1981年克朗奎斯特被子植物分类系统..

1、http:/flora.pkusf. net/ 1981 年克朗奎斯特被子植物分类系统 诸葛按：本分类系统大纲载于 An Integrated System of Classification of Flowering Plants, Columbia Un iversity Press, 1981 一书中。各分类单位的中文译名中，除了约定俗成的科名和 由科名类推得到的高级分类单位名称外， 非国产科的中文译名主要来自汤彦承、 路安民被 子植物非国产科汉名的初步拟订 ， 植物分类学报，41(3):285-304(2003) 文。点击链接可以 查看同书中对该类群的介绍。 OUTLINE OF CL

2、ASSIFICATION OF MAGNOLIOPHYTA 木兰植物门分类大纲 Class MAGNOLIOPSIDA 木兰纲 Subclass I. Mag noliidae 木兰亚纲 Order 1. Mag noliales 木兰目 Family 1. Win teraceae 林仙科 2. Dege neriaceae 单心木兰科 3. Hima ntan draceae 瓣蕊花科 4. Eupomatiaceae 帽花木科 5. Austrobaileyaceae 木兰藤科 6. Mag noliaceae 木兰科 7. Lactoridaceae 囊粉花科 8. Annon ace

3、ae 番荔枝科 9. Myristacaceae 肉豆蔻科 10. Ca nellaceae 白樟科 Order 2. Laurales 樟目 Family 1. Amborellaceae 无油樟科 2. Trime niaceae 早落瓣科 3. Mon imiaceae 杯轴花科 4. Gomortegaceae 葵乐果科 5. Calyca nthaceae 蜡梅科 6. Idiospermaceae 奇子树科 7. Lauraceae 樟科 8. Herna ndiaceae 莲叶桐科 Order 3. Piperales 胡椒目 Family 1. Clora nthaceae 金

4、粟兰科 2. Saururaceae 三白草科 3. Piperaceae 胡椒科 Order 4. Aristolochiales 马兜铃目 Family 1. Aristolochiaceae 马兜铃科 Order 5. Illiciales 八角目 Family 1. Ill iciaceae 八角科 2. Schisandraceae 五味子科 Order 6. Nymphaeales 睡莲目 Family 1. Nelumb on aceae 莲科 2. Nymphaeaceae 睡莲科 3. Barclayaceae 合瓣莲科 4. Cabombaceae 莼菜科 5. Cerat

5、ophyllaceae 金鱼藻科 Order 7. Ranunculales 毛茛目 Family 1. Ranunculaceae 毛茛科 2. Circaeasteraceae 星叶草科 3. Berberidaceae 小檗科 4. Sargentodoxaceae 大血藤科 5. Lardizabalaceae 木通科 6. Menispermaceae 防己科 7. Coriariaceae 马桑科 8. Sabiaceae 清风藤科 Order 8. Papaverales 罂粟目 Family 1. Papaveraceae 罂粟科 2. Fumariaceae 紫堇科 Subc

6、lass II. Hamamelidae 金缕梅亚纲 Order 1. Trochodendrales 昆栏树目 Family 1. Tetracentraceae 水青树科 2. Trochodendraceae 昆栏树科 Order 2. Hamamelidales 金缕梅亚纲 Family 1. Cercidiphyllaceae 连香树科 2. Eupteliaceae 领春木科 3. Platanaceae 悬铃木科 4. Hamamelidaceae 金缕梅科 5. Myrothamnaceae 折扇叶科 Order 3. Daphniphyllales 交让木目 Family 1

7、. Daphniphyllaceae 交让木科 Order 4. Didymelales 双蕊花目 Family 1. Didymelaceae 双蕊花科 Order 5. Eucommiales 杜仲目 Family 1. Eucommiaceae 杜仲科 Order 6. Urticales 荨麻目 Family 1. Barbeyaceae 钩毛叶科 2. Ulmaceae 榆科 3. Cannabaceae 大麻科 4. Moraceae 桑科 5. Cecropiaceae 伞树科 6. Urticaceae 荨麻科 Order 7. Leitneriales 塞子木目 Family

8、 1. Leitneriaceae 塞子木科 Order 8. Juglandales 胡桃目 Family 1. Rhoipteleaceae 马尾树科 2. Juglandaceae 胡桃科 Order 9. Myricales 杨梅目 Family 1. Myricaceae 杨梅科 Order 10. Fagales 壳斗目 Family 1. Balanopaceae 橡子木科 2. Fagaceae 壳斗科 3. Betulaceae 桦木科 Order 11. Casuarinales 木麻黄目 Family 1. Casuarinaceae 木麻黄科 Subclass III.

9、 Caryophyllidae 石竹亚纲 Order 1. Caryophyllales 石竹目 Family 1. Phytolaccaceae 商陆科 2. Achatocarpaceae 玛瑙果科 3. Nyctaginaceae 紫茉莉科 4. Aizoaceae 番杏科 5. Didiereaceae 刺戟草科 6. Cactaceae 仙人掌科 7. Chenopodiaceae 藜科 8. Amaranthaceae 苋科 9. Portulacaceae 马齿苋科 10. Basellaceae 落葵科 11. Molluginaceae 粟米草科 12. Caryophyll

10、aceae 石竹科 Order 2. Polygonales 蓼目 Family 1. Polygonaceae 蓼科 Order 3. Plumbaginales 白花丹目 Family 1. Plumbaginaceae 白花丹科 Subclass IV. Dilleniidae 五桠果亚纲 Order 1. Dilleniales 五桠果目 Family 1. Dilleniaceae 五桠果科 2. Paeoniaceae 芍药科 Order 2. Theales 山茶目 Family 1. Ochnaceae 金莲木科 2. Sphaerosepalaceae 球萼树科 3. Sar

11、colaenaceae 苞杯花科 4. Dipterocarpaceae 龙脑香科 5. Caryocaraceae 油桃木科 6. Theaceae 山茶科 7. Actinidiaceae 猕猴桃科 8. Scytopetalaceae 革瓣花科 9. Pentaphylacaceae 五列木科 10. Tetrameristaceae 四出花科 11. Pellicieraceae 假红树科 12. Oncothecaceae 钩药茶科 13. Marcgraviaceae 蜜囊花科 14. Quiinaceae 绒子树科 15. Elatinaceae 沟繁缕科 16. Paracry

12、phiaceae 盔瓣花科 17. Medusagynaceae 伞果树科 18. Clusiaceae 藤黄科 Order 3. Malvales 锦葵目 Family 1. Elaeocarpaceae 杜英科 2. Tiliaceae 椴树科 3. Sterculiaceae 梧桐科 4. Bombacaceae 木棉科 5. Malvaceae 锦葵科 Order 4. Lecythidales 玉蕊目 Family 1. Lecythidaceae 玉蕊科 Order 5. Nepenthales 猪笼草目 Family 1. Sarraceniaceae 瓶子草科 2. Nepen

13、thaceae 猪笼草科 3. Droseraceae 茅膏菜科 Order 6. Violales 堇菜目 Family 1. Flacourtiaceae 刺篱木科 2. Peridiscaceae 围盘树科 3. Bixaceae 红木科 4. Cistaceae 半日花科 5. Huaceae 蒜树科 6. Lacistemataceae 裂药花科 7. Scyphostegiaceae 杯盖花科 8. Stachyuraceae 旌节花科 9. Violaceae 堇菜科 10. Tamaricaceae 柽柳科 11. Frankeniaceae 瓣鳞花科 12. Dioncoph

14、yllaceae 双钩叶科 13. Ancistrocladaceae 钩枝藤科 14. Turneraceae 时钟花科 15. Malesherbiaceae 王冠草科 16. Passifloraceae 西番莲科 17. Achariaceae 脊脐子科 18. Caricaceae 番木瓜科 19. Fouquieriaceae 澳可第罗科 20. Hoplestigmataceae 干戈柱科 21. Cucurbitaceae 葫芦科 22. Datiscaceae 四数木科 23. Begoniaceae 秋海棠科 24. Loasaceae 刺莲花科 Order 7. Sali

15、cales 杨柳目 Family 1. Salicaceae 杨柳科 Order 8. Capparales 白花菜目 Family 1. Tovariaceae 鲜芹味科 2. Capparaceae 白花菜科 3. Brassicaceae 十字花科 4. Moringaceae 辣木科 5. Resedaceae 木犀草科 Order 9. Batales 肉穗果目 Family 1. Gyrostemonaceae 环蕊木科 2. Bataceae 肉穗果科 Order 10. Ericales 杜鹃花目 Family 1. Cyrillaceae 翅萼树科 2. Clethracea

16、e 桤叶树科 3. Grubbiaceae 毛盘花科 4. Empetraceae 岩高兰科 5. Epacridaceae 澳石南科 6. Ericaceae 杜鹃花科 7. Pyrolaceae 鹿蹄草科 8. Monotropaceae 水晶兰科 Order 11. Diapensiales 岩梅目 Family 1. Diapensiaceae 岩梅科 Order 12. Ebenales 柿树目 Family 1. Sapotaceae 山榄科 2. Ebenaceae 柿树科 3. Styracaceae 安息香科 4. Lissocarpaceae 光果科 5. Symploca

17、ceae 山矾科 Order 13. Primulales 报春花目 Family 1. Theophrastaceae 拟棕科 2. Myrsinaceae 紫金牛科 3. Primulaceae 报春花科 Subclass V. Rosidae 蔷薇亚纲 Order 1. Rosales 蔷薇目 Family 1. Brunelliaceae 槽柱花科 2. Connaraceae 牛栓藤科 3. Eucryphiaceae 落帽花科 4. Cunoniaceae 南蔷薇科 5. Davidsoniaceae 大维逊李科 6. Dialypetalanthaceae 拟素馨科 7. Pit

18、tosporaceae 海桐花科 8. Byblidaceae 二型腺毛科 9. Hydrangeaceae 八仙花科 10. Columelliaceae 弯药树科 11. Grossulariaceae 茶藨子科 12. Greyiaceae 鞘叶树科 13. Bruniaceae 鳞叶树科 14. Anisophylleaceae 异叶木科 15. Alseuosmiaceae 假海桐科 16. Crassulaceae 景天科 17. Cephalotaceae 囊叶草科 18. Saxifragaceae 虎耳草科 19. Rosaceae 蔷薇科 20. Neuradaceae 两

19、极孔草科 21. Crossosomataceae 流苏子科 22. Chrysobalanaceae 可可李科 23. Surianaceae 海人树科 24. Rhabdodendraceae 棒状木科 Order 2. Fabales 豆目 Family 1. Mimosaceae 含羞草科 2. Caesalpiniaceae 云实科 3. Fabaceae 豆科 Order 3. Proteales 山龙眼目 Family 1. Elaeagnaceae 胡颓子科 2. Proteaceae 山龙眼科 Order 4. Podostemales 川薹草目 Family 1. Podo

20、stemaceae 川薹草科 Order 5. Haloragales 小二仙草目 Family 1. Haloragaceae 小二仙草科 2. Gunneraceae 大叶草科 Order 6. Myrtales 桃金娘目 Family 1. Sonneratiaceae 海桑科 2. Lythraceae 千屈菜科 3. Penaeaceae 管萼木科 4. Crypteroniaceae 隐翼科 5. Thymelaeaceae 瑞香科 6. Trapaceae 菱科 7. Myrtaceae 桃金娘科 8. Punicaceae 石榴科 9. Onagraceae 柳叶菜科 10.

21、Oliniaceae 方枝树科 11. Melastomataceae 野牡丹科 12. Combretaceae 使君子科 Order 7. Rhizophorales 红树目 Family 1. Rhizophoraceae 红树科 Order 8. Cornales 山茱萸目 Family 1. Alangiaceae 八角枫科 2. Nyssaceae 蓝果树科 3. Cornaceae 山茱萸科 4. Garryaceae 丝缨花科 Order 9. Santalales 檀香目 Family 1. Meduandraceae 毛丝花科 2. Dipentodontaceae 十齿花

22、科 3. Olacaceae 铁青树科 4. Opiliaceae 山柚子科 5. Santalaceae 檀香科 6. Misodendraceae 羽果科 7. Loranthaceae 桑寄生科 8. Viscaceae 槲寄生科 9. Eremolepidaceae 绿乳科 10. Balanophoraceae 蛇菰科 Order 10. Rafflesiales 大花草目 Family 1. Hydnoraceae 腐臭草科 2. Mitrastemonaceae 帽蕊草科 3. Rafflesiaceae 大花草科 Order 11. Celastrales 卫矛目 Family

23、 1. Geissolomataceae 四棱果科 2. Celastraceae 卫矛科 3. Hippocrateaceae 翅子藤科 4. Stackhousiaceae 异雄蕊科 5. Salvadoraceae 刺茉莉科 6. Aquifoliaceae 冬青科 7. Icacinaceae 茶茱萸科 8. Aextoxicaceae 毒羊树科 9. Cardiopteridaceae 心翼果科 10. Corynocarpaceae 棒果木科 11. Dichapetalaceae 毒鼠子科 Order 12. Euphorbiales 大戟目 Family 1. Buxaceae

24、 黄杨科 2. Simmondsiaceae 油蜡树科 3. Pandaceae 攀打科 4. Euphorbiaceae 大戟科 Order 13. Rhamnales 鼠李目 Family 1. Rhamnaceae 鼠李科 2. Leeaceae 火筒树科 3. Vitaceae 葡萄科 Order 14. Linales 亚麻目 Family 1. Erythroxylaceae 古柯科 2. Humiriaceae 树脂核科 3. Ixonanthaceae 粘木科 4. Hugoniaceae 亚麻藤科 5. Linaceae 亚麻科 Order 15. Polygalales 远

25、志目 Family 1. Malpighiaceae 金虎尾科 2. Vochysiaceae 囊萼花科 3. Trigoniaceae 三角果科 4. Tremandraceae 孔药木科 5. Polygalaceae 远志科 6. Xanthophyllaceae 黄叶树科 7. Krameriaceae 刺球果科 Order 16. Sapindales 无患子目 Family 1. Stapyleaceae 省沽油科 2. Melianthaceae 蜜花科 3. Bretschneideraceae 钟萼木科 4. Akaniaceae 叠珠树科 5. Sapindaceae 无患

26、子科 6. Hippocastanaceae 七叶树科 7. Aceraceae 槭树科 8. Burseraceae 橄榄科 9. Anacardiaceae 漆树科 10. Julianiaceae 三柱草科 11. Simaroubaceae 苦木科 12. Cneoraceae 叶柄花科 13. Meliaceae 楝科 14. Rutaceae 芸香科 15. Zygophyllaceae 蒺藜科 Order 17. Geraniales 牻牛儿苗目 Family 1. Oxalidaceae 酢浆草科 2. Geraniaceae 牻牛儿苗科 3. Limnanthaceae 沼花

27、科 4. Tropaeolaceae 旱金莲科 5. Balsaminaceae 凤仙花科 Order 18. Apiales 伞形目 Family 1. Araliaceae 五加科 2. Apiaceae 伞形科 Subclass VI. Asteridae 菊亚纲 Order 1. Gentianales 龙胆目 Family 1. Loganiaceae 马钱科 2. Retziaceae 异轮叶科 3. Gentianaceae 龙胆科 4. Saccifoliaceae 勺叶木科 5. Apocynaceae 夹竹桃科 6. Asclepiadaceae 萝藦科 Order 2.

28、Solanales 茄目 Family 1. Duckeodendraceae 核果茄科 2. Nolanaceae 假茄科 3. Solanaceae 茄科 4. Convolvulaceae 旋花科 5. Cuscutaceae 菟丝子科 6. Menyanthaceae 睡菜科 7. Polemoniaceae 花荵科 8. Hydrophyllaceae 田基麻科 Order 3. Lamiales 唇形目 Family 1. Lennoaceae 多室花科 2. Boraginaceae 紫草科 3. Verbenaceae 马鞭草科 4. Lamiaceae 唇形科 Order 4

29、. Callitrichales 水马齿目 Family 1. Hippuridaceae 杉叶藻科 2. Callitrichaceae 水马齿科 3. Hydrostachyaceae 水穗草科 Order 5. Plantaginales 车前目 Family 1. Plantaginaceae 车前科 Order 6. Scrophulariales 玄参目 Family 1. Buddlejaceae 醉鱼草科 2. Oleaceae 木犀科 3. Scrophulariaceae 玄参科 4. Globulariaceae 肾药花科 5. Myoporaceae 苦槛蓝科 6. O

30、robanchaceae 列当科 7. Gesneriaceae 苦苣苔科 8. Acanthaceae 爵床科 9. Pedaliaceae 胡麻科 10. Bignoniaceae 紫葳科 11. Mendonciaceae 对叶藤科 12. Lentibulariaceae 狸藻科 Order 7. Campanulales 桔梗目 Family 1. Pentaphragmataceae 五膜草科 2. Sphenocleaceae 楔瓣花科 3. Campanulaceae 桔梗科 4. Stylidiaceae 花柱草科 5. Donatiaceae 陀螺果科 6. Brunoni

31、aceae 蓝针花科 7. Goodeniaceae 草海桐科 Order 8. Rubiales 茜草目 Family 1. Rubiaceae 茜草科 2. Theligonaceae 假牛繁缕科 Order 9. Dipsacales 川续断目 Family 1. Caprifoliaceae 忍冬科 2. Adoxaceae 五福花科 3. Valerianaceae 败酱科 4. Dipsacaceae 川续断科 Order 10. Calycerales 萼角花目 Family 1. Calyceraceae 萼角花科 Order 11. Asterales 菊目 Family 1

32、. Asteraceae 菊科 Class LILIOPSIDA 百合纲 Subclass I. Alismatidae 泽泻亚纲 Order 1. Alismatales 泽泻目 Family 1. Butomaceae 花蔺科 2. Limnocharitaceae 黄花蔺科 3. Alismataceae 泽泻科 Order 2. Hydrocharitales 水鳖目 Family 1. Hydrocharitaceae 水鳖科 Order 3. Najadales 茨藻目 Family 1. Aponogetonaceae 水蕹科 2. Scheuchzeriaceae 冰沼草科 3

33、. Juncaginaceae 水麦冬科 4. Potamogetonaceae 眼子菜科 5. Ruppiaceae 川蔓藻科 6. Najadaceae 茨藻科 7. Zannichelliaceae 角果藻科 8. Posidoniaceae 波喜荡科 9. Cymodoceaceae 丝粉藻科 10. Zosteraceae 大叶藻科 Order 4. Triuridales 霉草目 Family 1. Petrosaviaceae 无叶莲科 2. Triuridaceae 霉草科 Subclass II. Arecidae 槟榔亚纲 Order 1. Arecales 槟榔目 Fam

34、ily 1. Arecaceae 槟榔科 Order 2. Cyclanthales 巴拿马草目 Family 1. Cyclanthaceae 巴拿马草科 Order 3. Pandanales 露兜树目 Family 1. Pandanaceae 露兜树科 Order 4. Arales 天南星目 Family 1. Araceae 天南星科 2. Lemnaceae 浮萍科 Subclass III. Commelinidae 鸭跖草亚纲 Order 1. Commelinales 鸭跖草目 Family 1. Rapateaceae 瑞碑题雅科 2. Xyridaceae 黄眼草科 3

35、. Mayacaceae 花水藓科 4. Commelinaceae 鸭跖草科 Order 2. Eriocaulales 谷精草目 Family 1. Eriocaulaceae 谷精草科 Order 3. Restionales 帚灯草目 Family 1. Flagellariaceae 须叶藤科 2. Joinvilleaceae 拟苇科 3. Restionaceae 帚灯草科 4. Centrolepidaceae 刺鳞草科 Order 4. Juncales 灯心草目 Family 1. Juncaceae 灯心草科 2. Thurniaceae 梭子草科 Order 5. Cy

36、perales 莎草目 Family 1. Cyperaceae 莎草科 2. Poaceae 禾本科 Order 6. Hydatellales 独蕊草目 Family 1. Hydatellaceae 独蕊草科 Order 7. Typhales 香蒲目 Family 1. Sparganiaceae 黑三棱科 2. Typhaceae 香蒲科 Subclass IV. Zingiberidae 姜亚纲 Order 1. Bromeliales 凤梨目 Family 1. Bromeliaceae 凤梨科 Order 2. Zingiberales 姜目 Family 1. Streliz

37、iaceae 鹤望兰科 2. Heliconiaceae 蝎尾蕉科 3. Musaceae 芭蕉科 4. Lowiaceae 兰花蕉科 5. Zingiberaceae 姜科 6. Costaceae 闭鞘姜科 7. Cannaceae 美人蕉科 8. Marantaceae 竹芋科 Subclass V. Liliidae 百合亚纲 Order 1. Liliales 百合目 Family 1. Philydraceae 田葱科 2. Pontederiaceae 雨久花科 3. Haemodoraceae 血草科 4. Cyanastraceae 蓝星科 5. Liliaceae 百合科

38、6. Iridaceae 鸢尾科 7. Velloziaceae 翡若翠科 8. Aloeaceae 芦荟科 9. Agavaceae 龙舌兰科 10. Xanthorrhoeaceae 黄脂木科 11. Hanguanaceae 钵子草科 12. Taccaceae 蒟蒻薯科 13. Stemonaceae 百部科 14. Smilacaceae 菝葜科 15. Dioscoreaceae 薯蓣科 Order 2. Orchidales 兰目 Family 1. Geosiridaceae 地鸢尾科 2. Burmanniaceae 水玉簪科 3. Corsiaceae 腐蛛草科 4. Or

39、chidaceae 兰科 木兰植物门 (MAGNOLIOPHYTA) Cronquist, Takhtajan & Zimmermann 1966 又名被子植物或有花植物 维管束植物，一般具有根、茎和叶，茎的中央柱 （central cylinder） 有叶隙 或分散的维管束；木质部通常（但并非总是）含有导管的一部分，至少在根部如 此；韧皮部有定数的筛管和伴胞。 有性生殖结构特征性地聚集在一起， 与特化的 叶一同形成花；最典型的花的结构包括：外轮的花被片，即萼片，组合成花萼， 内轮的花被片，即花瓣，组合成花冠，雄蕊群，包括一至多数雄蕊 （即小孢子叶） ， 以及居中的雌蕊群，包括一至多数

40、心皮（即大孢子叶）；心皮或者分离而各自闭 合（稀仅折叠而不闭合） 形成离生雌蕊， 或者全部心皮多少合生而形成复合雌蕊； 雌蕊（无论是单心皮还是多心皮）由子房构成，顶端有一至数个柱头，通常由花 柱举起在子房上方；子房内生有一至数个胚珠（即变态的大孢子）；每个胚珠内 含有一个雌配子体，由少核（通常为 8 核）且没有颈卵器的胚囊构成；雄蕊（小 孢子叶） 在一些古老的类群中为薄片状， 但一般由花丝和花药构成， 在最一般的 情况下，花药有两个由结缔组织联结起来的各具二孢子囊的花粉囊； 花粉粒在柱 头上萌发，生出花粉管，沿花柱一直伸入子房；成熟的雄配子体（包括花粉粒和 花粉管）含有三个核（花粉管核和两个精

41、核），成熟的花粉管进入胚囊，放出两 个裸露的精子， 一个与卵子结合， 成为合子， 另一个通常与胚囊中的两个极核或 由两个极核结合而成的次生核结合， 形成一个三核结合的受精极核， 通常为种子 中的胚乳的前身； 子房（有时还联合一些附属结构） 在受精后发育成开裂或不开 裂的果实，含一至数枚种子。（被子植物门） 木兰植物门包括两个大小不等的纲，木兰纲（双子叶植物纲）和百合纲（单 子叶植物纲）。本书中定义的木兰纲包括 64 目，318 科，约 165,000 种；百合 纲包括 19目， 65科，约 50,000 种。 最早的被子植物化石纪录，属于早白垩世的巴里米亚 （Barremian） 期，这个 地

42、质时期距今 1.3 亿年，并持续了几百万年。 这些已知最早的被子植物有单沟的 花粉，其叶片相当小而简单，并且具有组织性较差、形状不整齐的羽状网脉 （Hicker & Doyle, 1977） 。除此之外，这些原始被子植物的其他特征都只能由推 测得来。在现代被子植物中， 这种花粉和叶的组合特征， 只有一个亚纲木兰 亚纲 （Magnoliidae） 的植物可以与之相比。 根据孢粉化石纪录， 被子植物在多样性进化中， 最早的重要分支发生在木兰 纲和百合纲之间 (Doyle, 1973; Cronquist, 1974) 。 这两个纲现在已经明显不同， 尽管每个区别特征都有例外。只有一个小目睡

43、莲目 (Nymphaeales) 该归 属于这两个大类群的哪一边的问题，现在还有争议。 Doyle 和 Hickey(1976) 的假说认为，最早的被子植物有可能是生活在不稳定 的水滨生境中的灌木，这为对被子植物最初的多样化的考虑提供了一个推理基 础。如果认为单子叶植物是起源于草本植物， 而且很可能是水生的种系， 这个观 点就显得特别有用了。 Doyle 和 Hickey 的假说又是以 Stebbins(1965) 较早的观 点为起点的， Stebbins 认为被子植物起源于裸子植物中生活在干旱或半干旱生 境下的一群小叶灌木。 但对于这个假想的过渡类群， 现在还没有直接证据能够证 实。 从化石

44、纪录里看不出被子植物和其他任何类群的直接联系。 在主流的理论基 础上，人们普遍认为被子植物的祖先应该在祼子植物中的苏铁植物 (cycadophyte) 中寻找，很有可能就在广义的种子蕨 (seed fern) 中间 (Takhtajan, 1954; Cronquist, 1968) 。本内苏铁目 (Bennettitales) 和苏铁目 (Cycadales) 都太特 化，不太可能是被子植物的始祖。开通目 (Caytoniales) 虽然和被子植物的始祖 接近，但很可能不在进化的主线上。 开通目的胞芽杯 (cupule) 似乎可以认为是代表了现代被子植物的胚珠 (不是 心皮)的一个可能的进化

45、前体 (Gaussen, 1946; Stebbins, 1976) 。按这个观点， 开通蕨的孢芽杯壁和被子植物胚珠的外珠被是同源的， 一些现代被子植物的折线 形的珠孔也反映了后来退化掉的其他胚珠在孢芽杯中的不对称的排列情况。 (摘自 An Integrated System of Classification of Flowering Plants, Columbia University Press, 1981，刘夙译) 木兰纲 (MAGNOLIOPSIDA) Cronquist, Takhtajan & Zimmermann, 1966, 又名双子叶植物 木本或草本植物， 木本类

46、型和许多草本类型的茎和根有典型的次生生长 (形 成层向内产生木质部，向外产生韧皮部)；成熟的根系为初生根，或不定根，或 二者均有；草本类型的茎维管束为开放型 (即形成层位于木质部和韧皮部中间) ， 或较少为封闭型， 通常排成环状，中间包含有髓， 很少排成 2 至多环或分散； 根、 茎和叶中的导管一般发育良好， 但在一些古老的科和一些退化种类中缺如； 筛管 分子的质体无蛋白质内含物， 或较少含有非楔状的蛋白质内含物。 叶：通常为网 状脉，最一般情况下具叶柄和扩展的叶片， 只有很少种类有明显分化的基生叶鞘； 叶片通常由叶原基的远轴部分发育而来， 各部分并多少沿其纵向同时生长而扩 展。 花：有各式蜜

47、腺，但无隔膜蜜腺，或无蜜腺；花部如有定数，通常为 5 数， 或较少为 4 数，很少为 3 数或其他数目(心皮数常较少)；花粉粒通常为三萌发 孔类型或三萌发孔类型的衍生类型， 但在一些较古老的科中为单萌发孔类型； 其 他衍生类型包括二萌发孔、多萌发孔和无萌发孔类型；子叶 2，稀 1、3或 4，极 少数种类(一些高度腐生或寄生的类型)的胚不分化。 木兰纲各亚纲的纲要性排列 1. 相对较古老的植物，花通常具离生心皮，离瓣或无瓣(但有时花萼合生)，一 般有明显的花被，通常有多数初生时为向心排列的雄蕊(有时呈片状或带状)， 花粉粒大多数为二核， 常为单萌发孔类型或单萌发孔类型的衍生类型； 胚珠为 双珠被

48、，厚珠心； 种子较常有一个微小的胚和大量胚乳， 但有时有较大的胚和退 化的胚乳或无胚乳；子叶偶多于 2；植物体较常积聚有苄基异喹啉类 (benzyl-isoquinoline) 或阿朴啡 (aporphine) 类生物碱，但不含甜菜拉因 (betalain) 、环烯醚萜化合物 (iridoid compound) 或芥子油 (mustard oil) ，很 少富含丹宁(tannin) I.木兰亚纲(Magnoliidae) 1. 比木兰亚纲在一至数个方面进步的植物； 花粉粒为三萌发孔类型或三萌发孔类 型的衍生类型；子叶不多于 2；雄蕊不呈片状，一般具分化明显的花丝和花药； 植物体稀可合成苄基异

49、喹啉类或阿朴啡类生物碱，但常含有其他类型的生物碱、 丹宁、甜菜拉因、芥子油或环烯醚萜化合物。 2. 花多少强烈退化，常单性，花被发育较差或缺如，常形成柔荑花序，但从 不形成两性的假单花，也从不具着生在侧膜胎座上的多数种子；花粉粒常具 萌发孔，同时盖层内结构为颗粒状而不是柱状，但也常为一般形态 II. 金缕梅亚纲 (Hamamelididae) 2. 花通常多少发育较好，有明显的花被，若非如此，则通常聚生为两性的假 单花，或具着生在侧膜胎座上的多数种子，只有稀少种类具有上述列出的金 缕梅亚纲的全部特征； 花粉粒有各种形态，但稀同时具萌发孔和颗粒状的盖 层内结构。 3. 花为离瓣，较少为无瓣或合瓣

50、，若为合瓣，则通常有多于花冠裂片的 雄蕊，或雄蕊与花冠裂片对生，或有双珠被、厚珠心的胚珠；胚珠极少 具珠被绒毡层；心皮 1 至多数，离生，或较常合生而形成复合雌蕊；植 物体常含丹宁、甜菜拉因或芥子油。 4. 雄蕊为多数时， 通常在初生时为离生(很少为向心)排列；胎座 各型，常为侧膜胎座、特立中央胎座或基生胎座，也常为中轴胎座； 一些有较少雄蕊和中轴胎座的种类通常每室具数个至多数胚珠，或 具合生花冠，或这两个特征同时具备。 5. 植物体通常含有甜菜拉因， 或为(复合子房的)特立中央胎 座至基生胎座，或这两个特征同时具备，但不含芥子油及环烯 醚萜化合物，并且只有两个小目是含丹宁的；花粉粒为三核，

51、很少二核；胚珠为双珠被，厚珠心，最常为弯生或横生；最一 般情况下为草本或近于草本，木本的种类通常有不规则的次生 生长，或有不规则的茎结构；除白花丹目 (Plumbaginales) 外， 花瓣离生或缺；在最大的石竹目 (Caryophyllales) 中，筛管分 子只含有一种特殊的 P 型质体， 种子通常具外胚乳， 而不具胚 乳 . III.石竹亚纲(Caryophyllidae) 5. 植物体不含甜菜拉因，除报春花目 (Primulales) 外，稀为特 立中央胎座或基生胎座；植物体常含芥子油、环烯醚萜化合物 或丹宁； 花粉粒通常二核(十字花科 Brassicaceae 是一个明显 的例外)

52、；胚珠有各种着生方位， 但除了白花菜目 (Capparales) 外，很少为弯生或横生；各式木本或草本，很多种类是普通乔 木；花瓣离生，较少联合形成合生花冠，很少缺如；种子很少 具外胚乳；筛管分子通常含有 S 型质体，即使含 P 型质体，也 与石竹目绝不相同 . IV.五桠果亚纲(Dilleniidae) 4. 雄蕊为多数时， 通常在初生时为向心(很少为离心)排列；花很 少为侧膜胎座(一个明显的例外是多种虎耳草科 Saxifragaceae 植 物)，也很少为单室复合子房的特立中央胎座或基生胎座(寄生的 种类除外)，较常具 2至数室子房，每室只具 1或 2枚胚珠(特别 是有较少雄蕊的种类)；花

53、为离瓣，较少无瓣，稀为合瓣；植物体 常含丹宁，有时含环烯醚萜化合物，但很少含芥子油，绝不含甜菜 拉因 V.蔷薇亚纲(Rosidae) 3. 花为合瓣(稀离瓣或无瓣)； 雄蕊通常与花冠裂片同数或较少，从不 与花冠裂片对生；胚珠为单珠被，薄珠心，较常具珠被绒毡层；心皮最 一般为 2，偶 35 或更多；植物体很少含丹宁，绝不含甜菜拉因或芥子 油，但常含环烯醚萜化合物或各式其他种类的驱虫物质 (repellant) . VI.菊亚纲(Asteridae) 注： 需要说明的是，本书中的纲要性排列的根本目的是为了提供对观点的一种辅 助说明，而不是为了提供一种分类方法。 排列中频繁地运用了那些难于观察的性

54、状，而且在众多的例外中，多数都不需重视，甚至可以忽视。 为统一起见，术语“单萌发孔类型的衍生类型”的定义不包括三萌发孔类型 的花粉，虽然单萌发孔类型在系统发育上确是三萌发孔类型的前身。 (摘自 An Integrated System of Classification of Flowering Plants, Columbia University Press, 1981，刘夙译) 木兰亚纲 (MAGNOLIIDAE Takhtajan 1966) 木本或草本双子叶植物， 较常能合成苄基异喹啉类或阿朴啡类生物碱， 较少 含其他类型的生物碱，有时略含丹宁，但稀(睡莲科 Nymphaeaceae

55、和马桑科 Coriariaceae )含鞣花酸 (ellagic acid) ，有时含生氰物质(由酪氨酸合成)， 但绝不含环烯醚萜化合物； 薄壁组织常含分散的球状精油细胞； 导管分子有梯型 或简单类型的穿孔， 或有时无导管； 木射线常有伸长的末端； 筛管分子的质体通 常含拟晶体状或种种丝状的蛋白质， 也常含淀粉粒，较少只含淀粉而不含蛋白质。 花：整齐，很少不整齐，下位花，较少为周位花或上位花；花被片通常离生，常 不明显分化成萼片和花瓣，或只具萼片，稀全部花被片合生，或（合瓣莲科 Barclayaceae ）花瓣下部联合形成合生花冠， 或有时花较退化而无花被； 雄蕊最 通常为多数， 初生时为向心

56、排列， 较少种类的雄蕊数较少并呈轮状排列， 常为带 状或片状， 不具明显分化的花丝和花药， 或具明显延长的药隔， 但有时也为普通 形态，有明显分化的花丝和花药； 花粉粒为二核， 较少为三核， 常为单萌发孔类 型或单萌发孔类型的衍生类型， 但在一些科中为三萌发孔类型或三萌发孔类型的 衍生类型；雌蕊群最一般为离生（或为单雌蕊），较少合生；离生雌蕊和单雌蕊 的种类为边缘胎座， 或有时为片状胎座或片状侧生胎座， 或为顶生胎座或基生胎 座，合生雌蕊的种类则为各式侧膜胎座或中轴胎座； 胚珠为双珠被， 很少为单珠 被，厚珠心，很少为薄珠心；种子具胚乳或较少缺如，有时兼具外胚乳，或大部 分为外胚乳取代；胚常微

57、小，但有时较大而占满整个种子；子叶为典型的 2 枚， 但偶为 3 或 4 枚（单心木兰科 Degeneriaceae ，奇子树科 Idiospermaceae ），稀 其中一枚退化而仅有 1 枚。 本系统中定义的木兰亚纲含 8目，39科，约 12,000 种。有三分之二强的种 隶属于其中的 3 个目（木兰目 Magnoliales ，樟目 Laurales 和毛茛目 Ranunculales ）。这所有的目放到木兰亚纲里看来都是没什么争议的。 木兰亚纲主要由保留了那些原始性状群中的一或多个性状的双子叶植物构 成，而且这些植物和那些较为进化的类群没有什么密切的联系。 在原始性状群中， 最重要的性

58、状是单萌发孔类型 （或单萌发孔类型的衍生类型） 的花粉， 离生雌蕊 或单雌蕊， 以及初生时为向心排列的多数雄蕊。 所有具单萌发孔类型或单萌发孔 类型的衍生类型的花粉的双子叶植物都属于木兰亚纲， 但另有大约三分之一的种 类的花粉是三萌发孔类型或三萌发孔类型的衍生类型。 木兰亚纲中十分之九强的 种类具离生雌蕊或单雌蕊， 但在金缕梅亚纲、 石竹亚纲、 五桠果亚纲和蔷薇亚纲 中也有些略进化的种类和大多数木兰亚纲植物一样具离生雌蕊。 这些属于其他的 亚纲的具离生雌蕊的种类显然和各自亚纲里的具合生雌蕊的成员有联系。 木兰亚 纲中过半数的种类有初生时为向心排列的多数雄蕊， 但也有相当数量的蔷薇亚纲 的成员同

59、样有向心发育的多数雄蕊。除了合瓣莲属（Barclaya，属于睡莲目 Nymphaeales）这个有争议的例外，木兰亚纲的其他种类都不具合生花冠，但这 个特征仅仅能够把它们与五桠果亚纲中较进化的种类和菊亚纲区分开来。 绝大多 数木兰亚纲植物有双珠被、 厚珠心的胚珠， 但这些特征在除了菊亚纲以外的各亚 纲中也广泛存在。其他各种推测的原始特征，如无导管的木本、片状雄蕊、片状 胎座、子叶多于 2 枚，大部分或全部仅为木兰亚纲所具， 但即使在木兰亚纲里面， 也不是标准特征。 最后，木兰亚纲还具有独特的化学防御物。 极多的种类含有异喹啉类生物碱 及其衍生化合物， 尤其是苄基异喹啉类和阿朴啡类。 这些在被子

60、植物的其他类群 中是罕见的 （虽然不是完全不存在） 。在其他被子植物中发现的多种类型的生物 碱，大部分或全部都不存在于木兰亚纲植物中。 木兰亚纲的许多成员有特征性的 挥发油，常常含在特化的球状异细胞 （idioblast） 中，但一些含相同成分的挥发 油在其他类群中例如伞形科 （Apiaceae） 也能找到。 就目前所知， 木兰亚 纲中含有生氰物质的成员是通过以酪氨酸为原料的酶促反应来合成生氰物质的。 而在含有生氰物质的单子叶植物中， 大多数也是采用了类似的合成途径。 其他各 亚纲的双子叶植物则发展出了不同的合成生氰物质的方法， 虽然仍有一些种类保 留了由酪氨酸合成的途径。我在别的地方（ 1977，这里只引述大意）