植物生理学复习资料

1、绪论1. 植物生理学的诞生是从探索植物的营养开始的。2. 植物生理学的第一个实验：凡·海尔蒙特（J.B.van Helmont）做柳枝实验。3. 1771年光合作用年，普利斯特里发现绿色植物有净化空气的作用。4. 李比希，创立矿质营养学说，标志着植物生理学的诞生。5. 德：萨克斯、诺普、费弗尔：无土栽培技术。6. 植物生理学讲义、植物生理学三卷，标志着植物生理学达到成熟。7. Sachs萨克斯被称为植物生理学的奠基人，Sachs和Pfeffer费弗尔被称为植物生理学的两大先驱。水分生理 1.水分代谢（water metabolism）：植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程 2.

2、水对植物的生理作用 1. 原生质的主要组分 原生质一般含水量80%以上。 2. 参与植物体内的代谢过程 3. 生化反应和物质吸收、运输的介质 4. 使植物保持固有的姿态 5. 维持细胞的分裂和伸长水对植物的生态作用 1.调节植物体温 2.水对可见光的通透性 3. 调节生态环境（植物的生存环境）植物体内的含水量:植物种类：水生植物：>90%；中生植物：70-90%；旱生植物最低时可达到6%。环境条件: 阴蔽、潮湿，含水量高；向阳、干燥，含水量低。植物组织和器官：幼嫩部分：60%-90%；茎杆：40%-50%；休眠芽：40%；风干种子：9%-14%。 植物体内水分存在的状态:束缚水、自由水。

3、束缚水：与细胞组分紧密结合不能自由移动、不易蒸发散失的水自由水：与细胞组分之间吸附力较弱，可以自由移动的水 自由水直接参与代谢，束缚水不参与代谢。 自由能: 根据热力学原理，系统中物质的总能量可分为束缚能和自由能。束缚能是不能用于做有用功的能量，而自由能是指在等温、等压条件下,能够做最大有用功（非膨胀功）的那部分能量。化学势：用来衡量物质反应或转移所用的能量一摩尔物质所具有的自由能水的化学势用w表示。水的化学势的热力学含义：当温度、压力及物质数量（水分以外）一定时，由水量（摩尔增量）引起的体系自由能的改变量。水的化学势可用来判断水分参加化学反应的本领或两相间移动的方向和限度。热力学中将纯水的化

4、学势规定为零。水势：体系中水的化学势与处于等温、等压条件下纯水的化学势之差，再除以水的偏摩尔体积。水的偏摩尔体积：指在恒温恒压、其它组分浓度不变情况下，混合体系中1mol物质所占据的有效体积。1. 水的偏摩尔体积与溶液中溶质的种类及数量有关。2. 所谓偏摩尔是指非纯态而言的。而纯水的摩尔体积则都是VH2O，对纯态而言偏摩尔体积就是它的摩尔体积。单位：水势=水的化学势/水的偏摩尔体积 =Nm mol-1/m3 mol-1=N m-2 =Pa。一般用兆帕(MPa，1MPa106Pa)水势是一个相对值，其绝对值不容易测定。纯水的自由能最大，因此水势最高，ow=零。溶液的水势为负值,浓度越大，水势越低

5、植物细胞吸水（两种）：被动吸水：渗透吸水：具有中心液泡的成熟细胞 吸胀吸水：未形成液泡主动吸水：代谢性吸水，直接消耗能量而与渗透作用无关。代谢性吸水：细胞利用呼吸释放出的能量，使水分经过质膜进入细胞的过程称代谢性吸水（名词解释）渗透作用：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。质壁分离：植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现象。质壁分离复原/去质壁分离：发生了质壁分离的细胞吸水后使整个原生质体恢复原状的现象。发生质壁分离的条件：外界环境水势低于细胞水势原生质层具有选择性细胞壁与细胞质的收缩能力不同质壁分离可解决以下问题：判定细胞是否存活测定细胞的渗透势观察物质透过原生质

6、层的难易程度植物细胞的水势组成细胞的水势公式： ws p ms为溶质势（也做渗透势），p 为压力势，m为衬质势。溶质势：大小取决于溶质颗粒的总数，与溶质的解离系数相关s=-icRT（i为解离系数，T为热力学温度）。 引起细胞水势的降低的数值，为负值。标准压力下，溶液的压力势为0，溶液的溶质势等于溶液的水势。 原生质体、液泡吸水膨胀，对细胞壁产生的压力称为膨压。压力势p：细胞壁在受到膨压作用的同时会产生一种与膨压大小相等、方向相反的壁压。 压力势一般为正值，它提高了细胞的水势。 特殊情况下，压力势也可为等于零或负值。Eg：初始质壁分离时，细胞的压力势为零；剧烈蒸腾时，细胞壁出现负压，细胞的压力势

7、呈负值。衬质势m：细胞中的亲水物质对自由水的束缚而引起细胞水势的降低值，一般为负值。对于无液泡的分生组织和干燥种子来说，m是细胞水势的主要组分，其 wm含有液泡的成熟细胞的水势：细胞水势通常用液泡的水势来代替。由于具有液泡的细胞含水量很高，衬质势趋于0，可忽略不计。含有液泡细胞水势公式： w 液泡 s p细胞吸水、体积增大，s p w增大。细胞吸水饱和，体积、s p w最大。细胞失水，体积减小，s p w减小。失水达初始质壁分离，p =0，s =w继续失水，s p 可能为负，ws细胞吸水过程中水势组分的变化1）初始质壁分离时， V=1.0，p= 0， w = s = -2.0 MPa（2）充分

8、膨胀时， V=1.5， p =-s ， w = s + p = 0 （3）剧烈蒸腾或质壁分离， V<1.0, p < 0， w <s一个细胞的溶质势与所处外界溶液的溶质势相等，则细胞体积不变。（p）（错误）不完全正确。一个成熟细胞水势由溶质势和压力势组成，只有在初始质壁分离p =0时，上述观点才成立。通常若细胞溶质势与外界溶液溶质势相等，则细胞水势应高于外界溶液水势，细胞应失水，体积减小。若细胞的p-s，将其放入某一溶液中时，则体积不变。（错误）若细胞的p-s时，该细胞w =0，这样的细胞往溶液中放置，细胞均会失水，体积变小。将一充分饱和的细胞放于某一比细胞液浓度低50倍的溶

9、液中，则体积变小。 （正确）若细胞的ws，将其放入纯水中，则体积不变。（错误）当细胞ws时，p=0，而ws<0，放入纯水，细胞吸水，体积变大。水分的运动方式：扩散、渗透、集流水分的跨膜运输：扩散（短距离）、集流（长距离）扩散：物质分子从高浓度(高化学势)区域向低浓度(低化学势)区域转移，直到均匀分布的现象。 1.扩散速度与物质的浓度梯度成正比。 2.扩散适合水分的短距离移动。集流：液体中成群的原子或分子在压力梯度作用下共同移动的现象。（这种压力梯度可由重力或机械力产生。） 1.集流的流速与压力差成正比，与集流中溶质浓度关系不大 2.集流是植物体内长距离运输的主要方式水通道蛋白（水孔蛋白）

10、：质膜内在蛋白、液泡膜内在蛋白。土壤水分：物理状态：毛管水、重力水和束缚水(吸湿水)能否被植物利用：可利用水和不可利用水永久萎蔫系数 :反映土壤中不可利用水的指标 对大多数植物而言，当土壤含水量达到永久萎焉系数（植物刚刚发生永久萎焉时，土壤存留的水分含量）时。水势约为-1.5MPa，该水势称为永久萎焉点。土壤保水性能的指标：最大持水量(greatest capacity)和田间持水量(field capacity)土壤中负的p是由于土壤中的毛细作用造成的。 土壤中不同种类的水具有不同的水势。 水势低于-100MPa的水为土壤矿物的结晶水 低于-3.1MPa的水为土壤束缚水 3.1-0.01MP

11、a的水为毛管水 高于-0.01MPa的水为重力水 通常土壤溶液浓度很低,溶质势s约为-0.01MPa。土壤溶液的衬质势主要是由于土壤胶体对水分子的吸附所引起的。在潮湿的土壤中，m和p接近于0;而干旱土壤的m和p可低至-3MPa。在潮湿的土壤中，土壤溶液的渗透势是决定土壤溶液水势的主要成分。当土壤含水量达到田间持水量时，土壤溶液水势仅稍稍低于0，约为-0.01MPa。土壤中水移动的速率取决于压力梯度的大小及水的传导率（指在单位压力下单位时间内水移动的距离,常用m · h1 · MPa1表示）水的传导率是测量土壤中水分移动难易程度的指标。植物吸水的部位：主要在根的尖端，从根尖向

12、上约10mm的范围内，包括根冠、根毛区、伸长区和分生区，以根毛区的吸水能力最强根毛区的吸水能力最强。植物根部吸水主要通过根毛皮层、内皮层，再经中柱薄壁细胞进入导管.（毛皮层内皮层导管）水分在根内的径向运转：质外体途径：是指水分通过由细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管的空腔组成的质外体部分的移动过程。 共质体途径：是指水分依次从一个细胞的细胞质经过胞间连丝进入另一个细胞的细胞质的移动过程。 根系吸水的方式：主动吸水+被动吸水（水分上升的动力是根压和蒸腾拉力）被动吸水：蒸腾拉力为动力。蒸腾拉力是指因叶片蒸腾作用而产生的使导管中水分上升的力量。蒸腾拉力是蒸腾旺盛季节中植物吸水的主要动力。主动吸水：植物

13、根系生理活动而引起的吸水过程。 以根压为动力。 根的主动吸水具体反映在根压上。根压，是指由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力。 伤流和吐水是证实根压存在的两种生理现象。 伤流：从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象（由根压引起的） 吐水：叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象。根系吸水阻力： 1.根系自身因素：根系密度（单位体积土壤内根系长度(cm/cm3)） 根表面透性：根的透性随根龄和发育阶段及环境 条件不同而差别较大 （影响根系吸水的土壤条件）2.土壤条件：a.土壤中可利用水（毛管水是植物吸水的主要来源。重力水旱田应排除，水田最为生态需水）。b.土壤通气状况： CO2浓度过

14、高或O2不足，根系呼吸减弱，影响根压和根系吸水，而且还会酒精积累使根系中毒。C.土壤温度：土温低使根系吸水下降；土温过高对根系吸水也不利。D.土壤溶液浓度：通常土壤溶液浓度较低,水势较高，根系易于吸水。蒸腾作用：植物体内的水分以气态散失到大气中去的过程。（名词解释）蒸腾作用受到植物体结构和气孔行为的调节，与一般的蒸发不同。蒸腾作用的生理学意义：（不一定考，名词解释的概率大） 1.蒸腾拉力是植物吸水与转运水分的主要动力 2.促进木质部汁液中物质的运输 3.降低植物体的温度 （夏季，绿化地带的气温比非绿化地带的气 温要低3-5 ） 4.有利于CO的吸收、同化蒸腾作用的方式：整体蒸腾、皮孔蒸腾、叶片

15、蒸腾(角质蒸腾、气孔蒸腾)。 气孔蒸腾是蒸腾作用的主要方式。（属于叶片蒸腾）叶片是植物蒸腾的主要部位。即气孔蒸腾是植物叶片蒸腾的主要方式。气孔特点：1.数目多，分布广 2.气孔面积小，蒸腾速率高。为什么气孔蒸腾的速率比自由水面蒸发速率快几十到一百倍？小孔扩散律：气体通过多孔表面扩散的速率，不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长成正比。（名词） 气孔蒸腾本质上是一个蒸发过程。 气孔开度对蒸腾有直接影响，现在一般用气孔导度表示气孔开度的量。保卫细胞具有多种细胞器：含有叶绿体气孔运动特点：大多数植物气孔一般白天张开，夜间关闭，此即气孔运动引起气孔运动的主要原因是：保卫细胞的吸水膨胀或失水收缩。（由保卫

16、细胞水势的变化）气孔的形态结构：气孔是植物表皮上一对特化的细胞保卫细胞和由其围绕形成的开口的总称，是植物进行体内外气体交换的主要通道.生理特点：气孔数目多，分布广；气孔的面积小，蒸腾速率高；气孔运动机制：1. 蔗糖淀粉假说：保卫细胞中蔗糖和淀粉间的相互转化而引 起渗透势改变而造成的。 存在问题：（1）对某些植物的保卫细胞无叶绿体，但气孔仍然开闭（2）气孔开/关在先，糖变化在后。 2. 无机离子吸收学说（钾离子学说）：照光时，K+从周围细胞进 入保卫细胞，保卫细胞中K+浓度增加，溶质势降低，吸水，气 孔张开；暗处则相反。3. 苹果酸代谢学说：苹果酸的存在可降低水势，促使保卫细胞吸 水，气孔张开。

17、4. 玉米黄素假说：光合作用而积累在保卫细胞中的类胡萝卜素即 玉米黄素可能作为蓝光反应的受体，参与气孔运动的调控气孔运动的外界因素1.二氧化碳：低浓度促进张开,高浓度下关闭2.光：通常气孔在光下张开,暗中关闭。（红光间接效应，蓝光直接效应）3.温度：随温度增大，30左右开度最大。4.水分：水分胁迫条件下气孔开度减小。5.风 高速气流(风)可使气孔关闭，微风促进蒸腾作用外界较高的光强和温度、较低的湿度、较大的风速有于气孔的蒸腾。6. 植物激素 细胞分裂素和生长素促进气孔张开，脱落酸促进气孔关闭。常用的衡量蒸腾作用的定量指标蒸腾速率(蒸腾强度)：植物在单位时间内、单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量

18、。 = 蒸腾失水量/单位叶面积*时间蒸腾效率：植物每蒸腾1kg水时所形成的干物质的g数。= 形成干物质g/蒸腾失水kg蒸腾系数(需水量)：植物每制造1g干物质所消耗水分的g数。= 蒸腾失水g/形成干物质g蒸腾速率主要由气孔下腔内水蒸气向外扩散的力量（扩散力决定了蒸气压梯度）和扩散途径中的阻力来决定（扩散层阻力：主要决定于扩散层的厚薄。）蒸腾速率=扩散力/扩散阻力=（气孔下腔蒸汽压-叶外蒸汽压）/（气孔阻力+扩散层阻力）影响蒸腾作用的因素：1.内部因素（气孔构造主要、气孔频度、气孔大小、气孔下腔、气孔开度、叶片内部面积）(外界因素)2.环境因素：光照决定性、大气湿度、大气温度、风、土壤条件。 适

19、当降低蒸腾的途径：.减少蒸腾面积 .降低蒸腾速率.使用抗蒸腾剂导管中的水柱的连续性：用狄克逊(H.H. Dixon)内聚力学说来解释：水分子的内聚力大于张力，从而能保证水分在植物体内的向上运输。 有关内聚力学说的争论的焦点： （1）水分上升是否需要活细胞参与； （2）木质部有气泡，水柱不可能连续，为什么水柱还能继续上升？维持植物水分平衡，一般从两方面着手，即增加吸水和减少蒸腾。（填空题）水分运输途径：土壤根毛根的皮层内皮层中柱鞘根的导管或管胞茎的导管叶柄导管叶脉导管叶肉细胞叶细胞间隙气孔下腔气孔大气水分运输机制：水分在植物根、茎、叶内的运输既有质外体运输，又有共质体运输。一部分是在活细胞中进行

20、的短距离共质体运输(皮层根中柱,叶脉叶肉细胞)。通过原生质体部分的阻力大，运输速度很慢，运输距离短。另一部分是通过导管或管胞（死细胞)的长距离质外体运输（皮层根中柱导管/管胞细胞壁和细胞间隙）。水分在木质部中是以集流的方式沿着导管和管胞运输的。 水分上升的动力是根压和蒸腾拉力作物的需水规律：根据蒸腾系数估计水分的需要量：生物产量×蒸腾系数 = 理论最低需水量(生物产量：指作物一生中形成的全部有机物的总量)作物的水分临界期：植物在生命周期中，对水分缺乏最敏感、最易受害的时期。（名词解释）合理灌溉的指标：土壤含水量、作物形态指标（萎蔫、生长速率下降、茎叶颜色变化 ）、生理指标（叶水势 渗

21、透势、细胞汁液浓度 、气孔状况）植物矿质营养植物必需元素及确定方法：植物必需元素的标准：须同时具备以下三项条件： 若缺乏该元素，植物不能完成其生活史； 缺少该元素，植物会表现出专一的病症（缺素症），提供该元素，则可消除或预防该病症； 该元素在植物营养生理中的作用是直接的，而不是因土壤、培养液或介质的物理、化学或微生物条件所引起的间接的结果。 植物的必需元素可分为大量元素和微量元素：大量元素（植物体干重0.1%以上的元素，9种）：即C、H、O等三种非矿质元素和N、P、K、Ca、Mg、S等6种矿质元素微量元素（干重0.01%以下的元素，8种）：Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni

22、等矿质元素 植物必需矿质元素的生理作用：（1) 细胞结构物质的组成成分。（2）作为酶、辅酶的成分或激活剂等，参与调节酶的活动。（3）起电化学作用，参与渗透调节、胶体的稳定和电荷的中和等。（4）作为重要的细胞信号转导信使。养分的可利用形态、缺素症氮：缺氮症状：生长受抑、黄化失绿、植株徒长、机械组织不发达、贪青迟熟磷：生长受抑、叶片暗绿色或紫红色钾：茎杆柔弱，易倒伏、叶色变黄而逐渐坏死、硫：吸收形态：SO42-，缺素：植株矮小，硫不易移动，幼叶先表现症状, 新叶均衡失绿，呈黄白色并易脱落。硼：吸收形式：H3BO3，缺素：受精不良,籽粒减少、生长点停止生长、易感病害钙：幼叶淡绿色 、生长点坏死镁：叶

23、片失绿 下部叶片开始, 叶肉变黄而叶脉仍保持绿色。严重缺镁时可形成坏死斑块，引起叶片的早衰与脱落。氯：叶片萎蔫,失绿坏死,最后变为褐色; 根系生长受阻、变粗，根尖变为棒状。锰：新叶脉间缺绿,有坏死小斑点(褐或黄),叶脉仍保持绿色。 铁：幼芽幼叶缺绿发黄,甚至变为黄白色,缺铁过多或过久，全叶白化。锌：果树“小叶病” 是缺锌的典型症状。铜：生长缓慢,叶片呈现蓝绿色,幼叶缺绿,随之出现枯斑,最后死亡脱落。树皮、果皮粗糙,而后裂开,引起树胶外流。钼：需要量最少的必需元素。缺素： 叶较小,叶脉间失绿,有坏死斑点,且叶边缘焦枯,向内卷曲；禾谷类作物缺钼则籽粒皱缩或不能形成籽粒。植物对矿质元素的吸收与运输植

24、物细胞跨膜吸收离子的方式及机制细胞从环境中吸收矿质元素的实质即溶质的跨膜运转或跨膜传递。根据离子跨膜运输是否消耗能量：被动吸收：顺电化学势梯度主动吸收：利用呼吸释放的能量才能逆电化学势梯度吸收矿质的过程此外，细胞对某些大分子物质的吸收是靠胞饮作用跨膜传递的特点：积累、选择性、竞争性抑制、 离子间的竞争性抑制说明了什么? 细胞对这些离子对的吸收机制是相似的，竞争性抑制的离子间共同竞争离子载体的结合部位!植物根系对矿质元素的吸收根系是植物吸收矿质的主要器官, 吸收矿质的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分。根毛区是吸收矿质离子最快的区域影响根系吸收矿质元素的因素： 土壤温度、土壤通气状况、土壤溶液

25、浓度、土壤pH值、土壤水分含量、土壤颗粒对离子的吸附、土壤微生物、土壤中离子间的相互作用温度：影响呼吸、影响酶活性、影响原生质胶体状况通气状况：根系的呼吸作用土壤溶液浓度：浓度在一定范围内增大时，根部吸收离子的量也随之增加。PH：一般阳离子的吸收速率随土壤pH值升高而加速;而阴离子的吸收速率则随pH值增高而下降。）地上部分对矿质元素的吸收： 叶片营养：把速效性肥料直接喷施在叶面上以供植物吸收的施肥方法称为根外施肥或叶面营养 。 吸收方式：营养元素可通过叶片的气孔、叶面角质层或茎表面的皮孔进入植物体内。优点：高效、快速(1) 补充作物生育后期根部吸肥不足；(2) 避免土壤对养分的固定(如P、Mn

26、、Zn、Ca等)；(3) 补充微量元素，效果快，用药省；(4) 干旱季节，植物不易吸收，叶片营养可补充。.矿质元素在体内的运输和利用矿质元素运输形式N：大部分在根部转化为氨基酸和酰胺上 运，少量以NO3-上运； P：以正磷酸盐或有机磷化合物运输； S：以SO42-或少量以甲硫氨酸(Met)运输； 金属元素：以离子状态运输 运输途径: 矿质元素被根系吸收进入木质部导管后，随蒸腾流沿木质部向上运输，这是矿质元素在植物体内纵向长距离运输的主要途径。 存在有部分矿质元素横向运输至韧皮部的现象。植物对氮、磷、硫的同化氮素同化：在氮素循环过程中，无机态的氮素（N2、NO3-、NH+等）逐步转变为有机态氮的

27、过程。因此，氮素同化可包括固氮、硝酸盐和铵盐的同化等过程。硝酸盐的还原：植物体内硝酸盐转化为氨的过程。一般田间条件下,NO3-是植物吸收的主要形式。氨态氮的同化：植物组织中，氨同化是通过谷氨酸合成酶循环进行的。 两种重要的酶：谷氨酰胺合酶GS（叶绿体+细胞质）、谷氨酸合成酶GOGAT（绿色组织的叶绿体）生物固氮：合理施肥的生理基础：作物需肥特点：1.不同作物对矿质元素的需要量和比例不同。2.作物不同,需肥形态不同3.同一作物在不同生育期需肥不同（养分临界期 、营养最大效率期） 在植物生命周期中，对养分缺乏最敏感、最易受害的时期。 在植物生命周期中，对施肥的营养效果最好的时期。施肥的指标：土壤肥

28、力指标 、作物营养指标（形态指标：长相、叶色；生理指标：体内养分状况、酰胺和淀粉含量、酶活性）呼吸作用呼吸代谢途径的多样性：高等植物呼吸代谢的特点: 一是复杂性二是物质代谢和能量代谢的中心三是呼吸代谢的多样性，表现在呼吸途径的多样性呼吸代谢多条路线观点(汤佩松, 1965): 一 糖酵解（EMP）：葡萄糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程己糖活化己糖裂解 ATP和丙酮酸的生成小结：1 分子的葡萄糖通过糖酵解：产生4分子ATP ，消耗2 分子的ATP净产生2分子ATP ;产生2分子NADH+H+产生2分子丙酮酸总反应式：C6H12O6+2NAD+2ADP+Pi 2H3COCOOH+2NADH +2H+

29、2ATP丙酮酸去路：有氧进入线粒体，进入三羧酸循环无氧在细胞质，进行无氧呼吸NADH和H+的去路：有氧，进入线粒体的呼吸链无氧，还原乙醛或丙酮酸形成酒精或乳酸 阐述了呼吸代谢与其他生理功能之间的相互制约关系。 二 无氧呼吸酒精发酵：C6H12O6 +2ADP+2H3PO4 酶 2C2H5OH + 2CO2 + 2ATP +2H2O丙酮酸脱羧酶，作用下脱羧生成乙醛。再在乙醇脱氢酶的作用下，接受糖酵解中产生的NADHH+的氢，乙醛被还原为乙醇。乳酸发酵：在缺少丙酮酸羧化酶而含有乳酸脱氢酶的组织里，丙酮酸便被NADH还原为乳酸，即乳酸发酵CH3COCOOHNADHH+ 乳酸脱氢酶 CH3CHOHCO

30、OHNAD+三 三羧酸循环糖酵解的最终产物丙酮酸，在有氧的条件下进入线粒体，通过逐步脱羧脱氢，彻底氧化分解，形成CO2和H2O的过程三羧酸循环场所：线粒体基质小结：1. 经过3次脱羧1CH3COCOOH 3CO22. 经过5次脱氢 4NADH+H+ 1FADH23. 经过1次底物磷酸化 1ATP总反应式：2CH3COCOOH+8NAD+2FAD+2ADP+2Pi+4H2O 6CO2+2ATP+8NADH+8H+2FADH2三羧酸循环的特点和生理意义1.获得能量的有效途径、2.物质代谢的枢纽 、3.有氧呼吸产生CO2的主要来源、4.TCA循环的些中间产物是氨基酸、蛋白质、脂肪酸生物合成的前体 四

31、 戊糖磷酸途径 葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并以戊糖磷酸为重要中间产物的有氧呼吸途径。又称己糖磷酸途径(hexose monophosphate pathway,HMP)或己糖磷酸支路（shunt）（糖酵解在磷酸己糖处分生出的新途径）。生理意义：1.是葡萄糖直接氧化分解的生化途径，每氧化1分子的葡萄糖可产生12分子NADPH，有较高的能量转化效率。2.产生大量的NADPH,为细胞的各种合成反应提供主要的还原力 3. 一些中间产物是合成许多重要有机物的原料，如Ru5P和R5P是合成核苷酸的原料。4.将呼吸作用和光合作用联系起来5. PPP在许多植物中普遍存在，特别是在植物感病、受伤、干旱时 五

32、 乙醛酸循环植物细胞内脂肪酸氧化分解为乙酰CoA之后，在乙醛酸体(glyoxysome)内生成琥珀酸、乙醛酸、苹果酸和草酰乙酸的过程，称为乙醛酸循环（glyoxylic acid cycle. GAC）。又称“脂肪呼吸”。呼吸作用有何特点：GAC是油料种子特有的一种呼吸代谢途径。特点和意义：1.乙醛酸循环和三羧酸循环中存在着某些相同的酶类和中间产物。但是，它们是两条不同的代谢途径。2.油料植物种子发芽时把脂肪转化为碳水化合物是通过乙醛酸循环来实现的。这个过程依赖于线粒体、乙醛酸体及细胞质的协同作用。 六 乙醇酸氧化途径代谢途径的多样性的生物学意义：这是植物在长期进化过程中对多变环境的适应表现。

33、在正常情况下以及在幼嫩的部位，生长旺盛的组织中均是TCA途径占主要地位。在缺氧条件下，植物体内丙酮酸有氧分解被抑制而积累，并进行无氧呼吸，其产物也是多种多样的。在衰老，感病、受旱、受伤的组织中，则戊糖磷酸途径加强。富含脂肪的油料种子在吸水萌发过程中，则会通过乙醛酸循环将脂肪酸转变为糖。水稻根系在淹水条件下则有乙醇酸氧化途径运行。电子传递链（呼吸链）：呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的呼吸传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的过程。呼吸传递体的类型： (1) 氢传递体：既传递电子，也传递质子； 如NAD+、FMN（FAD）、UQ等；(2) 电子传递体：只传递电子，不传递质子； 如

34、细胞色素系统、某些黄素蛋白、铁硫蛋白、铁氧还蛋白等。呼吸链传递体传递电子的顺序：代谢物 NAD+FADUQ 细胞色素系统O2呼吸链的组成 呼吸传递体有五种酶复合体 复合体(NADH泛醌氧化还原酶)：又称NADH脱氢酶 复合体(琥珀酸泛醌氧化还原酶)：琥珀酸脱氢酶 复合体(UQH2 细胞色素C氧化还原酶)： 复合体(细胞色素氧化酶) 复合体(ATP合成酶)氧化磷酸化指电子从NADH或FADH2经电子传递链传递给分子氧生成水，并偶联ADP和Pi生成ATP的过程，它是需氧生物合成ATP的主要过程。是衡量线粒体氧化磷酸化作用的活力指标。机理：米切尔化学渗透学说：呼吸链电子传递所产生的跨膜质子动力是推动

35、ATP合成的原动力。1.呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。2.呼吸链的复合体中的递氢体有质子泵的作用 3.由质子动力推动ATP的合成 呼吸作用：一、呼吸作用的指标判断呼吸作用强度和性质的指标主要有呼吸速率和呼吸商呼吸速率：单位时间单位重量（干重、鲜重）的植物组织或单位细胞、毫克氮所放出的CO2的量或吸收的O2的量。单位：mol·g-1 ·h-1，l ·g-1 ·h-1呼吸商（RQ） ：植物在一定时间内，放出二氧化碳的量与吸收氧气的量的比值。又称呼吸系数呼吸底物性质与呼吸商有密切关系 1、以葡萄糖作为呼吸底物，且完全氧化时，呼吸商是1 2、以脂肪或其它

36、高度还原的化合物为呼吸底物，氧化过程中脱下的氢相对较多(H/O比大) ，形成H2O时消耗的O2多，呼吸商小于1。 3、以有机酸等含氧较多的有机物作为呼吸底物,呼吸商则大于1。4、如以蛋白质作为呼吸底物时，呼吸商可大于1或小于1，这要看蛋白质所含氨基酸的性质,取决于氨基酸的还原程度。 如谷氨酸的RQ值为1.11: 而亮氨酸的RQ值为0.8 二、内部因素对呼吸的影响。植物种类：凡是生长快的植物其呼吸速率也高不同器官或组织：生殖器官的呼吸>营养器官；生长旺盛的>生长缓慢的；幼嫩器官的>成熟器官等。三、外界条件对呼吸速率的影响1.温度：温度对呼吸作用的影响主要在于:影响呼吸酶活性；

37、温度系数Q10：温度每增高10，呼吸速率增加的倍数。2. 氧气氧气浓度下降，有氧呼吸降低，无氧呼吸升高。3.二氧化碳外界CO2浓度增加，呼吸速率减慢。CO2浓度高于5%，有明显的抑制呼吸作用的效应。土壤中，微生物的呼吸作用会产生大量CO2，使根系呼吸受阻。4.水分呼吸速率随着组织含水量的增加而升高。5. 机械损伤机械损伤会显著加快组织的呼吸速率。6.病原菌的侵染 植物组织感病后呼吸增加。长时间无氧呼吸，植物死亡原因：1.无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质的蛋白质变性2.无氧呼吸产生能量较少，植物维持正常生理过程，需消耗更多的有机物。3.无丙酮酸氧化过程，许多由这个过程的中间产物形成的物质

38、无法继续合成。呼吸作用与植物生产呼吸效率：每消耗1g葡萄糖可合成生物大分子物质的g数。维持呼吸：用以维持细胞的活性 。每克干重植物约消耗1520mg葡萄糖。生长呼吸：用于生物大分子的合成、离子吸收、细胞的分裂和生长。随生长发育状况而变化。呼吸作用与种子贮藏： 种子安全贮藏时所允许的最大含水量称之为安全含水量。（与温度有关）种子安全贮藏的措施： 控制进仓种子的含水量（安全含水量）； 注意库房通风（以便散热和水分蒸发）； 降低贮藏温度；减少粮仓中的氧含量（充入氮气或CO2）呼吸作用与果蔬贮藏：呼吸跃变现象当果实成熟到一定时期，其呼吸速率突然增高，然后又迅速下降的现象称之为呼吸跃变现象。 （1）呼吸

39、跃变型：如苹果、梨、香蕉、番茄等；（2）非呼吸跃变型：如柑桔、柠檬、橙、菠萝贮藏方法：1.降低温度：大多数果实452. 控制湿度：水果贮藏的最佳相对湿度是85% 90%3. 气调贮藏 ： 适当增加C02浓度，降低氧浓度，排除乙烯，充以氮气。呼吸作用与种子成熟：种子形成过程中，其贮藏物质累积最快时，呼吸速率也最大呼吸作用和作物栽培:改善土壤通气条件：增加氧的供应，分解还原物质，使根系呼吸旺盛，根系发达 调节温度：寒潮来临时及时灌水保温；早稻灌浆成熟期正处高温季节，可以灌“跑马水”降温，以减少呼吸消耗，有利于种子成熟。光合作用光合作用是指绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的

40、过程。 植物的碳素同化作用包括细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用三种类型。光合作用本质：一个氧化还原反应CO+ HO C6H1O6OH2O是电子供体（还原剂），被氧化到O2的水平CO2是电子受体（氧化剂），被还原到糖的水平氧化还原反应所需的能量来自光能。CO+ HO (CHO)+ O21.细菌光合作用利用光能，以某些无机物或有机物作供氢体，把CO合成有机物的过程CO+2HS (CHO)+2S+HO光合作用的通式：CO+2HA (CHO)+2A+HO希尔反应 ：发现在分离的叶绿体(实际是被膜破裂的叶绿体)悬浮液中加入适当的电子受体(如草酸铁)，照光时可使水分解而释放氧气。 4Fe3+H

41、2O4Fe2+ +2 （希尔反应）电子受体被称为：希尔氧化剂 在完整的叶绿体中 NADP+作为从H2O到CO2的中间电子载体，其反应式可写为： 2NADP+2H2O2NADPH2H+O2 S.Ruben（鲁宾）和M.D.Kamen（卡门）通过H218O和C18O2同位素标记实验，光合作用中释放的O2来自于H2O。CO+2HO* (CHO)+ O* 2+ HO光合作用的意义：1 将无机物转变成有机物。2将光能转变成化学能。3维持大气O2和CO2的相对平衡。叶绿体是光合作用最重要的细胞器。由被膜、基质和类囊体三部分组成 1.叶绿体被膜（双层膜，外膜，非选择性膜。内膜为选择透性膜）2.基质：被膜以内

42、的基础物质。以水为主体，内含多种离子、低分子有机物，以及多种可溶性蛋白质等。（碳同化场所、N代谢场所、脂、色素等代谢场所、淀粉和脂类等物的贮藏库淀粉粒与质体小球）3.类囊体（基质类囊体、基粒类囊体 ）类囊体是光反应的场所，其膜上存在PS、PS、Cytb6/f、ATP酶四类蛋白复合体。基质是碳反应的场所，内含同化 CO2的全部酶类。类囊体片层堆叠的生理意义：1. 使捕光机构密集，提高捕光能力，加速光反应。2. 膜上的酶密集排列，便于光合作用高效进行。光合色素主要有三类：叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。高等植物叶绿体中含有前两类，藻胆素仅存在于藻类。影响叶绿素形成的条件：光、温度、营养元素、氧气、水分

43、、遗传。（光温水肥气热+遗传）光合作用机制：光反应: 产生O2、ATP和NADPH （类囊体膜(光合膜)） 碳反应:（过去称暗反应，也称为卡尔文循环）（类囊体膜(光合膜)）根据能量转变的性质，将光合作用分为三个阶段：1. 原初反应； （需光）2. 电子传递和光合磷酸化； 3. 碳同化。 高等植物的最终电子供体是水，最终电子受体是NADP+红光和远红光两种波长的光促进光合效率的现象叫做双光增益效应或爱默生效应光系统(PS):吸收长波红光(700nm)光系统(PS):吸收短波红光(680nm) 且以串联的方式协同工作。光合电子传递的类型(1) 非环式电子传递 特点：电子传递路线是开放的，既有O2的

44、释放，又有ATP和NADPH的形成。(2) 环式电子传递 特点：电子传递途径是闭合的，不释放O2，也无NADP+的还原，只有ATP的产生。(3) 假环式电子传递 特点：有O2的释放, ATP的形成, 无NADPH的形成。电子的最终受体是O2，生成超氧阴离子自由基(O2-)光合磷酸化：光下在叶绿体(或载色体)中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应称为光合磷酸化。光合磷酸化的类型：非环式光合磷酸化（占主要地位）、环式光合磷酸化 、假环式光合磷酸化 二氧化碳同化，简称碳同化，是指植物利用光反应中形成的同化力(ATP和NADPH)，将CO2转化为碳水化合物的过程。碳同化的生化途径有C3途径（合成淀粉）

45、、C4途径与CAM途径。 C3途径即卡尔文循环是碳同化的基本途径，可分为羧化、还原和再生三个阶段。最初产物是一种三碳化合物3-磷酸甘油酸（PGA），故称为C3途径（该循环中，CO2的受体是一种戊糖(核酮糖二磷酸，RuBP)，故又称为还原戊糖磷酸途径(RPPP)）只具有C3途径的植物称为C3植物，如水稻，小麦和棉花，油菜等每同化1molCO2，要消耗3molATP和2molNADPH。还原3molCO2可输出一个磷酸丙糖(GAP或DHAP) 。光合电子传递抑制剂：除DCMU抑制PS上Q向PQ的电子传递外，羟胺抑制H2O向PS的电子传递；解偶联剂：DNP、NH4+可增加膜对H+的透性；能量传递抑制

46、剂：寡霉素可作用于CFo。光合磷酸化过程： 经非环式光合电子传递时，每分解2molH2O，释放1mol O2，4mol的电子经传递时，使类囊体腔内增加8molH+，偶联形成约3molATP和2molNADPH。 同化力: ATP和NADPH。 用于CO2的同化和还原。C4途径基本上可分为羧化、还原或转氨、脱羧和底物再生四个阶段。 C4途径需经过两种光合细胞，即在叶肉细胞的细胞质中，由PEPC催化羧化反应，形成C4二羧酸， C4二羧酸运至维管束鞘细胞脱羧，释放的CO2再由C3途径同化。景天科等植物有一个很特殊的CO2同化方式：夜间固定CO2产生有机酸（苹果酸），白天有机酸脱羧释放CO2，用于光合

47、作用，这样的与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径称为CAM途径（景天科酸代谢途径）CAM途径与C4途径的区别 1.CAM途径与C4途径基本相同 2.差别在于C4植物的CO2固定和还原是在空间上(叶肉细胞和维管束鞘细胞)分开的，而CAM植物则是在时间上(黑夜和白天)分开的。 光合作用的产物1. 光合作用的直接产物：糖类、氨基酸、蛋白质、脂肪酸和有机酸等。不同植物种类：（1）淀粉为主：大多数植物的光合产物，例如棉花、烟草、大豆等。（2）葡萄糖和果糖：如洋葱、大蒜等。（3）蔗糖：小麦、蚕豆等。生育期：成熟叶片：糖类；幼叶以糖类、蛋白质为主；环境条件：强光下以蔗糖和淀粉为主；弱光下含氮物质谷氨酸、天

48、冬氨酸和蛋白质等形成较多。光呼吸：植物绿色细胞在光下吸收氧气、放出二氧化碳的过程称为光呼吸.光呼吸的生化历程光呼吸的生化途径就是乙醇酸的代谢光呼吸的特点：1. 光呼吸的全过程由叶绿体、过氧化体和线粒体三种细胞器协同完成; 2. 光呼吸的底物是乙醇酸，故称C2循环;3. O2的吸收发生在叶绿体和过氧化体，CO2的释放发生在线粒体; 4. C2 循环中，每氧化2分子乙醇酸放出1分子CO2，碳素损失 >25%。光呼吸的生理功能(1) 消除乙醇酸的毒害：(2) 维持C3途径的运转：(3) 防止强光对光合机构的破坏：(3) 防止强光对光合机构的破坏：光合作用的生理指标：光合速率和光合生产率光合速率

49、是指单位时间、单位叶面积吸收CO2的量或放出O2的量。单位：molCO2·m-2·s-1和molO2·dm-2·h-1。表观光合速率或净光合速率 =总(真正)光合速率呼吸速率 光合生产率/ 净同化率(NAR)，指植物在较长时间（一昼夜或一周）内，单位叶面积生产的干物质量。常用g·m-2·d-1表示。影响光合作用的因素*光饱和点的原因：强光下碳反应跟不上光反应, 从而限制了光合速率随光强增加而增加。在一般光强下，C4植物不出现光饱和现象外部因素：一、光照1. 光强（光补偿点高的植物其光饱和点也高，如C4植物的>C3植物、植物的最低

50、光强必须大于光补偿点） 2.光质（对光合作用有效的是可见光。红光下，光合效率高；蓝紫光次之；绿光的效果最差。红光有利于碳水化合物形成，蓝紫光有利于蛋白质形成。）3. 光照时间 从照光开始至光合速率达到稳定水平的这段时间，称为“光合滞后期” 或称光合诱导期。 光诱导气孔开启所需时间则是叶片滞后期延长的主要因素。 二、CO2供应三、温度四、水分：用于光合作用的水只占蒸腾失水的1%，缺水影响光合作用主要是间接原因。 C4植物比C3植物更耐旱5、 氧：抑制光合作用6、 矿质营养：直接或间接影响光合作用7、 光合作用的日变化：光强日变化对光合速率日变化的影响最大 引起光合午睡的原因： (1) 大气干旱和

51、土壤干旱（引起气孔导度下降）(2) CO2浓度降低;(3) 光合产物淀粉等来不及分解运走，反馈抑制光合作用；(4) 光呼吸增强;(5) 生理钟调控。 内部因素：1.叶龄2.同化物输出与累积的影响光合作用与作物生产*光能利用率：单位土地面积上植物光合作用积累的有机物所含的化学能，占同一期间入射光能量的百分率称为光能利用率(Eu)。提高作物产量的途径：1.提高光合能力（良种良法） 2.增加光合面积（合理密植、改变株型。） 3.延长光合时间 4、减少有机物质消耗（1）利用光呼吸抑制剂降低光呼吸: 2）增加CO2浓度: 以抑制光呼吸（3）防除病虫草害 ） 5.提高经济系数/收获指数光合作用与作物产量的关系：生物产量=光合产量 呼吸消耗 光合产量=光合能力×光合时间&#