生物化学09糖代谢工

1、1第九章第九章 糖代谢糖代谢 主要内容：主要内容：糖的分解代谢、合成代谢以及糖代谢的调控糖的分解代谢、合成代谢以及糖代谢的调控 2第一节第一节 多糖的降解多糖的降解 一、淀粉酶与淀粉的降解一、淀粉酶与淀粉的降解 1. -淀粉酶水解淀粉酶水解 3产物：产物： 糊精、寡糖、少量麦芽糖糊精、寡糖、少量麦芽糖麦芽糖、极限糊精麦芽糖、极限糊精 产物：产物：-淀粉酶淀粉酶 非还原端非还原端还原端还原端极限糊精极限糊精-淀粉酶淀粉酶 4u 两种淀粉酶降解的最终产物都有麦芽糖。两种淀粉酶降解的最终产物都有麦芽糖。2、-淀粉酶淀粉酶( - amylase)53、-淀粉酶淀粉酶4、异淀粉酶、异淀粉酶6 特点：特点

2、：多组分酶系。多组分酶系。 纤维素分解为葡萄糖流程：纤维素分解为葡萄糖流程： 天然纤维素天然纤维素 c1酶酶 游离直链纤维素游离直链纤维素 cx酶酶 纤维二糖纤维二糖 -糖苷酶糖苷酶 葡萄糖葡萄糖 产物产物：葡萄糖葡萄糖 来源来源：霉菌、纤维杆菌、纤维放线菌：霉菌、纤维杆菌、纤维放线菌 用途用途：能源化工：能源化工二、纤维素酶与纤维素的降解二、纤维素酶与纤维素的降解 三、果胶酶与果胶的降解三、果胶酶与果胶的降解 四、糖原磷酸化酶与糖原的降解四、糖原磷酸化酶与糖原的降解 糖原磷酸化酶（糖原磷酸化酶（glycogen phosphorylase）是降解）是降解糖原的磷酸化的限速酶，有活性和非活性两

3、种形式，糖原的磷酸化的限速酶，有活性和非活性两种形式，分别称为糖原磷酸化酶分别称为糖原磷酸化酶a（活化态）和糖原磷酸化酶（活化态）和糖原磷酸化酶b（非活化态），两者在一定条件下可以相互转变。糖（非活化态），两者在一定条件下可以相互转变。糖原磷酸解时，在磷酸化酶原磷酸解时，在磷酸化酶a作用下，从糖原非还原端开作用下，从糖原非还原端开始逐个加磷酸切下葡萄糖生成始逐个加磷酸切下葡萄糖生成1-磷酸葡萄糖，切至糖原磷酸葡萄糖，切至糖原分支点分支点4个葡萄糖残基处为止。个葡萄糖残基处为止。 转移酶（转移酶（transferase）又称）又称1, 41, 4葡聚糖转葡聚糖转移酶，它主要作用是将连接与分支点上

4、移酶，它主要作用是将连接与分支点上4个葡萄糖基个葡萄糖基的葡聚三糖转移至同一个分支点的另一个葡聚四糖的葡聚三糖转移至同一个分支点的另一个葡聚四糖链的末端，使分支点仅留下一个链的末端，使分支点仅留下一个（1 6）糖苷键连）糖苷键连接的葡萄糖残基。接的葡萄糖残基。 脱支酶脱支酶，即水解，即水解（1 6）糖苷键的酶，再将）糖苷键的酶，再将这个葡萄糖水解下来，使支链淀粉的分支结构变成这个葡萄糖水解下来，使支链淀粉的分支结构变成直链结构，直链结构，磷酸化酶磷酸化酶再进一步将其降解为再进一步将其降解为1-磷酸葡磷酸葡萄糖。由于磷酸化酶、转移酶和脱支酶的协同作用萄糖。由于磷酸化酶、转移酶和脱支酶的协同作用，

5、将糖原（或支链淀粉）彻底降解。，将糖原（或支链淀粉）彻底降解。 糖原磷酸化糖原磷酸化酶主要存在于动物肝脏中，通过糖原分解直接补充酶主要存在于动物肝脏中，通过糖原分解直接补充血糖。血糖。 the reactions of glycogen debranching enzyme11一、糖酵解途径一、糖酵解途径 第二节第二节 糖酵解作用糖酵解作用 是将葡萄糖分解成丙酮酸的过程，这是糖分解是将葡萄糖分解成丙酮酸的过程，这是糖分解代谢的最基本的反应途径。代谢的最基本的反应途径。12 葡萄糖葡萄糖磷酸化为磷酸化为6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖atp adpmg2+ 己糖激酶己糖激酶(hexokinase)glu

6、 g-6-p f-6-p f-1,6-2patp adp atp adp 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛nad+nadh+h+adpatpadpatp磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖葡萄糖 o ch2ho h hoohh oh h oh h h6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(g-6-p) p p o ch2oh hoohh oh h oh h h13 6-磷酸葡萄糖转变为磷酸葡萄糖转变为 6-磷酸果糖磷酸果糖 己糖异构酶己糖异构酶 glug-6-pf-6-pf-1,6-2patpadp

7、atpadp1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛nad+nadh+h+adpatpadpatp磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 p p o ch2oh hoohh oh h oh h h6-磷酸果糖磷酸果糖 (f-6-p)14 6-磷酸果糖磷酸果糖转变为转变为1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 atp adp mg2+ 6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1glug-6-pf-6-pf-1,6-2patpadpatpadp1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸

8、甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛nad+nadh+h+adpatpadpatp磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1(6-phosphfructokinase-1)6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖15ch2ohoccccch2oohohohhhp pp p1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 磷酸己糖裂解成磷酸己糖裂解成2分子分子磷酸丙糖磷酸丙糖 醛缩酶醛缩酶(aldolase)glug-6-pf-6-pf-1,6-2patpadpatpadp1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2

9、-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛nad+nadh+h+adpatpadpatp磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 +chochohchohohch2poch2p poch2ohcoch2poch2p po16 磷酸丙糖磷酸丙糖的同分异构化的同分异构化磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 glug-6-pf-6-pf-1,6-2patpadpatpadp1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛nad+nadh

10、+h+adpatpadpatp磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 (phosphotriose isomerase)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 chochohchohohch2poch2p po磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 ch2ohcoch2poch2p po17 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛氧化为氧化为1,3-二磷酸甘油二磷酸甘油酸酸 pi、nad+ nadh+h+ 3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶glug-6-pf-6-pf-1,6-2patpadpatpadp1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二

11、羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛nad+nadh+h+adpatpadpatp磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 chochohchohohch2poch2p po1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸 o=ccohch2pop pop po18adp atp 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 glug-6-pf-6-pf-1,6-2patpadpatpadp1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸

12、二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛nad+nadh+h+adpatpadpatp磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 在以上反应中，底物分子内部能量重新在以上反应中，底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使分布，生成高能键，使adp磷酸化生成磷酸化生成atp的过程，称为的过程，称为底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation) 。 1,3-二磷酸二磷酸 甘油酸甘油酸o=ccohch2pop pop po3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 coohcohch2pop po磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate kinase) 19 3

13、-磷酸甘油酸磷酸甘油酸转变为转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶变位酶glug-6-pf-6-pf-1,6-2patpadpatpadp1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛nad+nadh+h+adpatpadpatp磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶 (phosphoglycerate mutase)3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 coohcohch2pop po2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 coohcch2pop poohoh20 2-磷酸甘油酸

14、转变为磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇化酶烯醇化酶(enolase)glug-6-pf-6-pf-1,6-2patpadpatpadp1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛nad+nadh+h+adpatpadpatp磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2- 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 coohcch2pop poohoh+ h2o磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 (pep)coohcch2p po21adp atp k+ mg2+丙酮酸激酶丙酮酸激酶(pyruvate kin

15、ase)glug-6-pf-6-pf-1,6-2patpadpatpadp1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛nad+nadh+h+adpatpadpatp磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸转变成转变成丙酮酸丙酮酸， 并通过底物水平磷酸化生成并通过底物水平磷酸化生成atp磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 coohcch2p po丙酮酸丙酮酸 coohc=och32223二、糖酵解过程的能量衡算二、糖酵解过程的能量衡算 以葡萄糖为起点以葡萄糖为起点 无氧情况下无

16、氧情况下: gg-6-p -1atp f-6-pf-1，6-dip -1atp 2 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2甘油酸甘油酸-3-磷酸磷酸 +2atp 2pep2py +2atp 除除2分子分子atp外，还生成外，还生成2分子分子nadh 净增净增2atp24 2nadh经呼吸链氧化产生经呼吸链氧化产生5atp，即共产生，即共产生7atp 在某些组织，如某些神经和肌肉细胞中，在某些组织，如某些神经和肌肉细胞中，nadh经经磷酸甘油穿梭系统得磷酸甘油穿梭系统得fad，产生，产生1.5atp，总计，总计5atpv 有氧条件下：有氧条件下：25磷酸甘油穿梭系统图26磷酸甘油穿梭系统图27 苹果

17、酸穿梭系统图苹果酸穿梭系统图三、糖酵解的三、糖酵解的调节调节 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶己己糖激酶糖激酶ampampg-6-pg-6-patpatp + +- -f-2,6-bpf-2,6-bpampamp+ +- -柠檬酸柠檬酸nadhnadhatpatp

18、 atpatpalaalaf-1,6-bpf-1,6-bp- -+ +29 限速酶： 己糖激酶：己糖激酶： 别构抑制剂：别构抑制剂：6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 丙酮酸激酶丙酮酸激酶： 别构抑制剂：别构抑制剂：atpatp、丙氨酸、丙氨酸 6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1 （pfk-1pfk-1） 301、 6-磷酸果糖激酶-1 （pfk-1） （1）atp/amp的调节的调节 （2）柠檬酸调节柠檬酸调节 （3） 2，6二磷酸果糖调节（二磷酸果糖调节（ f-2,6-bp）ohch2hch2ohhhohoo popoch2ohhch2ohhhohopopf-2,6-bpf-1,6-bp3

19、1f-6-pf-2,6-bpatpadp6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-2（pfk-2pfk-2）h2opi二磷酸果糖酶二磷酸果糖酶-2(fbpase2)f-2,6-bp是是6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 最强的变构激活剂。最强的变构激活剂。(+)(-)柠檬酸柠檬酸amp326-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-（ pfk-2,激酶活性）激酶活性）atpadppi胰高血糖素胰高血糖素(+)6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-2-2( (fbpase2,磷酸酶活性磷酸酶活性) )p p33四、糖酵解的生理意义四、糖酵解的生理意义 （1）在无氧条件下，通过糖酵解可以获得有限的能量用）在无氧条件下，通过糖酵解

20、可以获得有限的能量用以维持生命供能以维持生命供能 。（2）提供生物合成所需的物质。）提供生物合成所需的物质。（3）糖酵解不仅是葡萄糖的降解途径，也是其它一）糖酵解不仅是葡萄糖的降解途径，也是其它一 些单糖的分解代谢途径。些单糖的分解代谢途径。（4）为糖的彻底降解作了准备。）为糖的彻底降解作了准备。341、乳酸发酵、乳酸发酵乳酸脱氢酶五、糖酵解的应用35362、酒精发酵、酒精发酵37酒精发酵之初：酒精发酵之初： 即： -磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮+nadh+h+ -磷酸甘油磷酸甘油+nad+ 磷酯酶磷酯酶 -磷酸甘油磷酸甘油+h2o 甘油甘油+picnadh +h+

21、-磷酸甘油磷酸甘油当有了乙醛作为受氢体，代谢途径的流向就不再朝甘油方向了。当有了乙醛作为受氢体，代谢途径的流向就不再朝甘油方向了。将受氢体乙醛除去，则势必造成发酵液中甘油的积累。将受氢体乙醛除去，则势必造成发酵液中甘油的积累。3 3、甘油发酵、甘油发酵38两种方法（1 1）亚硫酸盐法）亚硫酸盐法: : 将亚硫酸氢钠(nahso3)加入发酵液中，能与乙醛发生加成反应，生成难溶的结晶状产物 chch3 3ch(oh)(osoch(oh)(oso2 2na)na) ，使乙醛不能再作为受氢体，迫使nadh+h+ 用于磷酸二羟丙酮的还原，生成甘油思考题：甘油高产发酵的代谢调控要点是什么？思考题：甘油高产

22、发酵的代谢调控要点是什么？磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶39（2 2）碱法甘油发酵）碱法甘油发酵: : 酵母酒精发酵的发酵液ph值调至碱性，保持在ph7.6以上，则2分子乙醛之间发生歧化反应，1分子被还原成乙醇，1分子被氧化成乙酸。乙醛失去了作为受氢体的作用，nadh+h+ 只好用于还原磷酸二羟丙酮，并生成甘油4041糖酵解小结1. 糖酵解几乎是生物的公共途径，一分子葡萄糖氧化成两糖酵解几乎是生物的公共途径，一分子葡萄糖氧化成两分子丙酮酸，并把能量以分子丙酮酸，并把能量以atp和和nadh形式贮存。形式贮存。2. 糖酵解过程有糖酵解过程有10个酶，全部在胞质中。有个酶，全部在胞质中。有10个中间

23、产物，个中间产物，都是磷酸化的六碳或三碳化合物。都是磷酸化的六碳或三碳化合物。3. 糖酵解的准备阶段，用糖酵解的准备阶段，用atp把葡萄糖转化为把葡萄糖转化为1,6-二磷酸二磷酸果糖，然后果糖，然后c3和和c4间的键断裂生成二分子三糖磷酸。间的键断裂生成二分子三糖磷酸。4. 在回报阶段，来自葡萄糖的在回报阶段，来自葡萄糖的3-磷酸甘油醛在磷酸甘油醛在c1上发生氧上发生氧化，反应能量以一分子化，反应能量以一分子nadh和二分子和二分子atp形式贮存。形式贮存。6. 糖酵解受到其他产能途径的调控，以保证糖酵解受到其他产能途径的调控，以保证atp的不断供的不断供给。己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶

24、都受到变构调给。己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶都受到变构调控。控制通过这个途径的碳流量，维持代谢中间物的水平控。控制通过这个途径的碳流量，维持代谢中间物的水平不变。不变。5. 总反应式：总反应式：glc + 2nad+ + 2adp + 2pi 2pyr + 2nadh + 2h+ + 2atp + 2h2o42第三节第三节 丙酮酸的有氧降解丙酮酸的有氧降解（emp）葡萄糖葡萄糖coohc=och3丙酮酸丙酮酸ch3-c-scoao乙酰乙酰coacoa三羧酸三羧酸循环循环 nad+ nadh+h+co2coash 葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系431 1、丙

25、酮酸的脱氢酶系、丙酮酸的脱氢酶系（1）丙酮酸脱氢酶）丙酮酸脱氢酶(e1 )（也称丙酮酸脱羧酶）（也称丙酮酸脱羧酶）: 辅基辅基tpp，功用功用： py 2c单位单位 脱羧脱羧（2）二氢硫辛酰转乙酰基酶）二氢硫辛酰转乙酰基酶(e2) ：硫辛酰胺（硫辛酸）硫辛酰胺（硫辛酸）, coacoa-sh-sh功用：功用：氧化氧化2c单位，并将单位，并将2c单位先转到硫辛酰胺上，单位先转到硫辛酰胺上， 再转到再转到coa上。上。 （3）二氢硫辛酸脱氢酶）二氢硫辛酸脱氢酶(e3)：是一种黄酶，：是一种黄酶，辅基辅基fad，nad+功用：功用：red型硫辛酰胺型硫辛酰胺ox型硫辛酰胺型硫辛酰胺 一、乙酰辅酶一、

26、乙酰辅酶a a的形成的形成4445462 2、丙酮酸的脱氢酶系的调控（、丙酮酸的脱氢酶系的调控（p345)p345)(1)产物抑制产物抑制 乙酰乙酰coa、 nadh(2)核苷酸反馈调节核苷酸反馈调节 e1（gtp抑制，抑制，amp活化）活化）(3)可逆磷酸化作用的共价调节可逆磷酸化作用的共价调节 e1磷酸和去磷酸磷酸和去磷酸47二、三羧酸循环二、三羧酸循环 柠檬酸循环柠檬酸循环 三羧酸循环三羧酸循环 tricarboxylic acid cycle(tca cycle) krebs循环循环 48三羧酸循环总图三羧酸循环总图 49（一）三羧酸循环途径5051525354555657585960

27、61626364三羧酸循环的总反应式三羧酸循环的总反应式 ch3coscoa3nadfadgdppi2h2o 2co23nadh3hfadh2gtpcoash 65三羧酸循环中有两步反应是不可逆的三羧酸循环中有两步反应是不可逆的 （1）cit的合成的合成 （2）-kga的氧化脱羧的氧化脱羧 所以所以tca cycle是单方向进行，不能逆转。是单方向进行，不能逆转。 och3-c-scoacoash（二）三羧酸（二）三羧酸循环的调节循环的调节柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰coa延胡索酸延胡索酸 调节位点调节位点 柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶（限

28、速酶限速酶） 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶adpadpnadnad+ + +nadhnadhatpatp- -琥珀酰琥珀酰coacoanadhnadh- -琥珀酰琥珀酰coacoanadhnadhatpatp- -苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸67（三）三羧循环的化学计量和能量计量（三）三羧循环的化学计量和能量计量 1、总反应式、总反应式: chch3 3coscoacoscoa+3nad+3nad+ +fad+gdp+pi+2h+fad+gdp+pi+2h2 2o o 2co 2co2 2+coash+coash+3nadh3nadh+3h+3h+ + + +fa

29、dhfadh2 2+ +gtpgtp能量能量“现金现金” : 1 gtp 能 量能 量 “ 支 票支 票” : 3 nadh 1 fadh2兑换率兑换率 1：2.57.5atp兑换率兑换率 1：1.51.5atp1atp10atp2、三羧酸循环的能量计量、三羧酸循环的能量计量683 3、葡萄糖完全氧化产生的、葡萄糖完全氧化产生的atpatp酵解阶段酵解阶段： 2 atp 2 1 nadh兑换率兑换率 1：2.5 (或或1.5)2 atp2 (2.5atp或或1.5 atp )三羧酸循环三羧酸循环：2 1 gtp 2 3 nadh 2 1 fadh22 1 atp2 7.5 atp2 1.5 a

30、tp兑换率兑换率 1：2.5兑换率兑换率 1：1.5丙酮酸氧化：丙酮酸氧化：2 1nadh兑换率兑换率 1：2.52 2.5atp总计：总计：32atp32atp或或30 atp30 atp三羧酸循环三羧酸循环糖酵解糖酵解69（四）三羧循环的生物学意义（四）三羧循环的生物学意义1. 为生物体提供能量，是体内主要产生为生物体提供能量，是体内主要产生atpatp的途径的途径 ；2. 循环中的中间物为生物合成提供原料；循环中的中间物为生物合成提供原料； 如草酰乙酸、如草酰乙酸、 - -酮戊二酸可转变为氨基酸，琥珀酮戊二酸可转变为氨基酸，琥珀酰酰coacoa可用于合成叶绿素及血红素分子中的卟啉。可用于

31、合成叶绿素及血红素分子中的卟啉。3. 糖类、蛋白质、脂类、核酸等糖类、蛋白质、脂类、核酸等代谢的枢纽代谢的枢纽。 70三、与三羧酸有关的代谢途径三、与三羧酸有关的代谢途径1 1、丙酮酸羧化支路、丙酮酸羧化支路2、乙醛酸循环、乙醛酸循环711. 丙酮酸羧化支路丙酮酸羧化支路丙酮酸羧化酶需要生物素作为其辅酶。丙酮酸羧化酶需要生物素作为其辅酶。（1 1）这是动物中最重要的回补反应，在）这是动物中最重要的回补反应，在线粒体中线粒体中进行。进行。三、与三羧酸有关的代谢途径三、与三羧酸有关的代谢途径72（2） peppep羧激酶（液泡）羧激酶（液泡）73（3） 苹果酸酶（细胞质）苹果酸酶（细胞质）coas

32、h柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶顺乌头顺乌头酸酶酸酶乙醛酸循环乙醛酸循环反应历程反应历程nad +nadh苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶草酰乙酸草酰乙酸 och3-cscoacoash och3-cscoacoocoo- -ch2ch2ch2ch2coocoo- -琥珀酸琥珀酸异柠檬酸异柠檬酸裂解酶裂解酶苹果酸苹果酸合成酶合成酶 o oh-c-c oh乙醛酸乙醛酸nad+草酰乙酸草酰乙酸2 2、乙醛酸循环、乙醛酸循环 och3-c-scoacoash乙乙醛醛酸酸循循环环和和三三羧羧酸酸循循环环反反应应历历程程的的 比比较较柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀

33、酰coa草酰乙酸草酰乙酸 o oh-c-c oh乙醛酸乙醛酸 och3-c-scoa苹果酸苹果酸延胡索酸延胡索酸76乙醛酸循环的总反应：乙醛酸循环的总反应： 2乙酰乙酰-coa+nad+2h2o琥珀酸琥珀酸+2coa+nadh+h+ 或或2乙酰乙酰-coa+2nad+fad草酰乙酸草酰乙酸+2coa+2nadh+fadh2+2h+ 乙醛酸循环总反应式及其与乙醛酸循环总反应式及其与糖异生的关系糖异生的关系草酰乙酸草酰乙酸糖异生途径糖异生途径+ 2coash+nadh+h+ 2coash+nadh+h+ +coocoo- -ch2ch2ch2ch2coocoo- -琥珀酸琥珀酸 och3-csco

34、a+nad+nad+ +2 278乙醛酸循环的生理意义：乙醛酸循环的生理意义： （1）乙醛酸循环提高了生物体利用乙酰）乙醛酸循环提高了生物体利用乙酰coa的能力，的能力， 只要极少量的草酰乙酸作引物，乙酰只要极少量的草酰乙酸作引物，乙酰coa就可以就可以 无限制无限制地转变为四碳二羧酸和六碳三羧酸，因此地转变为四碳二羧酸和六碳三羧酸，因此 某些微生物能某些微生物能以乙酸等二碳化合物作唯一的碳源和能源。以乙酸等二碳化合物作唯一的碳源和能源。 （2）乙醛酸循环开辟了一条从脂肪转变成糖的途径。）乙醛酸循环开辟了一条从脂肪转变成糖的途径。 79四、柠檬酸发酵四、柠檬酸发酵顺乌头酸酶失活或活性降低黑曲霉

35、的变异株顺乌头酸酶缺损或活力很低柠檬酸积累1、柠檬酸发酵、柠檬酸发酵无铁培养基亚铁氰化钾与fe+2生产络合物诱变基因工程手段80 回补反应回补反应能补充用于代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢物的反应。81822、味精发酵生产、味精发酵生产83第四节第四节 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway,pentose phosphate pathway, ppp ppp）1 1、化学反应历程及催化酶类化学反应历程及催化酶类 特点：氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段特点：氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段2 2、总反应式和生理意义、总反应式和生理意义84磷酸戊糖途径的

36、两个阶段磷酸戊糖途径的两个阶段 2、非氧化分子重排阶段、非氧化分子重排阶段 6 核酮糖核酮糖-5-p 5 果糖果糖-6-p 5 葡萄糖葡萄糖-6-p1、氧化脱羧阶段、氧化脱羧阶段 6 g-6-p 6 葡萄糖酸葡萄糖酸-6-p 6 核酮糖核酮糖-p 6 nadp+ 6 nadph+6h+ 6 nadp+ 6 nadph+6h+6co26h2o磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段nadp+ nadph+h+ h2o nadph+h+nadp+5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸co26-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖

37、 脱氢酶脱氢酶内酯酶内酯酶6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸糖酸 脱氢酶脱氢酶磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段h2opi2 5-磷酸核糖磷酸核糖2 7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2 4-磷酸赤藓丁糖磷酸赤藓丁糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 6-磷酸果糖磷酸果糖1， 6-二磷酸果糖二磷酸果糖1 6-磷酸果糖磷酸果糖转醛酶转醛酶异构酶异构酶转酮酶转酮酶转酮酶转酮酶醛缩酶醛缩酶6 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛阶阶段段之之一一阶阶段段之之二二阶阶段段之之三三2 6-磷酸果糖磷酸果糖磷酸戊糖途径的非氧

38、化阶段之一磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一（5-5-磷酸核酮糖异构化）磷酸核酮糖异构化）差向异构酶差向异构酶异构酶异构酶5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖5-磷酸核糖磷酸核糖5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖磷酸戊糖途径的磷酸戊糖途径的 非氧化阶段之二非氧化阶段之二（基团转移）（基团转移）+24-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖+25-磷酸核糖磷酸核糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛转酮酶转酮酶转醛酶转醛酶26-磷酸果糖磷酸果糖+7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2h25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖基团转移（续前）基团转移（续前）+24-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖+23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛26-磷酸果糖磷酸果糖转酮酶转酮酶25-磷酸木酮糖磷酸木酮

39、糖h2o pi1,6-二二 磷酸果糖磷酸果糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛6-磷酸果糖磷酸果糖醛缩酶醛缩酶二磷酸果糖酯酶二磷酸果糖酯酶磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三 （3-3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解）磷酸甘油醛异构、缩合与水解）异异构构酶酶91戊糖磷酸途径的总反应式：戊糖磷酸途径的总反应式： 6 g-6-p+12nadp+7h2o5f-6-p+6co2+12nadph+12h+h3po4 净结果是净结果是1分子分子g-6-p彻底降解放出彻底降解放出6co2，同时还原同时还原12分子分子nadp成成12分子分子nadph。 参与磷酸戊糖途径的酶类都分布在动物细胞浆中，动

40、物体参与磷酸戊糖途径的酶类都分布在动物细胞浆中，动物体中约有中约有30%的葡萄糖通过此途径分解。的葡萄糖通过此途径分解。 92戊糖磷酸途径的生理意义：戊糖磷酸途径的生理意义： （1）供能。）供能。 （2）产生大量的）产生大量的nadph，可供给组织中合成代谢的，可供给组织中合成代谢的需要需要 。（3）产生的）产生的r-5-p是核酸生物合成的必需原料。是核酸生物合成的必需原料。 （4）戊糖磷酸途径是戊糖代谢的重要途径）戊糖磷酸途径是戊糖代谢的重要途径 。（5）戊糖磷酸途径与糖酵解和光合作用有密切关系）戊糖磷酸途径与糖酵解和光合作用有密切关系 。93戊糖磷酸途径代谢的调节戊糖磷酸途径代谢的调节 戊糖磷酸途径的调节点主要是戊糖磷酸途径的调节点主要是g-6-p脱氢酶脱氢酶，这是一个不可逆反应，是戊糖磷酸途径中的这是一个不可逆反应，是戊糖磷酸途径中的限速限速一步一步。 nadph nadph是是g-6-pg-6-p脱氢酶的竞争性抑制剂，当脱氢酶的竞争性抑制剂，当ndph/nadpndph/nadp+ +的比值大于的比值大于1010时，其抑制作用可达时，其抑制作用可达90%90%。 其它糖进入单糖分解的途径其它糖进入单糖分解的途径半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖-1-pudp-半乳糖半乳糖udp-葡萄