微生物代谢教学课件

1、第五章 微生物的代谢与发酵第五章 微生物的代谢新陈代谢：发生在活细胞中的各种分解代谢新陈代谢：发生在活细胞中的各种分解代谢（catabolism）和合成代谢（）和合成代谢（anabolism）的总和。）的总和。 新陈代谢新陈代谢 = 分解代谢分解代谢 + 合成代谢合成代谢分解代谢：指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催分解代谢：指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化，化，产生简单分子、腺苷三磷酸（产生简单分子、腺苷三磷酸（ATP）形式的能量和）形式的能量和还原力的作用。还原力的作用。合成代谢：指在合成代谢酶系的催化下，由合成代谢：指在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子、简单小分子、ATP形式

2、的能量和还原力形式的能量和还原力一起合成复杂的大分子的过程。一起合成复杂的大分子的过程。物质代谢：物质代谢：物质在体内转化的过程物质在体内转化的过程. . 能量代谢：能量代谢：伴随物质转化而发生的能量形式相互转化伴随物质转化而发生的能量形式相互转化. .按代谢产物在机体中作用不同分：按代谢产物在机体中作用不同分：初级代谢初级代谢： 提供能量、前体、结构物质等生命活动所提供能量、前体、结构物质等生命活动所 必须的代谢物的代谢类型；产物：氨基酸、核苷酸等必须的代谢物的代谢类型；产物：氨基酸、核苷酸等. .次级代谢：次级代谢： 在一定生长阶段出现非生命活动所必需的代谢类型；在一定生长阶段出现非生命活

3、动所必需的代谢类型； 产物：抗生素、色素、激素、生物碱等产物：抗生素、色素、激素、生物碱等按物质转化方式分：按物质转化方式分：分解代谢：分解代谢：指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在 这个过程中产生能量。这个过程中产生能量。合成代谢：合成代谢：是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分子的过程。在这个过程中要消耗能量。子的过程。在这个过程中要消耗能量。第一节 合成作用三要素 微生物的能量代谢 还原力形成 小分子物质获得第二节 合成代谢生物固氮肽聚糖合成第三节 代谢调控酶活力调节酶合成调节第一节 合成作用三要素微生

4、物对有机物的分解代谢微生物对有机物的分解代谢一、含碳有机物（多糖）的分解代谢一、含碳有机物（多糖）的分解代谢这类有机物包括：淀粉、纤维素、半纤维素、这类有机物包括：淀粉、纤维素、半纤维素、果胶质、木素和芳香族化合物等。果胶质、木素和芳香族化合物等。（一）淀粉的分解代谢（一）淀粉的分解代谢植物淀粉包括支链和直链，是葡萄糖多聚物。植物淀粉包括支链和直链，是葡萄糖多聚物。直链淀粉是由许多葡萄糖单体以直链淀粉是由许多葡萄糖单体以-1.4葡萄糖苷葡萄糖苷键所聚合的大分子；支链淀粉是由键所聚合的大分子；支链淀粉是由-1.6糖苷键糖苷键形成侧链。在一般淀粉中，支链淀粉的含量约形成侧链。在一般淀粉中，支链淀粉

5、的含量约为为80%，支链淀粉为，支链淀粉为20%。 淀粉淀粉 由各种胞外淀粉酶分解成葡萄糖（麦芽糖）由各种胞外淀粉酶分解成葡萄糖（麦芽糖）后被吸收利用后被吸收利用 1.-淀粉酶：淀粉酶：枯草杆菌，米曲霉枯草杆菌，米曲霉 2.-淀粉酶淀粉酶 ：巨大芽孢杆菌：巨大芽孢杆菌 3.葡萄糖淀粉酶葡萄糖淀粉酶 ：黑曲霉：黑曲霉 4.异淀粉酶异淀粉酶 1. -淀粉酶（液化型淀粉酶）：淀粉酶（液化型淀粉酶）：它可以从直链淀粉的内部任意切割它可以从直链淀粉的内部任意切割-1.4糖苷键，最终糖苷键，最终的产物是的产物是麦芽糖麦芽糖和少量的和少量的葡萄糖葡萄糖，二者的比例约为，二者的比例约为6：1。-淀粉酶不能水解

6、淀粉酶不能水解-1.6糖苷键，以及靠近糖苷键，以及靠近-1.6糖苷键糖苷键的的-1.4糖苷键，但可越过此键，在分支点的较远位直糖苷键，但可越过此键，在分支点的较远位直链内部水解链内部水解-1.4糖苷键，因此支链淀粉水解的产物糖苷键，因此支链淀粉水解的产物是是麦芽糖、含有麦芽糖、含有6个葡萄糖单位的寡糖和带有个葡萄糖单位的寡糖和带有-1.6糖苷糖苷键的小分子糊精（寡糖）键的小分子糊精（寡糖）。由于由于-淀粉酶可在淀粉的内部任意切割，所以使淀粉淀粉酶可在淀粉的内部任意切割，所以使淀粉的粘滞度很快降低，表现为液化，故称为液化酶。的粘滞度很快降低，表现为液化，故称为液化酶。一些细菌（枯草）、放线菌、霉

7、菌均能产生一些细菌（枯草）、放线菌、霉菌均能产生-淀粉酶。淀粉酶。此外，发芽的种子、动物的胰脏、唾液中都含有此酶。此外，发芽的种子、动物的胰脏、唾液中都含有此酶。2糖化型淀粉酶：糖化型淀粉酶：这是一类酶的总称。其共同特点是可以将这是一类酶的总称。其共同特点是可以将淀粉水解成麦芽糖或葡萄糖。这类酶至少有三种：淀粉水解成麦芽糖或葡萄糖。这类酶至少有三种： -淀粉酶（淀粉淀粉酶（淀粉-1.4-麦芽糖苷酶）：麦芽糖苷酶）：它是从直链淀粉的外它是从直链淀粉的外端（非还原端）开始作用于端（非还原端）开始作用于-1.4糖苷键，每次水解出一个麦糖苷键，每次水解出一个麦芽糖分子，可将直链淀粉彻底水解成芽糖分子，

8、可将直链淀粉彻底水解成麦芽糖麦芽糖。因为被因为被-淀粉酶所打断的键发生改变，结果是形成淀粉酶所打断的键发生改变，结果是形成-麦芽糖麦芽糖即麦芽糖的还原碳是即麦芽糖的还原碳是-构型的，这和构型的，这和-淀粉酶所产生的麦芽淀粉酶所产生的麦芽糖不同糖不同 。因此才有。因此才有-淀粉酶和淀粉酶和-淀粉酶之称。淀粉酶之称。-淀粉酶也不能水解淀粉酶也不能水解-1.6糖苷键，而且也不能越过此键起作糖苷键，而且也不能越过此键起作用。因此，当遇到支链淀粉分支点上用。因此，当遇到支链淀粉分支点上-1.6键时，就停止作用，键时，就停止作用，于是就留下分子较大的极限糊精。故于是就留下分子较大的极限糊精。故-淀粉酶的水

9、解产物是淀粉酶的水解产物是麦芽糖和大分子的极限糊精麦芽糖和大分子的极限糊精。能产成此酶的真菌不少如根霉、黑曲霉、米曲霉等；能产生能产成此酶的真菌不少如根霉、黑曲霉、米曲霉等；能产生此酶的细菌很少，多粘芽孢杆菌产生的淀粉酶兼有此酶的细菌很少，多粘芽孢杆菌产生的淀粉酶兼有-和和-淀淀粉酶的双重作用。粉酶的双重作用。 淀粉淀粉-1.4-葡萄糖苷酶：葡萄糖苷酶：此酶也是从淀粉分子的此酶也是从淀粉分子的非还原末端开始，依次以葡萄糖为单位逐步作非还原末端开始，依次以葡萄糖为单位逐步作用于淀粉分子中的用于淀粉分子中的-1.4糖苷键，生成葡萄糖，糖苷键，生成葡萄糖，此酶也不能水解此酶也不能水解-1.6糖苷键，

10、但可越过此键，在糖苷键，但可越过此键，在分支的直链内部继续水解分支的直链内部继续水解-1.4糖苷键，因此，糖苷键，因此，此酶作用于直链淀粉后的作用产物几乎全部是此酶作用于直链淀粉后的作用产物几乎全部是葡萄糖，作用于支链淀粉水解的产物有葡萄糖，作用于支链淀粉水解的产物有葡萄糖葡萄糖与带有与带有-1.6糖苷键的寡糖糖苷键的寡糖。此酶也分解麦芽糖。此酶也分解麦芽糖。根霉与曲霉普遍能合成与分泌此酶。根霉与曲霉普遍能合成与分泌此酶。 淀粉淀粉-1.6-葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶（异淀粉酶又称极限糊（异淀粉酶又称极限糊精酶）：此酶专门分解淀粉分子的精酶）：此酶专门分解淀粉分子的-1.6糖苷键，糖苷键，生成葡萄糖

11、，它能水解生成葡萄糖，它能水解-淀粉酶和淀粉酶和-淀粉酶作淀粉酶作用淀粉后的产物极限糊精。黑曲霉和米曲霉能用淀粉后的产物极限糊精。黑曲霉和米曲霉能产生和分泌此酶。产生和分泌此酶。 淀粉在上述四类酶的共同作用下能完全水解淀粉在上述四类酶的共同作用下能完全水解为葡萄糖。为葡萄糖。微生物的淀粉酶可用于酿酒、纺织工业织物脱微生物的淀粉酶可用于酿酒、纺织工业织物脱浆、以及代替酸水解法生产葡萄糖等。各种类浆、以及代替酸水解法生产葡萄糖等。各种类型的淀粉酶可用工业方法利用微生物来生产型的淀粉酶可用工业方法利用微生物来生产。（二）纤维素的分解（二）纤维素的分解 纤维素是植物细胞壁的主要成分，纤维素是植物细胞壁

12、的主要成分， 是由葡萄糖通过是由葡萄糖通过-1.4-糖苷糖苷键连接起来，键连接起来， 分子量分子量 大，大， 不溶于水，均不能直接被人和动物不溶于水，均不能直接被人和动物消化，消化， 它可以被许多真菌如大型真菌和小型真菌中的木霉、青霉、它可以被许多真菌如大型真菌和小型真菌中的木霉、青霉、曲霉、根霉等以及放线菌与细菌中的一些种分解与利用。曲霉、根霉等以及放线菌与细菌中的一些种分解与利用。细菌中常见的纤维素分解菌有粘细菌、梭状芽孢杆菌、瘤胃细菌中常见的纤维素分解菌有粘细菌、梭状芽孢杆菌、瘤胃细菌等。细菌等。纤维素酶纤维素酶纤维素酶是一群作用于纤维素的酶的总称，因此，纤维素酶又有纤维素纤维素酶是一群

13、作用于纤维素的酶的总称，因此，纤维素酶又有纤维素酶复合物之称，包括酶复合物之称，包括C1酶、酶、CX酶（酶（CX1酶、酶、CX2酶两种）和纤维二糖酶酶两种）和纤维二糖酶（即（即-葡萄糖苷酶）等类型。葡萄糖苷酶）等类型。C1酶主要是作用于天然纤维素，使之转变成水合非结晶纤维素；酶主要是作用于天然纤维素，使之转变成水合非结晶纤维素；CX1酶是一种内断型的纤维素酶，它从水合非结晶纤维素分子内部作用酶是一种内断型的纤维素酶，它从水合非结晶纤维素分子内部作用于于-1.4-糖苷键，生成纤维糊精与纤维二糖；糖苷键，生成纤维糊精与纤维二糖；CX2酶则是一种外断型纤维素酶，它从水合非结晶纤维素分子的非还原酶则是

14、一种外断型纤维素酶，它从水合非结晶纤维素分子的非还原性末端作用于性末端作用于-1.4-糖苷键，逐步一个个地切断糖苷键，逐步一个个地切断-1.4-糖苷键生成葡萄糖；糖苷键生成葡萄糖；纤维二糖酶则是作用于纤维二糖，生成葡萄糖：纤维二糖酶则是作用于纤维二糖，生成葡萄糖：（三）果胶质的分解代谢（三）果胶质的分解代谢果胶质是构成高等植物细胞间质的主要物质。它主要是由果胶质是构成高等植物细胞间质的主要物质。它主要是由D-D-半乳糖醛半乳糖醛酸通过酸通过-1.4-1.4糖苷键连接起来的直链高分子化合物，其分子中大糖苷键连接起来的直链高分子化合物，其分子中大部分羧基形成了甲基酯；不含甲基酯的果胶质称为果胶酸。

15、部分羧基形成了甲基酯；不含甲基酯的果胶质称为果胶酸。1.原果胶：未成熟果蔬中，原果胶：未成熟果蔬中，不溶于水不溶于水。2.果胶酸：脱水半乳糖醛酸单位上的羧基基本上是游离的果胶酸：脱水半乳糖醛酸单位上的羧基基本上是游离的（聚半乳糖醛酸），不含甲酯（聚半乳糖醛酸），不含甲酯（OCH3）。）。3.果胶酯酸：含一定数量果胶酯酸：含一定数量甲酯基团甲酯基团，果胶酯酸包括果胶，果胶酯酸包括果胶，果胶分子中果胶分子中75%左右的羧基是甲酯化的。左右的羧基是甲酯化的。天然果胶质天然果胶质 通常被称为原果胶。在原果胶酶的作用下，通常被称为原果胶。在原果胶酶的作用下，被转化成水可溶性的果胶；被转化成水可溶性的果胶

16、；再进一步被果胶甲酯水解酶催化去掉甲酯基团，生成果再进一步被果胶甲酯水解酶催化去掉甲酯基团，生成果胶酸，胶酸，最后被果胶酸酶水解，切断最后被果胶酸酶水解，切断-1.4糖苷键，生成半乳糖醛糖苷键，生成半乳糖醛酸。酸。半乳糖醛酸最后进入糖代谢途径被分解放出能量，可见半乳糖醛酸最后进入糖代谢途径被分解放出能量，可见分解果胶的酶也是一个多酶复合物。分解果胶的酶也是一个多酶复合物。分解果胶的微生物主要是一些细菌和真菌，细菌中好气分解果胶的微生物主要是一些细菌和真菌，细菌中好气的如浸麻芽孢杆菌（的如浸麻芽孢杆菌（Bacillus macerans）、厌气的如）、厌气的如蚀果胶梭菌蚀果胶梭菌(Clostrd

17、ium pecti novorum)等；真菌中曲等；真菌中曲霉、镰刀霉及多主枝孢（霉、镰刀霉及多主枝孢（Clados porium herbarum）等都是分解果胶能力较强的微生物。果胶酶果胶酶 分类分类（1）聚半乳糖醛酸酶（）聚半乳糖醛酸酶（PG）：）：此类能此类能水解半乳糖醛酸中水解半乳糖醛酸中-1,4键（优先对甲键（优先对甲酯含量低的水溶性果胶酸作用），分酯含量低的水溶性果胶酸作用），分两类。两类。a.内切内切PG（endo-PG）：）：从分子内部无规则的切断从分子内部无规则的切断-1，4键，可使果胶或果胶酸的粘度迅速下降，这类酶在果汁键，可使果胶或果胶酸的粘度迅速下降，这类酶在果汁澄清

18、中起主要作用。由于酶只能裂开和游离羧基相邻的澄清中起主要作用。由于酶只能裂开和游离羧基相邻的糖苷键，因此底物水解的速度和程度随它的酯化程度增糖苷键，因此底物水解的速度和程度随它的酯化程度增加而快速下降。最适加而快速下降。最适pH45，霉菌中最多，植物，霉菌中最多，植物番茄中番茄中含量高。含量高。b.外切（外切（exo-PG）：）：从分子末端逐个切断从分子末端逐个切断-1，4键，生成键，生成半乳糖醛酸，粘度下降不明显。半乳糖醛酸，粘度下降不明显。pH5.0，钙激活，钙激活。(2)聚半乳糖醛酸裂解酶（聚半乳糖醛酸裂解酶（PGL）：）：也称也称果胶酸裂解酶。解聚低甲氧基果胶或果胶酸裂解酶。解聚低甲氧

19、基果胶或果胶酸，产物为半乳糖醛酸二聚体，果胶酸，产物为半乳糖醛酸二聚体，只能裂解贴近游离羧基的糖苷键。只能裂解贴近游离羧基的糖苷键。pH8.09.5，Ca2+是绝对需要的。细菌是绝对需要的。细菌中含量高。中含量高。 (3)聚甲基半乳糖醛酸裂解酶（聚甲基半乳糖醛酸裂解酶（PMGL）：即果：即果胶裂解酶。以随机方式解聚胶裂解酶。以随机方式解聚高度酯化高度酯化的果胶，使溶的果胶，使溶液的粘度快速下降，果胶裂解酶只能裂解贴近甲酯液的粘度快速下降，果胶裂解酶只能裂解贴近甲酯基的糖苷键，果胶裂解酶同底物的亲和力随底物的基的糖苷键，果胶裂解酶同底物的亲和力随底物的酯化程度提高而增加。酯化程度提高而增加。pH

20、6.0，只有霉菌中有。，只有霉菌中有。不能水解果胶酸不能水解果胶酸 (4)果胶酯酶（果胶酯酶（PE）霉菌果胶酯酶的最适霉菌果胶酯酶的最适pH一般在酸性范围，它的热一般在酸性范围，它的热稳定性较低。细菌果胶酯酶的最适稳定性较低。细菌果胶酯酶的最适pH在碱性范在碱性范围（围（7.58.0）。商业霉菌果胶酶制剂，含果胶酯）。商业霉菌果胶酶制剂，含果胶酯酶、聚半乳糖醛酸酶、果胶裂解酶。酶、聚半乳糖醛酸酶、果胶裂解酶。果胶酯酶能使果胶中的甲酯水解，生成果胶酸。果胶酯酶能使果胶中的甲酯水解，生成果胶酸。果胶酯酶在降解果胶的同时会伴随着甲果胶酯酶在降解果胶的同时会伴随着甲醇（醇（CH3OH)的释出，这在制葡

21、萄酒的释出，这在制葡萄酒中应注意中应注意采用热处理采用热处理。间传统采用的麻类植物沤浸脱胶就是利用果胶分间传统采用的麻类植物沤浸脱胶就是利用果胶分解菌分解果胶的能力，将麻类植物的茎杆浸泡解菌分解果胶的能力，将麻类植物的茎杆浸泡在水中进行自然发酵，实际上是让植物组织通在水中进行自然发酵，实际上是让植物组织通过浸泡后，吸水膨胀，此时一些水溶性物质如过浸泡后，吸水膨胀，此时一些水溶性物质如糖类等渗出，使好氧细菌、乳酸菌、酵母菌能糖类等渗出，使好氧细菌、乳酸菌、酵母菌能够生长，可发酵物质被利用，同时也造成了局够生长，可发酵物质被利用，同时也造成了局部厌氧环境，有利于厌氧的梭状芽孢杆菌生长。部厌氧环境，

22、有利于厌氧的梭状芽孢杆菌生长。通过它们的生长，使果胶逐步分解，达到了脱通过它们的生长，使果胶逐步分解，达到了脱胶的目的，果胶质被分解，纤维素被分离出来胶的目的，果胶质被分解，纤维素被分离出来 （四）几丁质的分解（四）几丁质的分解 几丁质是一种由几丁质是一种由N-乙酰葡萄糖胺通过乙酰葡萄糖胺通过-1.4-糖苷键连接糖苷键连接起来，又不易分解的含氮多糖类物质。起来，又不易分解的含氮多糖类物质。它是真菌细胞壁和昆虫体壁的组成成分，一般的生物都不它是真菌细胞壁和昆虫体壁的组成成分，一般的生物都不能分解利用，能分解利用，只有某些细菌（如溶几丁质芽孢杆菌）和放线菌（链霉菌只有某些细菌（如溶几丁质芽孢杆菌）

23、和放线菌（链霉菌属、诺卡氏菌属中的种类）能分解利用它，进行生长。属、诺卡氏菌属中的种类）能分解利用它，进行生长。这些微生物能合成与分泌出几丁质酶，使其水解成这些微生物能合成与分泌出几丁质酶，使其水解成几丁二几丁二糖糖，再通过几丁二糖酶进一步水解成，再通过几丁二糖酶进一步水解成N-乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺。二二.蛋白质和氨基酸的分解蛋白质和氨基酸的分解 （一）（一）蛋白质的分解蛋白质的分解 蛋白质是由（蛋白质是由（20余种）许多氨基酸组成的分子巨余种）许多氨基酸组成的分子巨大、结构复杂的化合物。它不能直接进入微生大、结构复杂的化合物。它不能直接进入微生物细胞，必须在细胞外被分解之后才能被微生物细

24、胞，必须在细胞外被分解之后才能被微生物利用。微生物分泌蛋白酶质细胞外，将蛋白物利用。微生物分泌蛋白酶质细胞外，将蛋白质水解成为短链后透过细胞，细胞内的肽酶将质水解成为短链后透过细胞，细胞内的肽酶将肽类水解为氨基酸。肽类水解为氨基酸。 蛋白质酶蛋白质酶 肽酶肽酶 蛋白质蛋白质 肽肽 氨基酸氨基酸 （二）氨基酸的分解代谢（二）氨基酸的分解代谢 微生物对氨基酸的分解主要是脱氨作用和脱微生物对氨基酸的分解主要是脱氨作用和脱羧作用。羧作用。1脱氨作用：脱氨作用： 脱氨作用因微生物的种类不同、脱氨作用因微生物的种类不同、分解条件不同以及氨基酸的不同，会有不同的分解条件不同以及氨基酸的不同，会有不同的分解方

25、式与产物。通常情况下，脱氨作用可分分解方式与产物。通常情况下，脱氨作用可分为氧化脱氨、还原脱氨、直接脱氨、水解脱氨为氧化脱氨、还原脱氨、直接脱氨、水解脱氨和氧化和氧化-还原偶联脱氨（还原偶联脱氨（Stickland史提克兰得史提克兰得反应）等脱氨方式。反应）等脱氨方式。 氧化脱氨为需氧过程，氨基酸经氧化脱氨生成氧化脱氨为需氧过程，氨基酸经氧化脱氨生成-酮酸。生成的酮酸一般不酮酸。生成的酮酸一般不积累，而继续被微生物转化成羟酸或醇。如：丙氨酸氧化脱氨生成丙酮酸，积累，而继续被微生物转化成羟酸或醇。如：丙氨酸氧化脱氨生成丙酮酸，丙酮酸可籍三羧酸循环而继续氧化；所脱下的氨具有高度的还原势，伴随丙酮酸

26、可籍三羧酸循环而继续氧化；所脱下的氨具有高度的还原势，伴随着氨基酸的脱氨反应，发生电子传递磷酸化，生成着氨基酸的脱氨反应，发生电子传递磷酸化，生成ATP，可供微生物生长，可供微生物生长所需的能量，另一方面也可为微生物生长提供氮源。所需的能量，另一方面也可为微生物生长提供氮源。（1）氧化脱氨：）氧化脱氨： 这种脱氨方式只有在有氧的条件下才能进行，这种脱氨方式只有在有氧的条件下才能进行，专性厌氧菌没有这种脱氨作用。所谓氧化脱氨，是指在酶催化下，专性厌氧菌没有这种脱氨作用。所谓氧化脱氨，是指在酶催化下，氨基酸在氧化脱氨的同时释放游离氨的过程。微生物催化氧化脱氨基酸在氧化脱氨的同时释放游离氨的过程。微

27、生物催化氧化脱氨的酶有两类：一是以氨的酶有两类：一是以FAN或或FMN为辅基的氨基酸氧化酶；另一为辅基的氨基酸氧化酶；另一类是氨基酸脱氢酶，以类是氨基酸脱氢酶，以NAD或或NADP作为氢的载体，转给分子氧。作为氢的载体，转给分子氧。 2）还原脱氨：还原脱氨作用是指在无氧条件下进行，生成饱和脂肪酸的过程。能够进行该过程的微生物是专性厌氧菌和兼性厌氧菌。其通式为：RCHNH2COOH 2H2 - RCH2COOH NH3在腐败蛋白质中常分离到饱和脂肪酸便是由相应的氨基酸生成。如梭状芽孢杆菌可使甘氨酸还原成乙酸；使丙氨酸还原为丙酸；使天冬氨酸还原脱氨为琥珀酸。COOHCH2CHNH2COOH 2H2

28、 - HOOCCH2CH2COOH NH3（3）直接脱氨：）直接脱氨：氨基酸直接脱氨，在脱氨的同氨基酸直接脱氨，在脱氨的同时，其时，其、键减饱和，结果生成不饱和脂肪酸，键减饱和，结果生成不饱和脂肪酸，其通式为：其通式为：R-CH2-CHNH2-COOH- R-CH=CH-COOH NH3如天冬氨酸在天冬氨酸裂解酶的催化下直接脱氨如天冬氨酸在天冬氨酸裂解酶的催化下直接脱氨生成反丁烯二酸（延胡索酸）：生成反丁烯二酸（延胡索酸）：COOHCH2CHNH2COOH-HOOCCH=CHCOOH4）水解脱氨：氨基酸经水解脱氨生成羟酸。其通式为：RCHNH2COOH H2O - RCHOHCOOH NH3C

29、H3CHNH2COOH（丙氨酸） H2O - CH3CHOHCOOH（乳酸） NH3有的氨基酸在水解脱氨的同时又脱羧，结果生成少一碳原子的醇类。如：CH3CHNH2COOH（丙氨酸） H2O - CH3CH2OH CO2 NH3通式：RCHNH2COOH H2O - RCH2OH CO2 NH3不同的氨基酸经水解可生成不同的产物，同种水解后也可形成不同的产物。在食品工业中，有许多水解脱氨的实例。如米曲霉可使亮氨酸生成异己羟酸；粪链球菌使精氨酸水解脱氨生成瓜氨酸；大肠杆菌、变形杆菌、枯草杆菌和酵母菌等水解半胱氨酸生成丙酮酸、NH3和H2S；大肠杆菌和变形杆菌等水解色氨酸生成吲哚、丙酮酸和NH3，

30、当加入对二甲基氨基苯甲醛试剂时，试剂与吲哚反应生成红色的玫瑰吲哚，利用此反应可进行菌种鉴定。5）氧化）氧化-还原偶联脱氮（还原偶联脱氮（Stickland反应）反应）：史提克兰得发现在某：史提克兰得发现在某些梭菌和酵母菌中存在由两种氨基酸参与的脱氨反应，其中些梭菌和酵母菌中存在由两种氨基酸参与的脱氨反应，其中一种是进行氧化脱氢，脱下的氢去还原另一种氨基酸，使其一种是进行氧化脱氢，脱下的氢去还原另一种氨基酸，使其发生还原脱氨，两者偶联进行氧化还原脱氮。其反应通式如发生还原脱氨，两者偶联进行氧化还原脱氮。其反应通式如下：下：RCHNH2COOH RCHNH2COOH H2O - RCOCOOHRC

31、H2COOH 2NH3并不是任何两种氨基酸之间都能进行这种反应并不是任何两种氨基酸之间都能进行这种反应,有些氨基酸只能有些氨基酸只能作供氢体作供氢体,另一些氨基酸也只能作受氢体体。另一些氨基酸也只能作受氢体体。丙氨酸与甘氨酸之间的反应：丙氨酸与甘氨酸之间的反应：CH3CHNH2COOH CH2NH2COOH H2O - CH3COCOOHCH3COOH 2NH3氨基酸脱氨后的产物是有机酸，因不同的微生物和不同的环境条氨基酸脱氨后的产物是有机酸，因不同的微生物和不同的环境条件进入不同的代谢途径，而生成不同的产物。如丙酮酸在有件进入不同的代谢途径，而生成不同的产物。如丙酮酸在有氧条件下进入氧条件下

32、进入TCA循环被氧化成循环被氧化成CO2和和H2O同时获得能量；同时获得能量；在无氧条件下，则进行发酵作用，生成饱和脂肪酸或醇类。在无氧条件下，则进行发酵作用，生成饱和脂肪酸或醇类。酮酸也可以作为氨基的受体重新生成氨基酸。酮酸也可以作为氨基的受体重新生成氨基酸。2脱羧作用：脱羧作用：氨基酸的脱羧作用常见于许多腐败细菌和真菌中。氨基酸的脱羧作用常见于许多腐败细菌和真菌中。不同的氨基酸由相对应的氨基酸脱羧酶催化脱羧，此种脱羧酶不同的氨基酸由相对应的氨基酸脱羧酶催化脱羧，此种脱羧酶专一性很高，它通常以磷酸蚍哆醛作为辅基，且大多数是诱导专一性很高，它通常以磷酸蚍哆醛作为辅基，且大多数是诱导酶。酶。一元

33、氨基酸脱羧，产物是一元胺；二元氨基酸脱羧，产物是二一元氨基酸脱羧，产物是一元胺；二元氨基酸脱羧，产物是二元胺。二元胺类物质元胺。二元胺类物质 ，对人体有毒性。如食品中的肉类制品，对人体有毒性。如食品中的肉类制品，当其中的蛋白质腐败时就生成二元胺类物质。如赖氨酸脱羧后当其中的蛋白质腐败时就生成二元胺类物质。如赖氨酸脱羧后生成生成尸胺尸胺， 氨基酸的脱羧作用在大肠杆菌、粪链球菌、腐败梭状芽氨基酸的脱羧作用在大肠杆菌、粪链球菌、腐败梭状芽孢杆菌以及曲霉中都已发现，但在孢杆菌以及曲霉中都已发现，但在葡萄球菌和假单胞菌葡萄球菌和假单胞菌中尚未见到。中尚未见到。蛋白质的分解代谢在微生物分解代谢中具有举足轻

34、重的蛋白质的分解代谢在微生物分解代谢中具有举足轻重的位置，掌握其变化规律，使我们认识微生物微观世界生位置，掌握其变化规律，使我们认识微生物微观世界生命活动规律的重要内容，同时也为人类更好地利用微生命活动规律的重要内容，同时也为人类更好地利用微生物资源服务于人类生活奠定了重要基础。物资源服务于人类生活奠定了重要基础。微生物的能量代谢能量代谢是新陈代谢中的核心问题。能量代谢是新陈代谢中的核心问题。中心任务：把外界环境中的各种初级能源转换成中心任务：把外界环境中的各种初级能源转换成对一切生命活动都能使用的能源对一切生命活动都能使用的能源ATP。有机物最初能源日光通用能源还原态无机物化能自养菌化能异养

35、菌光能营养菌微生物氧化的形式生物氧化作用：生物氧化作用：细胞内代谢物以氧化作用释放（产生）能量的细胞内代谢物以氧化作用释放（产生）能量的化学反应。氧化过程中能产生大量的能量，分段释放，并以高化学反应。氧化过程中能产生大量的能量，分段释放，并以高能键形式贮藏在能键形式贮藏在ATP分子内，供需时使用。分子内，供需时使用。 生物氧化的方式生物氧化的方式： 和氧的直接化合：和氧的直接化合： C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O失去电子：失去电子： Fe2+ Fe3+ + e -化合物脱氢或氢的传递化合物脱氢或氢的传递: CH3-CH2-OH CH3-CHONADNADH2复杂分子（有机物

36、）分解代谢合成代谢简单小分子ATPH生物氧化的功能：产能产能(ATP)产还原力产还原力【H】小分子中间代谢物小分子中间代谢物生物氧化的过程一般包括三个环节：一般包括三个环节：底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称作电子供体或供氢体）底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称作电子供体或供氢体）氢（或电子）的传递（需中间传递体，如氢（或电子）的传递（需中间传递体，如NAD、FAD等）等）最后氢受体接受氢（或电子）（最终电子受体或最终氢受体）最后氢受体接受氢（或电子）（最终电子受体或最终氢受体）底物脱氢的途径底物脱氢的途径 1、 EMP途径途径 2、HMP 3、ED 4、TCA一、化能异养微的生物氧化（一）底

37、物脱氢的途径（一）底物脱氢的途径 （一）EMP途径EMP途径特点：葡萄糖分子经转化成葡萄糖分子经转化成1 1，6 6二磷二磷酸果糖后，在醛缩酶的催化下，裂酸果糖后，在醛缩酶的催化下，裂解成两个三碳化合物分子，即磷酸解成两个三碳化合物分子，即磷酸二羟丙酮和二羟丙酮和3-3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。 3- 3-磷酸甘油醛被进一步氧化生成磷酸甘油醛被进一步氧化生成2 2分子丙酮酸，分子丙酮酸，1 1分子葡萄糖可降解成分子葡萄糖可降解成2 2分子分子3-3-磷酸甘油醛，并消耗磷酸甘油醛，并消耗2 2分子分子ATPATP。2 2分子分子3-3-磷酸甘油醛被氧化生成磷酸甘油醛被氧化生成2 2分子丙酮酸，分

38、子丙酮酸，2 2分子分子NADH2NADH2和和4 4分子分子ATPATP。反应步骤：反应步骤：10步步反应简式：耗能阶段反应简式：耗能阶段产能阶段产能阶段2NADH+H+C62C32丙酮酸丙酮酸2ATP4ATP2ATP总反应式：总反应式：C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP+2H2O特点：基本代谢途径，产能效率低，提供多种中间代谢物特点：基本代谢途径，产能效率低，提供多种中间代谢物作为合成代谢原料，有氧时与作为合成代谢原料，有氧时与TCA环连接，无氧时丙酮环连接，无氧时丙酮酸及其进一步代谢产物乙醛被还原成各种发酵产物，与酸及其进一步代谢产

39、物乙醛被还原成各种发酵产物，与发酵工业有密切关系。发酵工业有密切关系。1.EMP途径途径EMP途径关键步骤1. 葡萄糖磷酸化葡萄糖磷酸化1.6二磷酸果糖二磷酸果糖(耗能耗能)2. 1.6二磷酸果糖二磷酸果糖2分子分子3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛3. 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛丙酮酸丙酮酸总反应式：总反应式：葡萄糖葡萄糖+2NAD+2Pi+2ADP 2丙酮酸丙酮酸+2NADH2+2ATP CoA 丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶 乙酰乙酰CoA， 进入进入TCA葡萄糖激活的方式好氧微生物：通过需要好氧微生物：通过需要Mg+和和ATP的己的己糖激酶糖激酶厌氧微生物：通过磷酸烯醇式丙酮酸厌氧微生物：通过磷酸烯醇式

40、丙酮酸-磷酸磷酸转移酶系统，在葡萄糖进入细胞时即完成转移酶系统，在葡萄糖进入细胞时即完成了磷酸化了磷酸化磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶EMP途径的关键酶，在生物中有此酶就意味着途径的关键酶，在生物中有此酶就意味着存在存在EMP途径途径需要需要ATP和和Mg+在活细胞内催化的反应是不可逆的反应在活细胞内催化的反应是不可逆的反应（二） HMP途径 (戊糖磷酸途径) （Hexose Monophophate Pathway）HMP途径降解葡萄糖的三个阶段HMP是一条葡萄糖不经是一条葡萄糖不经EMP途径和途径和TCA循环循环途径而得到彻底氧化，并能产生大量途径而得到彻底氧化，并能产生大量NADPH+H+形式

41、的还原力和多种中间代谢产形式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径物的代谢途径1. 葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷磷酸和酸和CO22. 核酮糖核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化磷酸发生同分异构化或表异构化而分别产生核糖而分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖磷酸和木酮糖-5-磷酸磷酸3.上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸HMP途径关键步骤：1. 葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸2. 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 5-磷酸

42、木酮糖磷酸木酮糖 5-磷酸核糖磷酸核糖参与核酸生成参与核酸生成3. 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸果糖磷酸果糖+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(进入进入EMPHMP 途径的关键酶系是6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶和转酮 一 转醛酶系，其中6磷酸葡萄糖酸脱氢酶催化磷酸已糖酸的脱氢脱羧，而转酮 一 转醛酶系则作用于三碳糖、四碳糖、五碳糖、六碳糖及七碳糖的相互转化。 耗能阶段耗能阶段 C6 2C3 产能阶段产能阶段 4 4 ATP 2ATP 2C3 2 丙酮酸丙酮酸 2NADH2C C6 6H H1212O O6 6+2NAD+2NAD+ +2ADP+2Pi 2CH+2ADP+2Pi 2CH3 3COCOOH+

43、2NADHCOCOOH+2NADH2 2+2H+2H+ +2ATP+2H+2ATP+2H2 2O O HMP途径的总反应6 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+12NADP+6H2O 5 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸+12NADPH+12H+12CO2+PiHMP途径的总反应HMP途径的重要意义为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。磷酸。产生大量产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。与与EMP途径在果糖途径在果糖-1，6-二磷酸和

44、甘油醛二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，可磷酸处连接，可以调剂戊糖供需关系。以调剂戊糖供需关系。途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、碱基合成、及多糖合成。碱基合成、及多糖合成。途径中存在途径中存在37碳的糖，使具有该途径微生物的所能利用利碳的糖，使具有该途径微生物的所能利用利用的碳源谱更为更为广泛。用的碳源谱更为更为广泛。通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若干通过该途径可产生许多种重要的发酵产物。如核苷酸、若干氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。HMP途径在总的能量代谢中占一

45、定比例，且与细胞代谢活途径在总的能量代谢中占一定比例，且与细胞代谢活动对其中间产物的需要量相关。动对其中间产物的需要量相关。又称又称2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡糖酸（磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。）裂解途径。1952年在年在Pseudomonas saccharophila中发现，后来中发现，后来证明存在于多种细菌中证明存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较（革兰氏阴性菌中分布较广）广）。 ED途径可不依赖于途径可不依赖于EMP和和HMP途径而单途径而单独存在，独存在，是少数缺乏完整是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生物中。种替代途径，未发

46、现存在于其它生物中。（三）ED途径 ATP ADP NADP+ NADPH2葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡萄酸葡萄酸 激酶激酶 （与（与EMP途径连接）途径连接） 氧化酶氧化酶 (与与HMP途径连接途径连接) EMP途径途径 3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛 脱水酶脱水酶 2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸 EMP途径途径 丙酮酸丙酮酸 醛缩酶醛缩酶 有氧时与有氧时与TCA环连接环连接 无氧时进行细菌发酵无氧时进行细菌发酵 ED途径ED途径ED途径ED途径的特点葡萄糖经转化为葡萄糖经转化为2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸葡萄糖酸后，磷酸葡萄

47、糖酸后，经脱氧酮糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和经脱氧酮糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和3-3-磷酸磷酸甘油醛，甘油醛， 3-3-磷酸甘油醛再经磷酸甘油醛再经EMPEMP途径转化成为丙酮途径转化成为丙酮酸。结果是酸。结果是1 1分子葡萄糖产生分子葡萄糖产生2 2分子丙酮酸，分子丙酮酸，1 1分子分子ATPATP。EDED途径的特征反应是途径的特征反应是关键中间代谢物关键中间代谢物2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧- -6-6-磷酸葡萄糖酸（磷酸葡萄糖酸（KDPGKDPG）裂解为丙酮酸和）裂解为丙酮酸和3-3-磷酸甘磷酸甘油醛。油醛。EDED途径的特征酶是途径的特征酶是KDPGKDPG醛缩酶醛缩酶. .

48、反应步骤简单，产能效率低反应步骤简单，产能效率低. . 此途径可与此途径可与EMPEMP途径、途径、HMPHMP途径和途径和TCATCA循环相连接，循环相连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。好氧时与间代谢物的需要。好氧时与TCATCA循环相连，厌氧时进循环相连，厌氧时进行乙醇发酵行乙醇发酵. . ATP C6H12O6 ADP KDPGATP 2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸丙酮酸 6ATP 2乙醇乙醇 (有氧时经过呼吸链有氧时经过呼吸链) （无氧时进行细菌乙醇发酵）（无氧时进行细菌乙醇发酵）ED途径的总反应

49、途径的总反应关键反应：关键反应：2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解磷酸葡萄糖酸的裂解催化的酶：催化的酶：6-磷酸脱水酶，磷酸脱水酶，KDPG醛缩酶醛缩酶相关的发酵生产：细菌酒精发酵相关的发酵生产：细菌酒精发酵优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期供氧。供氧。缺点：缺点：pH5，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低ATP有氧时经呼吸链6ATP 无氧时 进行发酵2乙醇2ATPNADH+H+NADPH+H+2丙酮酸丙酮酸ATPC6H12O6KDP

50、GED途径的总反应（续）葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布菌名菌名EMP（%）HMP（%）ED（%）酿酒酵母酿酒酵母8812产朊假丝酵母产朊假丝酵母66811934灰色链霉菌灰色链霉菌973产黄青霉产黄青霉7723大肠杆菌大肠杆菌7228铜绿假单胞菌铜绿假单胞菌2971嗜糖假单胞菌嗜糖假单胞菌100枯草杆菌枯草杆菌7426氧化葡萄糖杆菌氧化葡萄糖杆菌100真养产碱菌真养产碱菌100运动发酵单胞菌运动发酵单胞菌100藤黄八叠球菌藤黄八叠球菌7030由表可见，在微生物细胞中，有的同时存在多条由表可见，在微生物细胞中，有的同时存在多条途径来降解葡萄糖，有的只

51、有一种。在某一具体途径来降解葡萄糖，有的只有一种。在某一具体条件下，拥有多条途径的某种微生物究竟经何种条件下，拥有多条途径的某种微生物究竟经何种途径代谢，对发酵产物影响很大。途径代谢，对发酵产物影响很大。（四）磷酸酮解途径存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一些细菌中。些细菌中。进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶，所以它进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶，所以它不能够将磷酸己糖裂解为不能够将磷酸己糖裂解为2个三碳糖。个三碳糖。磷酸酮解酶途径有两种：磷酸酮解酶途径有两种： 磷酸戊糖酮解途径（磷酸戊糖酮解途径（PK）途径）途径 磷酸己糖酮解途径（磷酸己

52、糖酮解途径（HK）途径）途径 葡萄糖葡萄糖 6-P-葡萄糖葡萄糖6-P-葡萄糖酸葡萄糖酸 5 -P-核酮糖核酮糖 5 -P-木酮糖木酮糖3 -P-甘油醛甘油醛 丙酮酸丙酮酸乙酰磷酸乙酰磷酸乙酰乙酰CoA 乙醛乙醛ATPADPNAD+NADH+H+CO2乳酸乙醇异构化作用NAD+NADH+H+磷酸戊糖酮解酶CoAPi2ADP+Pi2ATP-2H-2H-2HNAD+NADH+H+磷酸戊糖酮解途径磷酸戊糖酮解途径磷酸戊糖酮解途径的特点:分解分解1分子葡萄糖只产生分子葡萄糖只产生1分子分子ATP，相当于，相当于EMP途径的一半途径的一半;几乎产生等量的乳酸、乙醇和几乎产生等量的乳酸、乙醇和CO2磷酸己

53、糖解酮途径 2葡萄糖葡萄糖 2葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸6-磷酸果糖磷酸果糖 6-磷酸磷酸-果糖果糖4-磷酸磷酸-赤藓糖赤藓糖 乙酰磷酸乙酰磷酸2木酮糖木酮糖-5-磷酸磷酸2甘油醛甘油醛 -3-磷酸磷酸 2乙酰磷酸乙酰磷酸2乳酸乳酸2乙酸乙酸乙酸磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶磷酸戊糖解酮酶磷酸戊糖解酮酶 逆逆HMP途径途径同同EMP乙酸激酶乙酸激酶磷酸己糖酮解途径的特点：有两个有两个磷酸酮解酶磷酸酮解酶参加反应；参加反应；在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，2分子葡萄糖分分子葡萄糖分解为解为3分子乙酸和分子乙酸和2分子分子3-磷酸磷酸-甘油醛，甘油醛， 3-磷酸磷

54、酸-甘油醛在甘油醛在脱氢酶的参与下转变为乳酸；乙酰磷酸生成乙酸的反应则脱氢酶的参与下转变为乳酸；乙酰磷酸生成乙酸的反应则与与ADP生成生成ATP的反应相偶联；的反应相偶联；每分子葡萄糖产生每分子葡萄糖产生2.5分子的分子的ATP；许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此方许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此方式。式。（五） TCA循环（五五）三三羧羧酸酸循循环环（五五）三三羧羧酸酸循循环环又又称称TCA循循环环、Krebs循循环环或或柠柠檬檬酸酸循循环环。在在绝绝大大多多数数异异养养微微生生物物的的呼呼吸吸代代谢谢中中起起关关键键作作用用。其其中中大大多多数数酶酶在在真真核核生

55、生物物中中存存在在于于线线粒粒体体基基质质中中，在在细细菌菌中中存存在在于于细细胞胞质质中中；只只有有琥琥珀珀酸酸脱脱氢氢酶酶是是结结合合于于细细胞胞膜膜或或线线粒粒体体膜膜上上。主主要要产产物物：4NADH+4H+12ATPFADH22ATPGTP（底底物物水水平平）ATP3CO2在在物物质质代代谢谢中中的的地地位位：枢枢纽纽位位置置工工业业发发酵酵产产物物：柠柠檬檬酸酸、苹苹果果酸酸、延延胡胡索索酸酸、琥琥珀珀酸酸和和谷谷氨氨酸酸C3CH3COCoA呼呼吸吸链链呼呼吸吸链链TCA循环的重要特点1、循环一次的结果是乙酰、循环一次的结果是乙酰CoA的乙酰基被氧化为的乙酰基被氧化为2分子分子CO

56、2,并重新生成并重新生成1分子草酰乙酸；分子草酰乙酸；2、整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将、整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将NAD+还原为还原为NADH+H+，另一步为另一步为FAD还原；还原；3、为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。、为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。4、循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体；、循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体；5、生物体提供能量的主要形式；、生物体提供能量的主要形式；6、为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如如 柠檬酸发酵；柠檬酸发酵；G

57、lu发酵等。发酵等。7.关键酶是：柠檬酸合成关键酶是：柠檬酸合成E、异柠檬酸合成、异柠檬酸合成E、-酮戊二酸脱酮戊二酸脱氢酶氢酶三羧酸循环的枢纽位置丙酮酸在进入三羧酸循丙酮酸在进入三羧酸循环之环之先要脱羧生成乙酰先要脱羧生成乙酰CoACoA，乙酰乙酰CoACoA和草酰乙和草酰乙酸缩合成柠檬酸再进入酸缩合成柠檬酸再进入三羧酸循环。三羧酸循环。循环的结果是循环的结果是乙酰乙酰CoACoA被彻底氧化成被彻底氧化成COCO2 2和和H H2 2O O，每氧化每氧化1 1分子的乙酰分子的乙酰CoACoA可产生可产生1212分子的分子的ATPATP，草酰乙酸参与反应而本草酰乙酸参与反应而本身并不消耗。身并

58、不消耗。二、递氢、受氢和ATP的产生经上述脱氢途径生成的经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FAD等还等还原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。根据根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同, ,把微把微生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类. .发酵作用：没有任何外援的最终电子受体的生物氧化模；发酵作用：没有任何外援的最终电子受体的生物氧化模；呼吸作用：有外援的最

59、终电子受体的生物氧化模式；呼吸作用：有外援的最终电子受体的生物氧化模式；呼吸作用又可分为两类：呼吸作用又可分为两类： 有氧呼吸有氧呼吸最终电子受体是分子氧最终电子受体是分子氧O O2 2; ; 无氧呼吸无氧呼吸最终电子受体是最终电子受体是O O2 2以外的以外的 无机氧化物，如无机氧化物，如NONO3 3- -、SOSO4 42-2-等等. .呼呼吸吸、无无氧氧呼呼吸吸和和发发酵酵示示意意图图C6H12O6 HA HHB HCA、B或或CAH2，BH2或或CH2 H（发发酵酵产产物物：乙乙醇醇、CO2乳乳酸酸等等）脱脱氢氢递递氢氢受受氢氢经经呼呼吸吸链链呼呼吸吸无无氧氧呼呼吸吸发发酵酵1/2O

60、2H2ONO3-，SO42-，CO2NO2-，SO32-，CH4v概念：在生物氧化中发酵是指无氧条件下，底物脱氢概念：在生物氧化中发酵是指无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧后所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化性中间代谢产物的一类低效产能反应。在发酵工业上，化性中间代谢产物的一类低效产能反应。在发酵工业上，发酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物发酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。的一类生产方式。v发酵途径：葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途发酵途径：葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途径主要有径主要有