乳糖操纵子的模型

1、基因调控 乳糖操纵子模型制作人:周晓玲大肠杆菌生理现象-“双峰生长现象” 大肠杆菌在同时含有葡萄糖和乳糖的培养基上生长时，首先利用葡萄糖，葡萄糖用完后才开始利用乳糖。其生长曲线可明显地分为3个部分：a）首先是一个上升期，是利用葡萄糖的时期；b）随后出现一个短时间的停顿期，曲线呈现平坦；c）最后出现第二个上升期，是利用乳糖的时期。“一基因一酶”学说 在基因的控制下，细菌早已合成了无活性的乳糖代谢特异酶-半乳糖苷酶的前体；培养基中加入的乳糖与该前体；培养基中加入的乳糖与该前体结合后，将它转变成有活性的-半乳糖苷酶； 随着研究的深入，莫诺发现，在培养基中加入乳糖后，-半乳糖苷酶是从头合成的额，并没有

2、预先存在的前体。莫诺终于放弃了“酶的适应作用”的概念，而代之以“酶的诱导作用”，即如糖代谢所需的酶是诱导产生的。 因为在基因表达调控研究方面的巨大突破，雅各布和诺莫经过经过近5年的努力，雅各布和莫诺在1961年6月发表了题为“蛋白质合成的遗传调节机制”的论文，提出了乳糖操纵子的模型。启动子：启动子：启动子是指能被启动子是指能被RNARNA聚聚合酶识合酶识别、结别、结合并启合并启动基动基因转录的一因转录的一段段DNADNA序列。操序列。操纵子纵子至少有至少有1 1个启个启动子动子, , 一般在第二个结构基因一般在第二个结构基因55侧侧上游上游, , 控制整个结控制整个结构基因群构基因群的转的转录

3、。录。操纵基操纵基因：因：是是指能被调控蛋白特异性结合的一指能被调控蛋白特异性结合的一段段D D N A N A 序列序列。操。操纵基因常与启动子邻近或纵基因常与启动子邻近或与启动子与启动子序列序列重叠重叠, , 当调控蛋白结合在操纵基因序列上当调控蛋白结合在操纵基因序列上, , 会影会影响其响其下下游游基因转录的强弱基因转录的强弱。调控基调控基因：因：是是编码能与操纵序列结合的调控蛋编码能与操纵序列结合的调控蛋白的白的基因。基因。终止终止子：子：是是给给予予RNARNA聚聚合酶合酶转录转录终止信号终止信号的的DNA DNA 序列。在序列。在1 1 个操纵子中至少在结构基因个操纵子中至少在结构

4、基因群最群最后一后一个基因的后面有一个终止个基因的后面有一个终止子子。乳糖操纵子：在细菌的染色体上，与乳糖代谢有关的3个基因Z、Y、A的DNA序列紧密联结在一起，共同受到它们前面一段“操纵者区”（简称O区）的DNA序列的控制。离操纵子稍远处有一个I基因，它的产物是一种阻抑蛋白，能与O区结合，从而阻抑Z、Y、A三个基因的表达。乳糖则能与这种阻抑蛋白结合，使之失去抑制作用，从而使与乳糖代谢有关的基因得以表达，因而造成酶的诱导。 乳糖的诱导作用实际上是“脱阻抑作用”。决定阻抑蛋白的I基因被称为乳糖操纵子的“调节基因”。这个体系的要点是“阻抑”“脱阻抑”，所以叫做“负控制”。 在培养基没有乳糖存在的情

5、况下，阻抑蛋白表达后直接结合在操纵者区（O区）阻止了RNA聚合酶与启动子的结合，从而与乳糖代谢的相关酶基因无法表达。 培养基中存在乳糖时，阻抑蛋白表达后与乳糖分子结合，无法继续结合O区，RNA聚合酶与启动子结合，与乳糖代谢的相关酶基因微量表达。 乳糖操纵子的转录和细胞内环腺苷酸（cAMP）的含量有很大关系。cAMP含量愈高，乳糖操纵子的转录愈旺盛。这就是“正控制”。 培养基中的葡萄糖中的葡萄糖耗尽，cAMP的阻抑被解除，cAMP与“分解代谢物基因激活蛋白”（CAP）形成复合体结合于启动子区，促进了RNA的转录，从而与乳糖代谢的相关酶基因大量表达，大肠杆菌开始利用乳糖生长。分析双峰生长曲线a）乳糖操纵子的正控制体系由于葡萄糖的存在而处于阻抑状态，当然负控制体系也处于阻抑状态。b）葡萄糖耗尽，出现一个短时间的停顿期。c）乳糖操纵子的负控制体系由于乳糖的被利用而脱阻抑，正控制体系则由于葡萄糖的耗尽而被诱导。乳糖操纵子模型的发现与发展 从1940年发现双峰生长曲线，到1961年提出乳糖操纵子模型，原核生物的基因调控研究才取得了实质性的突破。过了5年才分离到阻抑蛋白。1975年乳糖操纵子模型达到经典的水平，但还有许多细节不清楚。1988年才知道除了最初