhiza)(1) 含义：含义：菌根是土壤菌根是土壤真菌真菌与与植物根系植物根系建立共生关建立共生关系所形成的系所形成的共生体共生体 形 成 这 种 共 生 体 的 真 菌 叫 菌 根 真 菌形 成 这 种 共 生 体 的

22、 真 菌 叫 菌 根 真 菌(mycorrhiza fungi),它们能在它们能在2000多种植物的根部侵多种植物的根部侵染形成菌根。染形成菌根。(2) 主要类型：主要类型：外生菌根和内生菌根外生菌根和内生菌根(3) 共生体系的生理基础：共生体系的生理基础：植物根系植物根系 菌根真菌菌根真菌提供碳水化合物提供碳水化合物提供吸收的营养物质提供吸收的营养物质(4) 作用：作用：促进养分的吸收促进养分的吸收主要原因：主要原因：通过外延菌丝大大增加吸收表面积通过外延菌丝大大增加吸收表面积降低菌丝际降低菌丝际pHpH值值, ,有利于养分的活化。有利于养分的活化。VAVA真菌膜上运载系统与养分的亲合力高于

23、寄主真菌膜上运载系统与养分的亲合力高于寄主植物根细胞膜与养分的亲合力。植物根细胞膜与养分的亲合力。Hyphae of AM fungi grow into soil link roots to soil particlessoil particleroothyphaeFrom I. Jakobsen菌根促进养分菌根促进养分(P)吸收示意图吸收示意图PPPPPPPPPIn many plants inoculation results in increased P uptake and plant growthTrifolium subterraneum+M-P-M+P-M-P+M+PPhoto

24、 by S. Smith第三节第三节 植物根系对养分的吸收植物根系对养分的吸收吸收的含义：吸收的含义：植物的养分吸收植物的养分吸收是指养分进入植物体内的过程是指养分进入植物体内的过程泛义的吸收泛义的吸收指养分从外部介质进入植物体中的任何部分指养分从外部介质进入植物体中的任何部分确切的吸收确切的吸收指养分通过细胞指养分通过细胞原生质膜原生质膜进入细胞内的过程进入细胞内的过程根系对养分吸收的过程包括：根系对养分吸收的过程包括：1. 养分向根表面的养分向根表面的迁移迁移2. 养分进入养分进入质外体质外体3. 养分进入养分进入共质体共质体 NutrientuptakestepsnutMovementt

25、hroughsoilCellwallCellmembraneCelltocelltransportvasculartissueunloadingnutrient迁移迁移截获截获 质流质流 扩散扩散主动吸收主动吸收 被动吸收被动吸收长距离运输长距离运输短距离运输短距离运输Nutrient uptake steps123土壤土壤根根地上部地上部植物根获取土壤养分的模式图植物根获取土壤养分的模式图(1.截获截获 2.质流质流 3.扩散扩散)一、土壤养分向根表面迁移一、土壤养分向根表面迁移（一）截获（一）截获（Interception）1. 定义：定义：是指植物根系在生长过程中直接接触养分是指植物根系

26、在生长过程中直接接触养分 而使养分转移至根表的过程。而使养分转移至根表的过程。2. 实质：实质：接触交换接触交换3. 数量：数量：约占约占1，远小于植物的需要，远小于植物的需要（二）质流（二）质流（Mass flow）1. 定义：定义：是指由于水分吸收形成的水流而引起养分是指由于水分吸收形成的水流而引起养分 离子向根表迁移的过程。离子向根表迁移的过程。2. 影响因素：影响因素：与蒸腾作用呈正相关与蒸腾作用呈正相关 与离子在土壤溶液中的溶解度呈正相关与离子在土壤溶液中的溶解度呈正相关（三）扩散（三）扩散（Diffusion）1. 定义：定义：是指由于植物根系对养分离子的吸收，导是指由于植物根系对

27、养分离子的吸收，导 致根表离子浓度下降，从而形成土体根致根表离子浓度下降，从而形成土体根 表之间的浓度梯度，使表之间的浓度梯度，使养分离子从浓度高养分离子从浓度高 的土体向浓度低的根表迁移的过程。的土体向浓度低的根表迁移的过程。2. 影响因素：影响因素：土壤水分含量土壤水分含量 养分离子的扩散系数：养分离子的扩散系数：NO3-K+H2PO4- 土壤质地土壤质地 土壤温度土壤温度问题：问题：植物的大量矿质元素各通过什么途径迁植物的大量矿质元素各通过什么途径迁移到根系表面？移到根系表面？1. 截获：截获：钙、镁钙、镁 (少部分少部分)2. 质流：质流：氮氮 (硝态氮硝态氮)、钙、镁、硫、钙、镁、硫

28、3. 扩散：扩散：氮、磷、钾氮、磷、钾二、植物根系对离子态养分的吸收二、植物根系对离子态养分的吸收（一）质外体和共质体的概念（一）质外体和共质体的概念对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分为二部分：为二部分：1. 质外体（质外体（Apoplast）指细胞原生质膜以外的指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。2. 共质体（共质体（Symplast）指原生质膜以内的物质指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。胞间连丝胞间连丝相邻细胞之

29、间的原生质丝，是细胞之相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要间物质运输的主要通道通道。Part cross-section of primary root - two pathways for movement of water & nutrientsSymplastic pathwayApoplastic pathwaySomespeciesonlyBarriertoapoplastApoplast: cell walls & spaces between cells (intercellular spaces); filled with air & wat

30、erCell walls（二）养分进入质外体（二）养分进入质外体由于质外体与外界相通，养分离子能以由于质外体与外界相通，养分离子能以质流、质流、扩散或静电吸引扩散或静电吸引的方式自由进入的方式自由进入质外体也被称作质外体也被称作自由空间自由空间(也称表观自由空间也称表观自由空间AFS或外层空间或外层空间)自由空间自由空间是指根部某些组织或细胞能允许外部是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液通过溶液通过自由扩散自由扩散而进入的那些区域，包括而进入的那些区域，包括细胞间细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙习惯上可分为习惯上可分为水分自由空间水分自由空间和和杜南自由空间杜

31、南自由空间（三）养分进入共质体（三）养分进入共质体养分需要通过养分需要通过原生质膜原生质膜才能进入共质体才能进入共质体原生质膜的特点：原生质膜的特点：具有具有选择透性的生物半透膜选择透性的生物半透膜原生质膜的结构：原生质膜的结构：“流动镶嵌模型流动镶嵌模型”生物膜的流动镶嵌模型生物膜的流动镶嵌模型原生质膜是一个原生质膜是一个 具有精密结构的屏障，具有精密结构的屏障， 对不同的物质具有对不同的物质具有 不同的透性。一些不同的透性。一些 亲脂性非极性分子或不带电的极性小分子亲脂性非极性分子或不带电的极性小分子能能溶于双层磷脂层中，因而能溶于双层磷脂层中，因而能以扩散的形式透以扩散的形式透过质膜过质

32、膜。而。而极性大分子或带电离子极性大分子或带电离子则要借助则要借助膜上的某些物质才能透过。这种膜上的某些物质才能透过。这种借助膜上物借助膜上物质进行穿透的过程叫质进行穿透的过程叫运输运输(transport)。对植对植物而言，习惯上物而言，习惯上也叫也叫吸收吸收(absorption)。亲脂性分子亲脂性分子: O2，N2，苯，苯不带电极性小分子不带电极性小分子: H2O，CO2，甘油，甘油不带电极性大分子不带电极性大分子:葡萄糖，蔗糖葡萄糖，蔗糖带电离子带电离子: H+, Na+, HCO3-, K+, Ca2+, Cl-, Mg2+等等被动运输被动运输（顺浓度（顺浓度或电化学势梯度）或电化学

33、势梯度）简单扩散简单扩散通道蛋白通道蛋白易化扩散易化扩散载体载体（或（或离子泵离子泵）主动运输主动运输（逆浓度（逆浓度或电化学势梯度）或电化学势梯度）原生质膜离子吸收形式示意图原生质膜离子吸收形式示意图1、被动吸收（、被动吸收（passive absorption）定义：定义：膜外养分膜外养分顺顺浓度梯度浓度梯度 (分子分子) 或电化学势梯度或电化学势梯度 (离子离子)、 不需不需消耗代谢能量而自发地消耗代谢能量而自发地 (即即没有没有选择性地选择性地) 进进 入原生质膜的过程。入原生质膜的过程。形式：形式：(1) 简单扩散：简单扩散：如亲脂性分子如亲脂性分子(O2、N2)、不带电极性小分子不

34、带电极性小分子 (H2O、CO2 、甘油甘油 ) (2) 易化扩散：易化扩散：被动吸收的被动吸收的主要形式。机理如下：主要形式。机理如下：a. 通道蛋白通道蛋白 （channel protein）：）：认为贯穿双重磷认为贯穿双重磷 脂层的蛋白质在一定条件下开启，成为一定类型离子的脂层的蛋白质在一定条件下开启，成为一定类型离子的“通道通道”。b. 运输蛋白（运输蛋白（transport protein）：）：认为运输蛋白在离认为运输蛋白在离子的电化学势作用下，与离子结合并产生构型变化，从而子的电化学势作用下，与离子结合并产生构型变化，从而将离子翻转将离子翻转“倒入倒入”膜内。膜内。 molecu

35、le to be transportedchannel proteincarrier proteinsextracellular spacelipid bilayercytoplasmsimple diffusionchannel-mediated transportcarrier-mediated transportenergyelectrochemical gradientpassive transport (facilitated diffusion)active transport易化扩散易化扩散 a.通道蛋白通道蛋白 b. 运输蛋白运输蛋白简单扩散简单扩散养分被动吸收的形式示意图养分

36、被动吸收的形式示意图Driving forces for membrane transport:concentrationdifferencesMoleculeswilldiffuseuntiltheconcentrationisthesameeverywhereRob Reid, 2004运输动力：运输动力：离子离子(分子分子)的的运输动力运输动力来自膜间的电化学势来自膜间的电化学势(浓度浓度)梯度，当膜两边的电化学势梯度，当膜两边的电化学势(浓度浓度)梯度梯度相等相等时，离子时，离子(分子分子)达到动态平衡，达到动态平衡，净吸收停止净吸收停止。2、主动吸收（、主动吸收（active abs

37、orption）定义：定义：膜外养分膜外养分逆逆浓度梯度浓度梯度 (分子分子) 或电化学势梯度或电化学势梯度 (离子离子)、需要需要消耗代谢能量、消耗代谢能量、有有选择性地进入选择性地进入原生质膜内的过程。原生质膜内的过程。ATPATPATPDriving forces for membrane transport:metabolicenergyRob Reid, 2004运输动力：运输动力：机理机理(1) 载体解说载体解说 载体（载体（carrier）指生物膜上存在的能携带指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需要需要能量（能量

38、（ATP）。载体对一定的离子有专一的结合部位，能载体对一定的离子有专一的结合部位，能有有选择性选择性地携带某种离子通过膜。地携带某种离子通过膜。 载体转运离子的过程载体转运离子的过程磷磷酸酸酯酯酶酶ACP磷磷酸酸激激酶酶ACPIC膜膜 外外内内未活化载体未活化载体载体离子复合物载体离子复合物离子离子活化载体活化载体ATPADPPi线线粒粒体体载载 体体 假假 说说 图图 解解Pa. 细胞内线粒体氧化磷酸化产生细胞内线粒体氧化磷酸化产生ATP，供载体活化供载体活化所需所需b. 非活化载体非活化载体(IC)在磷酸激酶的作用下发生磷酸化，在磷酸激酶的作用下发生磷酸化，成为活化成为活化载体载体(ACP

39、)c. 活化载体活化载体(ACP)移到膜移到膜外侧外侧，与某一专一离子，与某一专一离子(例如例如K)结合成为结合成为离子载体复合物离子载体复合物(ACPK)d. 离子载体复合物离子载体复合物(ACPK)移动到膜移动到膜内侧内侧，在，在磷酸磷酸酯酯酶作用下将磷酰基酶作用下将磷酰基(Pi)分解出来，载体失去分解出来，载体失去对离子的亲和力而将对离子的亲和力而将离子释放到膜内离子释放到膜内，载体同时变，载体同时变成成非活化状态非活化状态(IC)e. 磷酰基与磷酰基与ADP在线粒体上重新合成在线粒体上重新合成ATP载体学说能够比较圆满地从理论上解载体学说能够比较圆满地从理论上解释关于离子吸收中的三个基

40、本问题：释关于离子吸收中的三个基本问题：离子的选择性吸收；离子的选择性吸收；离子通过质膜以及在膜上的转移；离子通过质膜以及在膜上的转移；离子吸收与代谢的关系。离子吸收与代谢的关系。(2) 离子泵假说离子泵假说 (Hodges，1973) 离子泵（离子泵（ions bump）：）：是位于植物细胞是位于植物细胞原生质膜上的原生质膜上的ATP酶酶，它能逆电化学势，它能逆电化学势将某种离子将某种离子“泵入泵入”细胞内，同时将另细胞内，同时将另一一种离子种离子“泵出泵出”细胞外。细胞外。 离子泵假说图示离子泵假说图示ATP酶酶阴离子阴离子载体载体ATPH2PO3 ADP + H2O OH + ADPK、

41、Na HOH 阴离子阴离子H2OHH3PO4 外界外界 膜膜 细胞质细胞质 离子运输过程离子运输过程可见：可见：阳离子阳离子的吸收实质上是的吸收实质上是 H的反向运输；的反向运输； 阴离子阴离子的吸收实质上是的吸收实质上是OH的反向运输的反向运输离子泵假说较好地解释了离子泵假说较好地解释了ATP酶活性与阴阳离子吸酶活性与阴阳离子吸收的关系收的关系，在离子膜运输过程方面（如反向运输）又与现，在离子膜运输过程方面（如反向运输）又与现代的化学渗透学说相符合。另外，离子泵假说在能量利用代的化学渗透学说相符合。另外，离子泵假说在能量利用方面与载体理论基本一致，并且指出方面与载体理论基本一致，并且指出AT

42、P酶本身可能就是酶本身可能就是一种载体一种载体。近年来离子泵假说已逐步被证实。近年来离子泵假说已逐步被证实。Kurdjian 和和 Guern (1989) 发现，在植物细胞原生质膜和液泡膜上均存发现，在植物细胞原生质膜和液泡膜上均存在在ATP酶驱动的酶驱动的H+泵（质子泵）泵（质子泵）。它们的主要功能是。它们的主要功能是调节调节原生质体的原生质体的pH，从而驱动对阴阳离子的吸收，从而驱动对阴阳离子的吸收。目前发现的离子泵主要分为四种类型：目前发现的离子泵主要分为四种类型：H+-ATP酶；酶； Ca2+-ATP酶；酶；H+-焦磷酸酶；焦磷酸酶；ABC型离子泵。型离子泵。(3) 转运子转运子 (

43、transporter)转运子转运子是指植物的细胞膜上具有控制溶质或信息出入是指植物的细胞膜上具有控制溶质或信息出入膜的蛋白质体系。膜的蛋白质体系。在在被动运输被动运输过程中，这类蛋白激活后，构型发生变化，过程中，这类蛋白激活后，构型发生变化，其其螺旋肽链构成亲水性的内腔门开放，使溶质或信息由膜螺旋肽链构成亲水性的内腔门开放，使溶质或信息由膜外进入膜内，形成外进入膜内，形成离子通道离子通道 (ion channel).在在主动吸收主动吸收过程中，这类蛋白通过构型变化，将离子过程中，这类蛋白通过构型变化，将离子翻转运入膜内，故称翻转运入膜内，故称转运子转运子。3、主动吸收与被动吸收的判别、主动吸

44、收与被动吸收的判别区别：区别：是否逆电化学梯度是否逆电化学梯度 是否消耗代谢能量是否消耗代谢能量 是否有选择性是否有选择性（1）温商法）温商法（2）电化学势法（电化学驱动法）电化学势法（电化学驱动法）原理：原理：理论上，当离子在半透膜内外达到物理化学平衡时，理论上，当离子在半透膜内外达到物理化学平衡时，服从服从能斯特能斯特(Nernst)(Nernst)方程方程。 The NERNST equation:E计计 (mV) =RTzFlnCoCixSimplified version:E计计 (mV) = 59zxlogC0CiR = gas constant(8.31 J K-1 mol-1)

45、T = oKz = valence (e.g. +1, -2)F = Faradays constant(96,500 J mol-1)Co = external concentrationCi = internal concentrationE = electrical potential differenceor voltage across the membrane事实上，膜电位的理论计算值（事实上，膜电位的理论计算值（ E计计 ）与实际测定值）与实际测定值（ E测测 ）通常存在差异，这说明膜内外不是处于纯物理化）通常存在差异，这说明膜内外不是处于纯物理化学平衡状态。学平衡状态。它们间的

46、差值它们间的差值 （ E差差 = E测测 - E计计 ）称为电化）称为电化学驱动力学驱动力。假设细胞膜内带负电荷，假设细胞膜内带负电荷，判别的规则判别的规则为：为：E差差 = E测测 - E计计阳离子阳离子阴离子阴离子正值正值主动吸收主动吸收被动吸收被动吸收负值负值被动吸收被动吸收主动吸收主动吸收离子主动吸收与被动吸收的判定离子主动吸收与被动吸收的判定例子：以阳离子例子：以阳离子K+吸收为例吸收为例假设测得物理化学平衡时，假设测得物理化学平衡时，Co=110 -3MCi=10010-3M则则E计计 =-118(mv)如果此时如果此时E测测 =-100mv，则，则E差差 = E测测 - E计计=

47、-100-(-118)=+18(mv)这说明这说明K+的进入是的进入是逆电化学势梯度逆电化学势梯度的，的，为为主动吸收主动吸收。Simplifiedversion:E计计(mV)=59zxlogC0Ci通常情况下，由于细胞内部带有负电，对于通常情况下，由于细胞内部带有负电，对于阳离阳离子子，它们在细胞内的浓度一般不会超过物理化学平衡浓，它们在细胞内的浓度一般不会超过物理化学平衡浓度度( K+例外例外)，因而，因而大多数是被动吸收大多数是被动吸收；相反，对于相反，对于阴离子阴离子，细胞内的浓度虽然较低，但，细胞内的浓度虽然较低，但仍高于物理化学平衡浓度，所以大多数是逆电化学梯度，仍高于物理化学平

48、衡浓度，所以大多数是逆电化学梯度，即即主动吸收主动吸收。（一）植物可吸收的有机态养分的种类（一）植物可吸收的有机态养分的种类含氮：含氮：氨基酸、酰胺等氨基酸、酰胺等含磷：含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸钠等磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸钠等其它：其它：RNA、DNA、核苷酸等核苷酸等三、植物根系对有机态养分的吸收三、植物根系对有机态养分的吸收（二）吸收机理二）吸收机理1、被动吸收、被动吸收亲脂超滤解说亲脂超滤解说2、主动吸收、主动吸收载体解说载体解说3、胞饮作用解说、胞饮作用解说在特殊情况下发生在特殊情况下发生“胞饮胞饮”示意图示意图（三）吸收的意义（三）吸收的意义1、提高对养分的

49、利用程度、提高对养分的利用程度2、减少能量损耗、减少能量损耗植物吸收植物吸收 离子态养分主要离子态养分主要 有机态养分次要有机态养分次要KCl和和NaCl浓度对离体大麦根吸收浓度对离体大麦根吸收K+和和Na+速率的影响速率的影响浓度（浓度（mmol/L）吸收率（吸收率（mol/g鲜重鲜重h h）0246823451K+Na+ 第四节第四节 影响植物吸收养分的因素影响植物吸收养分的因素温度温度 呼吸作用呼吸作用 氧化磷酸化氧化磷酸化ATP 吸收吸收光照光照 光合作用光合作用 光合磷酸化光合磷酸化 ATP 吸收吸收光照还可通过影响植物叶片的光合强度而对光照还可通过影响植物叶片的光合强度而对某些某些

50、酶的活性酶的活性、气孔的开闭气孔的开闭和和蒸腾强度蒸腾强度等产生间等产生间接影响，最终影响到根系对矿质养分的吸收。接影响，最终影响到根系对矿质养分的吸收。养分含量养分含量（相对（相对%）照度照度指数指数 NH4+H2PO4-K+Ca2+Mg2+Mn2+SiO2100100100100 100 100100100 58 58 7678 107 103 85 5 56 40 3341 64 68 46 65 5 17 1513 49 40 22 35光照对水稻吸收养分的影响光照对水稻吸收养分的影响作用：作用：(1) 促进养分的释放：溶解肥料、矿化有机质促进养分的释放：溶解肥料、矿化有机质。 (2)

51、 加速养分的流失：稀释养分加速养分的流失：稀释养分。水分状况对植物生长，特别是对根系的生长有很大影响，水分状况对植物生长，特别是对根系的生长有很大影响，从而间接影响到养分的吸收。从而间接影响到养分的吸收。适宜的水分条件：适宜的水分条件：田间持水量的田间持水量的6080。 土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养分的吸收：分的吸收：1、根系的呼吸作用根系的呼吸作用2、有毒物质的产生有毒物质的产生3、土壤养分的形态和有效性土壤养分的形态和有效性 良好的通气环境，能使根部供氧状况良好，良好的通气环境，能使根部供氧状况良好，并能使呼吸产生的并能使呼吸产生的CO2从根

52、际散失。这一过程对根从根际散失。这一过程对根系正常发育、根的有氧代谢以及离子的吸收都有系正常发育、根的有氧代谢以及离子的吸收都有十分重要的意义。十分重要的意义。1 1、介质反应与植物吸收阴、阳离子的关系、介质反应与植物吸收阴、阳离子的关系偏酸性：吸收偏酸性：吸收阴阴离子离子阳离子阳离子偏碱性：吸收偏碱性：吸收阳阳离子离子阴离子阴离子原因：原因：酸性酸性反应时，根细胞的蛋白质分子带反应时，根细胞的蛋白质分子带正电荷正电荷 为主，故能多吸收外界溶液中的为主，故能多吸收外界溶液中的阴离子。阴离子。 碱性碱性反应时，根细胞的蛋白质分子带反应时，根细胞的蛋白质分子带负电荷负电荷 为主，故能多吸收外界溶液

53、中的为主，故能多吸收外界溶液中的阳离子。阳离子。氮氮 5.58.0磷磷 6.57.5钾钾/钙钙/镁镁 6.0硫硫 5.5铁铁/锰锰/锌锌/铜铜 6.0硼硼 5.07.0总的来说，总的来说，pH5.56.5时，时， 各种养分的有效性均较高各种养分的有效性均较高。pH值值土壤反应和植物有土壤反应和植物有效养分含量的关系效养分含量的关系2、土壤反应与植物有效养分含量的关系、土壤反应与植物有效养分含量的关系营养营养 土中有效含量土中有效含量元素元素 较多时的较多时的pH范围范围硼的相对吸收率与外部溶液硼的相对吸收率与外部溶液pH值的关系值的关系（以（以pH6时各种供应浓度的吸收量为时各种供应浓度的吸收

54、量为100，其中实线：未解离其中实线：未解离H3BO3的百分数）的百分数）溶液溶液pH相对吸硼量相对吸硼量 (%)67891002040801001160 ：1.0 mg/kgB； ：2.5 mg/kgB； ：5.0 mg/kgB； ：7.5 mg/kgB； ：10.0 mg/kgB七、离子理化性状和根的代谢作用七、离子理化性状和根的代谢作用（一）离子半径（一）离子半径 吸收吸收同价离子同价离子的速率与离子半径之间的关系通常呈的速率与离子半径之间的关系通常呈负相关负相关。（二）离子价数（二）离子价数 细胞膜组分中的磷脂、硫酸脂和蛋白质等都是带有电细胞膜组分中的磷脂、硫酸脂和蛋白质等都是带有电荷的基团，离子都能与这些基团相互作用。其荷的基团，离子都能与这些基团相互作用。其相互作用的相互作用的强弱顺序强弱顺序为：不带电荷的分子为：不带电荷的分子一价的阴、阳离子一价的阴、阳离子二价的二价的阴、阳离子阴、阳离子硝酸盐硝酸盐铵盐铵盐 钾肥钾肥：氯化钾：氯化钾硝酸钾硝酸钾磷酸二氢钾磷