植物学第四章第二节茎

1、第四章 被子植物的营养器官第一节 根第二节 茎第三节 叶第四节 营养器官的联系第五节 营养器官的变态第六节 营养器官的繁殖及其在生产上的应用第四章第四章 被子植物的营养器官被子植物的营养器官第一节 根第二节 茎第四章第四章 被子植物的营养器官被子植物的营养器官第二节第二节 茎茎 茎茎植物体三大营养植物体三大营养器官之一器官之一组成地上部分的枝干，上承枝组成地上部分的枝干，上承枝叶，下接根部叶，下接根部茎尖能无限生长茎尖能无限生长产生叶和侧枝，构成植物体地产生叶和侧枝，构成植物体地上部分上部分第二节第二节 茎茎一、茎的形态与生理功能（一）茎的形态 茎是主茎和以其为主轴的分枝的总称。1、节和节间节

2、（node）：茎上着生叶或枝条的部位。节间（internode）：节与节之间的部位。2、长枝和短枝着生叶和芽的茎为枝条（shoot）。长枝：木本植物中，节间显著伸长的枝条。短枝：节间缩短，各个节间紧密相接的枝条。第二节第二节 茎茎一、茎的形态与生理功能（一）茎的形态3、皮孔4、叶痕、束痕、枝痕、芽鳞痕叶痕（leaf scar）：叶脱落后在茎上留下的痕迹。束痕（bundle scar）：维管束断离后留下的痕迹。枝痕（shoot scar）：花枝或小的营养枝脱落后留下的痕迹。芽鳞痕（bud scale scar）：芽鳞脱落后留下的痕迹。 第二节第二节 茎茎第二节第二节 茎茎一、茎的形态与生理功能（

3、二）茎的生理功能1、输导功能：木质部和韧皮部2、支持作用：支持叶、花、果实。3、贮藏作用：借助于茎内的薄壁组织，变态茎内的贮藏组织尤为发达。如马铃薯、慈姑。4、繁殖作用：茎可作为扦插压条嫁接等营养繁殖的材料。5、光合作用：幼茎表皮内的皮层细胞含有叶绿体，而一些变态的茎如仙人掌主要进行光合作用。第二节第二节 茎茎一、茎的形态与生理功能（三）芽的结构及类型1、芽的基本结构芽（bud）是枝条、花或花序的原始体。芽的一般结构（以枝芽为例） 顶端分生组织（生长锥）芽 叶原基 幼叶 腋芽原基（侧枝原基或枝原基）第二节第二节 茎茎叶原基叶原基生长锥生长锥腋芽原基腋芽原基幼幼 叶叶第二节第二节 茎茎一、茎的形

4、态与生理功能（三）芽的结构及类型2、芽的类型a、按位置分：定芽（normal bud）：顶芽和腋芽，由固定位置发生。不定芽（adventitious bud）：由老根、老茎、叶上长出的芽，其发生位置不固定。 第二节第二节 茎茎一、茎的形态与生理功能（三）芽的结构及类型2、芽的类型b、按性质分：枝芽或叶芽（leaf bud）：发育成枝叶的芽。花芽（floral bud）：芽开放后能发育成花或花序的芽。混合芽（mixed bud）：芽发育后既能形成枝叶，又形成花的芽。第二节第二节 茎茎一、茎的形态与生理功能（三）芽的结构及类型2、芽的类型c、按结构分：鳞芽（scaly bud）：有芽鳞片保护的芽。

5、裸芽（naked bud）：无芽鳞片保护的芽。第二节第二节 茎茎一、茎的形态与生理功能（三）芽的结构及类型2、芽的类型d、按生理活动状态分：活动芽（ active bud ）：在当年生长季节萌发生长的芽。休眠芽（ dormant bud ）：在生长季节不活动，通常茎下部腋芽是休眠。第二节第二节 茎茎一、茎的形态与生理功能（三）芽的结构及类型2、芽的类型 根据分类依据的不同，一个芽可以有不同的名称。如小麦的顶芽：如小麦的顶芽： 顶芽顶芽 活动芽活动芽 裸芽裸芽 花芽花芽第二节第二节 茎茎一、茎的形态与生理功能（四）分枝方式 由于芽的性质和活动情况不同，产生不同的分枝方式。常见的分枝方式有：1、单

6、轴分枝（monopodial branching） ：主茎顶芽的生长活动始终占优势，形成直立而明显的主干，各级分枝依次较小。用材树种的分枝方式多为单轴分枝，如松、杉、柏、杨、柚木等。第二节第二节 茎茎一、茎的形态与生理功能（四）分枝方式2、合轴分枝（ sympodial branching ）：主茎顶芽生长活动形成一段主轴后即停止生长或形成花芽，由下侧的一个腋芽代替主芽继续生长，又形成一段主轴，之后又停止生长或形成花芽，再由其下侧的腋芽接替生长，如此继续下去。植物的主轴是由主茎和相继接替的各级侧枝共同组成，因此称为合轴分枝。 第二节第二节 茎茎一、茎的形态与生理功能（四）分枝方式3 、 假 二

7、 叉 分 枝 （ f a l s e dichotomous ranching ）：常见于具有对生叶序的植物中，顶芽活动到一定的时间就停止生长或死亡，由顶芽下面的一对腋芽同时生长形成两个分枝。每个分枝的顶芽活动到一定时候又停止生长，再由其下面的一对腋芽同时生长，如此继续发育，形成许多二叉状的分枝。因不是由顶端分生组织形成的分枝，故称为假二叉分枝。第二节第二节 茎茎一、茎的形态与生理功能（四）分枝方式禾本科植物的分蘖 禾本科植物在茎基部密集的节上产生侧枝，并同时在节上产生不定根的现象称为分蘖(tiller) 。由此形成的侧枝也称分蘖，由主茎基部产生的侧枝称为一级分蘖，一级分蘖基部产生的侧枝称为二

8、级分蘖，依此类推。 有效分蘖有效分蘖：能抽穗结实得分蘖。 无效分蘖无效分蘖：不能抽穗结实的分蘖。 第二节第二节 茎茎第二节第二节 茎茎二、茎顶端分生组织与器官形成（一）茎顶端分生组织原分生组织：茎顶端分生组织最先端，包括原始细胞和它紧接着所形成的衍生细胞，未分化或最小分化的部分。初生分生组织：由原分生组织分化出的原表皮、基本分生组织和原形成层。第二节第二节 茎茎二、茎顶端分生组织与器官形成（一）茎顶端分生组织原套-原体学说：原套(tunica)位于表面，由1至数层细胞组成，进行垂周分裂，扩大表面积。原体(corpus)被原套包被的一群细胞，进行各向分裂，增加体积。第二节第二节 茎茎二、茎顶端分

9、生组织与器官形成（二）叶原基和腋芽原基1、叶的起源由叶原基发育而成。裸子植物和双子叶植物，在顶端分生组织周围区表面的第二层或第三层发生。单子叶植物，由表面层细胞经过平周分裂而发生。第二节第二节 茎茎二、茎顶端分生组织与器官形成（二）叶原基和腋芽原基2、芽的起源顶芽发生在茎端的顶端分生组织，而腋芽起源于腋芽原基。第二节第二节 茎茎二、茎顶端分生组织与器官形成（二）叶原基和腋芽原基 茎上的叶和芽起源于顶端分生组织表面第一层或第二、三层细胞，这种起源的方式称为外起源（exogenous origin）。第二节第二节 茎茎三、茎的初生生长和初生结构（一）茎尖分区 茎尖可分为分生区、伸长区和成熟区三个区

10、。第二节第二节 茎茎三、茎的初生生长和初生结构（一）茎尖分区1、分生区 位于茎尖的顶端，具有原套-原体的分层结构。在分生区后部的细胞分化成原表皮、基本分生组织和原形成层。第二节第二节 茎茎三、茎的初生生长和初生结构（一）茎尖分区2、伸长区 长度一般210cm。 细胞逐渐停止分裂，迅速伸长生长。开始分化出一些初生组织。 3、成熟区 细胞分裂和伸长都停止，各种组织分化成熟，形成了初生结构。第二节第二节 茎茎三、茎的初生生长和初生结构（二）双子叶植物茎的初生结构 茎尖顶端分生组织中的初生分生组织的细胞，经过分裂、生长和分化而形成的各种结构，称为茎的初生结构。 双子叶植物的茎的初生结构和根的初生结构相

11、似。从横切面看，可分为表皮、皮层和维管柱三部分。向日葵幼茎横切面构造向日葵幼茎横切面构造 1.表皮表皮 2.初生韧皮纤维初生韧皮纤维 3.初生木质部初生木质部 4.束间形成层束间形成层 5.束中形成层束中形成层 6.初生韧皮部初生韧皮部第二节第二节 茎茎三、茎的初生生长和初生结构（二）双子叶植物茎的初生结构1、表皮一般是一层生活细胞，无叶绿体，由原表皮发育而来。一般是一层生活细胞，无叶绿体，由原表皮发育而来。表皮细胞砖形，排列紧密，外切向壁覆盖有角质膜。表皮细胞砖形，排列紧密，外切向壁覆盖有角质膜。具气孔、表皮毛。具气孔、表皮毛。2、皮层位于表皮内方，主要由多层薄壁组织构成，靠近表皮的部分常具

12、有位于表皮内方，主要由多层薄壁组织构成，靠近表皮的部分常具有叶绿体。由基本分生组织分化而来；叶绿体。由基本分生组织分化而来；大多数植物皮层周围有厚角组织，成束或连续分布。大多数植物皮层周围有厚角组织，成束或连续分布。多数植物没有内皮层的分化，少数植物的气生茎及地下茎可以有内多数植物没有内皮层的分化，少数植物的气生茎及地下茎可以有内皮层。皮层。第二节第二节 茎茎第二节第二节 茎茎三、茎的初生生长和初生结构（二）双子叶植物茎的初生结构3、维管束多个，由多个，由原形成层原形成层分化而来分化而来由由基本分生组织基本分生组织分分化而来化而来初生木质部初生木质部维管形成层维管形成层初生韧皮部初生韧皮部 维

13、管束维管束髓髓髓射线髓射线维管柱维管柱第二节第二节 茎茎表皮表皮皮层皮层初生韧皮部初生韧皮部髓射线髓射线髓髓初生木质部初生木质部束中形成层束中形成层第二节第二节 茎茎三、茎的初生生长和初生结构（二）双子叶植物茎的初生结构3、维管束维管束(vascular bundle) 由初生木质部和初生韧皮部共同组成的束状结构，由原形成层分化而成。 有限维管束：单子叶植物的维管束不具形成层，不能在发育出新的木质部和韧皮部。 无限维管束：双子叶植物的维管束在初生木质部和初生韧皮部间存在形成层。第二节第二节 茎茎三、茎的初生生长和初生结构（二）双子叶植物茎的初生结构3、维管束A.外韧维管束(collateral

14、 bundle)：初生韧皮部在外方，初生木质部在内方（多数植物属此类型）。向日葵、苜蓿。B.双韧维管束(bicollateral bundle)：初生木质部的内外方都存在着初生韧皮部。葫芦科、茄科、夹竹桃科。C.周韧维管束(amphicribral bundle)：木质部在中央，外由韧皮部包围。 被子植物中大黄、酸模等茎及花丝中。D.周木维管束(amphivadal bundle)：韧皮部在中央，外由木质部包围。香蒲和鸢尾，蓼科和胡椒科茎中。 第二节第二节 茎茎三、茎的初生生长和初生结构（二）双子叶植物茎的初生结构3、维管束（外韧维管束为例）a、初生木质部组成：组成：导管、管胞、木薄壁细胞、木

15、纤维。导管、管胞、木薄壁细胞、木纤维。 位置：位置：在维管束内方，接近髓。在维管束内方，接近髓。原生木质部原生木质部在最内方，最早分化，主要由螺纹、在最内方，最早分化，主要由螺纹、环纹加厚的管状分子组成。环纹加厚的管状分子组成。后生木质部后生木质部在外方，主要由梯纹、网纹和孔纹加在外方，主要由梯纹、网纹和孔纹加厚的管状分子组成。厚的管状分子组成。发育：发育：内始式发育。内始式发育。茎中木质部这种离心次序成茎中木质部这种离心次序成熟的方式。熟的方式。第二节第二节 茎茎三、茎的初生生长和初生结构（二）双子叶植物茎的初生结构3、维管束（外韧维管束为例）b、初生韧皮部组成：组成：由筛管、伴胞、韧皮薄壁

16、细胞、韧由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞、韧皮纤维。皮纤维。位置：位置：维管束外方。维管束外方。原生韧皮部原生韧皮部在外方，先成熟。在外方，先成熟。后生韧皮部后生韧皮部在内方，后成熟的。在内方，后成熟的。发育：发育：外始式。外始式。第二节第二节 茎茎三、茎的初生生长和初生结构（二）双子叶植物茎的初生结构3、维管束（外韧维管束为例）c、髓（pith cavity） 是茎中央的薄壁组织，起贮藏作用。d、髓射线（pith ray） 是位于两个维管束之间，连接皮层和髓的薄壁细胞，起贮藏和横向输导的作用，髓射线一部分细胞可恢复分裂能力转变为束间形成层。第二节第二节 茎茎双子叶植物根、茎初生结构比较双子叶植物根

17、、茎初生结构比较双子叶植物根的初生结构双子叶植物根的初生结构双子叶植物茎的初生结构双子叶植物茎的初生结构外外形形常生于土中，可见到常生于土中，可见到根毛根毛。常生于空气中，常生于空气中，有节、节间、芽有节、节间、芽等结等结构。构。表表皮皮1层细胞，外切向壁突出形成根毛，层细胞，外切向壁突出形成根毛，为为吸收组织吸收组织。1层细胞，外切向壁具层细胞，外切向壁具角质层角质层，有的具，有的具有有表皮毛表皮毛。皮皮层层在横切面上在横切面上占根的大部分面积占根的大部分面积；分为分为外皮层外皮层、皮层薄壁细胞皮层薄壁细胞和和内内皮层皮层；内皮层具内皮层具凯氏带凯氏带。在横切面上在横切面上占茎的小部分面积占

18、茎的小部分面积；无内皮层和凯氏带无内皮层和凯氏带；表皮下的几层细胞常为表皮下的几层细胞常为厚角组织厚角组织。维维管管柱柱有维管柱鞘有维管柱鞘；初生木质部呈初生木质部呈放射状放射状，与初生韧，与初生韧皮部皮部相间排列相间排列；初生木质部发育方式为初生木质部发育方式为外始式外始式；无形成层无形成层；根中央一般根中央一般无髓无髓。无维管柱鞘无维管柱鞘；初生木质部与初生韧皮部初生木质部与初生韧皮部相对排列相对排列，形成形成维管束维管束；初生木质部发育方式为初生木质部发育方式为内始式内始式；维管束中维管束中具束中形成层具束中形成层；茎中央一般茎中央一般有髓有髓。第二节第二节 茎茎四、双子叶植物茎的次生生

19、长与次生结构次生生长包括维管形成层和木栓形成层的发生和活动。（一）维管形成层的产生及其活动 在初生韧皮部初生木质部之间有一层细胞保留分裂能力，成为束中形成层，当茎进行次生生长时，在髓射线处相应于束中形成层的部位也有一层细胞恢复分裂能力，叫束间形成层，维管形成层就变为环状。第二节第二节 茎茎第二节第二节 茎茎四、双子叶植物茎的次生生长与次生结构（一）维管形成层的产生及其活动维管形成层的细胞有两种： 一种占多数，细胞呈扁平纺锤状，横切面呈长方形称纺锤状原始细胞。 一种近为等径，横切面呈方形，叫射线原始细胞。第二节第二节 茎茎四、双子叶植物茎的次生生长与次生结构（一）维管形成层的产生及其活动 纺锤形

20、的原始细胞平周分裂（切向）向内产生次生木质部，向外产生次生韧皮部。次生维管组织是纵向的输导系统。 射线原始细胞平周分裂，向内向外均产生薄壁细胞，组成维管射线(vascular ray)，穿过木质部那段称木射线(wood ray)，穿过韧皮部那段是韧皮射线(phloem ray)，是横向的输导系统，亦与贮藏营养物质有关。第二节第二节 茎茎第二节第二节 茎茎四、双子叶植物茎的次生生长与次生结构（二）木栓形成层的产生及其活动 茎的木栓形成层发生位置有多种情况：多数发生于皮层的第一层（如杨、榆）；或皮层的第2、3层细胞（如刺槐）；或其他内部皮层细胞；有的发生于表皮（柳、梨）。 个别植物的木栓形成层的活

21、动期可达终生，多数活动期有限，不断向内推进产生新的木栓形成层，最后可达次生韧皮部。第二节第二节 茎茎四、双子叶植物茎的次生生长与次生结构（三）双子叶植物茎的次生结构茎的次生结构包括次生维管组织和次生保护组织1、次生维管组织 a、次生韧皮部(secondary phloem)（1）与次生木质部相比所占比例较小。（2）组成分子：筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞、韧皮纤维，是纵向的输导系统。（3）韧皮射线是横向输导系统，具贮藏作用。细胞壁木质化不多，排列较不整齐。第二节第二节 茎茎四、双子叶植物茎的次生生长与次生结构（三）双子叶植物茎的次生结构1、次生维管组织 b、次生木质部(secondary xylem

22、)（1）是次生构造的主要部分。每年形成次生木质部的量远远多于韧皮部的量（4：1），是木材的来源。（2）组成分子：导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞，纵向输导系统。（3）木射线细胞壁木质化，排列整齐。第二节第二节 茎茎第二节第二节 茎茎四、双子叶植物茎的次生生长与次生结构（三）双子叶植物茎的次生结构1、次生维管组织 c、年轮(annual ring) 木本植物茎的维管形成层在一个生长季内产生的次生木质部称为生长轮（growth ring）。在茎的横切面上可看到一圈圈的同心圆环，通常每年形成一圈，称为年轮。 年轮的形成：在温带，春天气候温和、雨水较多，维管形成层的活动迅速，所产生的次生木质部的量多，壁

23、较薄，细胞较大，材质疏松，颜色较淡，叫早材(early wood)（春材）。夏末秋初气温转冷，干、旱，形成层活动慢慢减弱，形成的次生木质部量少，壁较厚，细胞较小，颜色较深，材质坚实，叫晚材(late wood)（秋材）。 早材和晚材就是一个年轮，早材和晚材逐渐过渡，上年晚材和今年早材有明显分界，这个界线叫年轮线。年轮及早材、晚材年轮及早材、晚材早早 材材晚晚 材材年年 轮轮第二节第二节 茎茎四、双子叶植物茎的次生生长与次生结构（三）双子叶植物茎的次生结构1、次生维管组织 c、年轮(annual ring) 温带地区可根据树干基部的年轮数来判断树木年龄。 湿热地区：一年四季温度水分差别不大，年轮

24、不明显，有些植物一年之内形成几个年轮，形成层活动有节奏，若气候不正常，病虫害干扰，结果形成的环纹是假年轮。（柑桔有三个年轮，是有节奏活动的结果）。第二节第二节 茎茎四、双子叶植物茎的次生生长与次生结构（三）双子叶植物茎的次生结构1、次生维管组织d、边材和心材 边材(sap wood)：靠近形成层的那部分的木材，是近几年形成的，导管有输导作用，木薄壁细胞，木射线是生活细胞，质地疏松，色较淡。 心材(heart wood)：靠近中央部分的木材，早年形成，导管无输导能力，导管以外的木薄壁细胞、木射线细胞都变为死细胞，材质坚硬，颜色较深。第二节第二节 茎茎四、双子叶植物茎的次生生长与次生结构（三）双子

25、叶植物茎的次生结构1、次生维管组织d、边材和心材 心材所处的地位在中心，得不到外界气体、养料，原来的生活细胞（木射线、木薄壁组织）变为死细胞。 导管由于形成了侵填体（tylosis）以及胶质树脂、单宁等填塞而失去了输导功能。 有些植物在心材细胞中积累了一些色素，使得显示特殊颜色，乌木（柿树）、红木（红木科）、桃花心木（楝科）。第二节第二节 茎茎第二节第二节 茎茎四、双子叶植物茎的次生生长与次生结构（三）双子叶植物茎的次生结构1、次生维管组织e、木材三项切面 要充分地理解茎的次生木质部的结构，就必须从横切面、切向切面和径向切面三种切面上进行比较观察。 横切面横切面是与茎的纵轴垂直所作的切面。 在

26、横切面上所见的导管、管胞、木薄壁组织细胞和木纤维等，都是它们的横切面观，可以看出它们细胞直径的大小和横切面的形状；所见的射线作辐射状条形，这是射线的纵切面，显示了它们射线作辐射状条形，这是射线的纵切面，显示了它们的长度和宽度。的长度和宽度。第二节第二节 茎茎四、双子叶植物茎的次生生长与次生结构（三）双子叶植物茎的次生结构1、次生维管组织e、木材三项切面 切向切面，也称弦向切面切向切面，也称弦向切面，是垂直于茎的半径所作的纵切面，也就是离开茎的中心所作的任何纵切面。 在切向切面上所见的导管、管胞、木薄壁组织细胞和木纤维都是它们的纵切面，可以看到它们的长度、宽度和细胞两端的形状；所见的射线是它的横

27、切面，轮廓呈纺锤状，显示了射线的高度、射线是它的横切面，轮廓呈纺锤状，显示了射线的高度、宽度、细胞的列数和两端细胞的形状。宽度、细胞的列数和两端细胞的形状。第二节第二节 茎茎四、双子叶植物茎的次生生长与次生结构（三）双子叶植物茎的次生结构1、次生维管组织e、木材三项切面 径向切面径向切面是通过茎的中心，也就是通过茎的直径所作的纵切面。 在径向切面上，所见的导管、管胞、木薄壁组织细胞、木纤维和射线都是纵切面。细胞较整齐，尤其是射线的细胞与纵轴垂直，长方形的细胞排成多行，井然有序，仿佛像一段砖墙，显示了射显示了射线的高度和长度。线的高度和长度。在这三种切面中，射线的形状最为突出，可以射线的形状最为

28、突出，可以作为判别切面类型的指标作为判别切面类型的指标。横向切面：长度和宽度横向切面：长度和宽度径向切面：长度和高度径向切面：长度和高度切向切面：宽度和高度切向切面：宽度和高度第二节第二节 茎茎四、双子叶植物茎的次生生长与次生结构（三）双子叶植物茎的次生结构2、次生保护组织a、周皮 周皮(periderm)：木栓层、木栓形成层、栓内层组成。b、树皮 树皮(bark)：狭义的指历年形成的周皮及它们之间的死亡组织（硬树皮）；广义的指维管形成层以外的所有组织，包括狭义的树皮及其内方正在执行其功能的次生韧皮部（软树皮） 。第二节第二节 茎茎四、双子叶植物茎的次生生长与次生结构（三）双子叶植物茎的次生结构2、次生保护组织c、皮孔 在原表皮气孔的位置，木栓形成层产生大量的薄壁细胞填充细胞，将表皮撑破，在其表面形成裂口，成圆形、椭圆、条状，使里面的生活细胞能与外界进行气体交换。补充组织补充组织第二节第二节 茎茎双子叶植物具次生生长的茎总结：从外至内分为以下几个部分：(1) 周皮：由木栓层、木栓形成层和栓内层构成，通常有皮孔。(2) 残留的皮层：有或无，是初生结构的皮层在次生生长中，被挤压留下来的残余。(3) 残留初生韧皮部：有或无。(4)次生韧皮部：主要起输送有机养分和机械支持作用。(5)维管形成层：由纺锤状原始细胞和射线原始细胞组成。 (6)次生木质部：起输送水分、矿质营