韧皮部运输与同化物分配实用教案

1、第一节、韧皮部结构和运输特点第一节、韧皮部结构和运输特点第二节、韧皮部运输机理（第二节、韧皮部运输机理（I I）：压力流动学说）：压力流动学说第三节、韧皮部运输机理（第三节、韧皮部运输机理（II II）：装载）：装载(zhungzi)(zhungzi)和卸出机制和卸出机制 第四节、同化物的配置和分配第四节、同化物的配置和分配第1页/共81页第一页，共81页。第一节第一节 韧皮部结构和运输韧皮部结构和运输(ynsh)(ynsh)特点特点1 1、韧皮部是同化、韧皮部是同化(tnghu)(tnghu)物运输的主要途径物运输的主要途径2 2、韧皮部的结构、韧皮部的结构3 3、韧皮部运输物质和运输方向、

2、韧皮部运输物质和运输方向第2页/共81页第二页，共81页。第3页/共81页第三页，共81页。韧皮部环割第4页/共81页第四页，共81页。同化物在韧皮部中可向上、向下运输(ynsh)，运输(ynsh)的方向取决于库的位置 第5页/共81页第五页，共81页。韧皮部在维管组织的向外一侧，主要由筛分子(fnz)、伴胞和薄壁细胞组成，在维管束的外周常包围着一层鞘，称维管束鞘。第6页/共81页第六页，共81页。第7页/共81页第七页，共81页。筒状细胞(xbo)，有线粒体和滑面内质网，有完整质膜。筛管分子组成筛管。筛管分子的墙壁上形成多孔的特化筛域-筛板。第8页/共81页第八页，共81页。在筛管周围，通常

3、具有浓厚的细胞质和大量(dling)的线粒体。在筛管分子和伴胞之间有大量(dling)的胞间连丝。第9页/共81页第九页，共81页。由于筛管分子和伴胞之间在结构和功能上的密切联系，通常把两者作为(zuwi)一个功能单位看待，称为筛管分子-伴胞复合体。第10页/共81页第十页，共81页。与其他组织中的薄壁细胞类似，细胞壁较薄，液泡(ypo)很大，但是通常比普通薄壁细胞更长一些。可能有溶质和水的储存和运输的功能。 第11页/共81页第十一页，共81页。（1）韧皮部运输物质的化学性质(huxu xngzh)及其形式（2）韧皮部运输的方向和速率第12页/共81页第十二页，共81页。（1）韧皮部运输物质

4、的化学性质(huxu xngzh)及其形式蚜虫(ychng)吻针法取样第13页/共81页第十三页，共81页。韧皮部中运输(ynsh)的物质水 75-90%干物质(wzh)：10-25%蔗糖(zhtng)棉子糖毛蕊花糖水苏糖甘露醇山梨醇氨基酸，酰胺蛋白质（激酶，泛素等）激素无机离子 （K+、 Mg2+ 、PO43+、 Cl-）核酸、核苷酸所有被运输的糖都是非还原糖。第14页/共81页第十四页，共81页。（2 2）韧皮部运输）韧皮部运输(ynsh)(ynsh)的方向的方向和速率和速率第15页/共81页第十五页，共81页。源：指生产同化物以及向其他器官提供营养的器官，如成熟叶片、种子萌发时的子叶或胚

5、乳组织。库：消耗(xioho)或积累同化物的接纳器官，如幼叶、根、花、果实、种子等第16页/共81页第十六页，共81页。源库单位植物体内存在多源多库，同化物在源库器官中的运输存在空间和时间上的调节和分工。同化物供求上有对应关系(gun x)的源与库称为源-库单位。第17页/共81页第十七页，共81页。源库间运输(ynsh)的规律（方向）第18页/共81页第十八页，共81页。第19页/共81页第十九页，共81页。第20页/共81页第二十页，共81页。第21页/共81页第二十一页，共81页。* 韧皮部运输(ynsh)的运输(ynsh)量（1）运输速率： 物质在单位时间内移动的距离(jl)(mh-1

6、)。（2）质量运输速率：单位截面积韧皮部或筛管在单位时间内运输物质的质量 （g / (m2 h)）第22页/共81页第二十二页，共81页。不同种类植物(zhw)运输速度有差异蓖麻为 0.8 - 1.5 mh-1；棉花为 0.35 - 0.4 mh-1；甘蔗约为 2.7 mh-1；柳树为 1 mh-1。第23页/共81页第二十三页，共81页。Mnch (德国)于19261930年间(ninjin)提出压力流动学说（Pressure Flow Hypothesis）。第24页/共81页第二十四页，共81页。机机制制第25页/共81页第二十五页，共81页。压力流动(lidng)学说在源端韧皮部进行溶

7、质(rngzh)的装载溶质分子进入筛管分子细胞渗透势下降水势下降木质部的水顺着水势梯度进入筛管分子源端筛管分子膨压上升第26页/共81页第二十六页，共81页。溶质在筛管中是随集流而运动的，筛管内的集流是靠源端和库端渗透势引起(ynq)的膨压差所建立的压力梯度来推动的。压力流动(lidng)学说第27页/共81页第二十七页，共81页。1. 同化物在筛管内运输是由源、库两侧筛管分子-伴胞复合(fh)体内渗透作用所形成的压力势梯度所驱动的。2. 压力梯度的形成则是由于(yuy)源端光合同化物不断向筛管分子-伴胞复合体进行装载，库端同化物不断从筛管分子-伴胞复合体卸出，以及韧皮部和木质部之间水分的不断

8、再循环所致。第28页/共81页第二十八页，共81页。3. 只要源端光合同化物的韧皮部装载(zhungzi)和库端光合同化物的卸出过程不断进行，源、库间就能维持一定的压力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。4. 在韧皮部的运输系统中，筛板极大的增加了筛管对水流的阻力，这种阻力对建立和维持源-库两端的膨压差是必须的。第29页/共81页第二十九页，共81页。第三节第三节 韧皮部运输机理韧皮部运输机理（II II）：装载）：装载(zhungzi)(zhungzi)和和卸出机制卸出机制第30页/共81页第三十页，共81页。第31页/共81页第三十一页，共81页。 概念:韧皮部的装载

9、包括光合产物从成熟叶片中的叶肉细胞的叶绿体运送到筛管分子-伴胞复合体的整个过程。第32页/共81页第三十二页，共81页。 在成熟叶片在成熟叶片(ypin)(ypin)中，光合中，光合产物从叶肉细胞的叶绿体运到筛管产物从叶肉细胞的叶绿体运到筛管分子中需要经过三个步骤。分子中需要经过三个步骤。第33页/共81页第三十三页，共81页。 光合作用中形成的磷酸(ln sun)丙糖从叶绿体运到细胞质中，转化为蔗糖。 蔗糖从叶肉细胞转移到叶片小叶脉筛管分子附近(fjn)。这一途径的距离通常为23个细胞直径，称为短距离运输途径。 蔗糖主动(zhdng)转运到筛管分子中，称为筛管分子装载。第34页/共81页第三

10、十四页，共81页。 第35页/共81页第三十五页，共81页。蔗糖及其他溶质进入(jnr)筛管后，会随集流运出源器官，这个过程称之为输出。从源经过(jnggu)维管系统到库的运输称为长距离运输。第36页/共81页第三十六页，共81页。共质体途径(tjng)质外体途径(tjng)第37页/共81页第三十七页，共81页。第38页/共81页第三十八页，共81页。 共质体途径：整个途径的细胞间都具有胞间连丝。 质外体途径：质外体途径并不意味着全过程都是在质外体中进行，只要(zhyo)在此途径中任何步骤必须经过质外体，那么这个途径就是质外体途径的韧皮部装载。第39页/共81页第三十九页，共81页。 3、韧

11、皮部装载类型(lixng)的决定因子是细胞间是否存在共质体通道不同植物或不同组织(zzh)韧皮部装载方式不同，决定于小叶脉筛管分子-伴胞复合体与周围细胞间胞间连丝的密度。第40页/共81页第四十页，共81页。筛管分子-伴胞复合体与周围细胞间胞间连丝的密度：分为(fn wi)三种类型：类型1：有大量胞间连丝存在（共质体装载）；类型2a：有中等密度的胞间连丝存在（共质体/质外体装载）；类型2b， 几乎无胞间连丝 （质外体装载）。质外体途径共质体的途径糖的种类：蔗糖、棉子糖、水苏糖等第41页/共81页第四十一页，共81页。 4、质外体途径的韧皮部装载(zhungzi)机制（1）质外体途径的装载是需能

12、的过程（2）蔗糖(zhtng)/质子共转运蛋白 第42页/共81页第四十二页，共81页。（1）质外体途径(tjng)的蔗糖装载是需能的过程 蔗糖运输方向是从叶肉到筛管-伴胞复合体，蔗糖的短距离运输是一个逆化学势梯度的富集、浓缩(nn su)过程，理论上讲这个过程是一个消耗能量的过程 。第43页/共81页第四十三页，共81页。（2）蔗糖/质子(zhz)共转运蛋白 运输蔗糖与质子(zhz)传递相偶联。 筛分子/伴胞质膜上的 H-ATP 酶产生电化学势梯度，同时载体将H的向内扩散与蔗糖的向内转运偶联起来(q li)，称为蔗糖/质子共转运。第44页/共81页第四十四页，共81页。蔗糖/质子(zhz)共

13、转运第45页/共81页第四十五页，共81页。 5、共质体途径(tjng)的韧皮部装载机制共质体途径(tjng)装载是通过胞间连丝进行的，是一种由浓度梯度推动的装载 。所以，细胞间存在胞间连丝是共质体运输的必要条件。第46页/共81页第四十六页，共81页。第47页/共81页第四十七页，共81页。1、韧皮部卸出概念韧皮部进行(jnxng)输出的同化物在库端被运出韧皮部并被邻近生长或储存组织所吸收的过程。第48页/共81页第四十八页，共81页。2、韧皮部输出过程：质外体和共质体路径1、筛管分子卸出蔗糖(zhtng)等运输糖被输送出筛管分子；2、筛管分子后运输糖被运出筛管分子后，经过一个短距离运输被运

14、输到库细胞；3、糖被库细胞储存或代谢。第49页/共81页第四十九页，共81页。韧皮部卸出途径和机制筛管筛管库细胞库细胞？第50页/共81页第五十页，共81页。第51页/共81页第五十一页，共81页。幼小的叶片是接收同化物的库，在叶片发育的过程中逐步转化为源。双子叶植物的叶片的这种转变大约在叶片生长(shngzhng)到其最后大小的 25 时开始，并逐步进行直到生长(shngzhng)到其最后大小的 40-50时达到完成。 第52页/共81页第五十二页，共81页。 空胚珠技术是研究蔗糖在库端卸出的机制的重要(zhngyo)技术。豆科植物的豆荚中胚囊组织（种子）和周围细胞间没有胞间连丝的连接，胚囊

15、（种子）和种荚的内皮（种皮）间没有共质体的连接。在胚囊发育过程中，哺育组织向胚囊运输的营养物质只能通过质外体途径。因此可以将胚珠（种荚+种皮）的胚囊部分除去而留下一个“空胚珠”。由于胚囊从种子中除去，这样就可以对糖从种皮进入质外体的过程进行研究而不会受到胚囊的干扰。 第53页/共81页第五十三页，共81页。在豆荚上切出一个“窗口”，切去种子(zhng zi)末端的一半，挖去胚胎组织，形成杯状的只剩种皮的空穴结构，在空穴中充入缓冲液或琼脂，以接收运输到种子(zhng zi)，供胚胎发育用的同化物。（Hopkins，1995）第54页/共81页第五十四页，共81页。经胞间连丝在活细胞中运动（探测细

16、胞之间的共质体运输）第55页/共81页第五十五页，共81页。第56页/共81页第五十六页，共81页。第57页/共81页第五十七页，共81页。一、同化物的配置二、同化物的分配 三、库源的协调(xitio)四、同化物的再分配与再利用第58页/共81页第五十八页，共81页。第59页/共81页第五十九页，共81页。蔗糖(zhtng)、果聚糖第60页/共81页第六十页，共81页。第61页/共81页第六十一页，共81页。第62页/共81页第六十二页，共81页。第63页/共81页第六十三页，共81页。第64页/共81页第六十四页，共81页。第65页/共81页第六十五页，共81页。第66页/共81页第六十六页，共81页。第67页/共81页第六十七页，共81页。第68页/共81页第六十八页，共81页。第69页/共81页第六十九页，共8