水处理生物学(8)

1、内容回顾内容回顾1.1.理解米门公式推导过程。理解米门公式推导过程。2.2.理解米门公式内容和各参数意义。理解米门公式内容和各参数意义。3.3.理解酶促反应一级和零级反应的由来。理解酶促反应一级和零级反应的由来。4.4.理解如何测得实际反应速率。理解如何测得实际反应速率。5.5.了解米门公式的推广应用。了解米门公式的推广应用。6 6. 理解微生物呼吸类型。理解微生物呼吸类型。SKSVvmm(一一) 基质脱氢的条途径基质脱氢的条途径. EMP途径途径(糖酵解途径糖酵解途径)这个过程，不存在外在的电子受体，底物进行这个过程，不存在外在的电子受体，底物进行部分氧化，用氧化产物作为最终电子受体。能量有

2、部分氧化，用氧化产物作为最终电子受体。能量有少量释放，多数仍保留在产物中。少量释放，多数仍保留在产物中。1、糖酵解途径、糖酵解途径(EMP途径途径)2、戊糖磷酸途径、戊糖磷酸途径(HMP途径途径)3、2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖途径磷酸葡萄糖途径(ED途径途径)4、三羧酸循环、三羧酸循环(TCA循环循环)（p101图图6-5）糖酵解是微生物所共有的代谢途径。糖酵解是微生物所共有的代谢途径。糖酵解分为两大步骤：糖酵解分为两大步骤：1.预备反应，不发生氧化还原反应。产物是预备反应，不发生氧化还原反应。产物是3磷酸磷酸甘油醛。甘油醛。2.氧化还原反应，产生氧化还原反应，产生ATP，产物为丙

3、酮酸，产物为丙酮酸 整个过程，整个过程，1mol葡萄糖产生葡萄糖产生4molATP，用去，用去2mol，净剩，净剩2molATP，即产生能量，即产生能量231.4KJ62.8KJ。产能斜率为。产能斜率为2/825。OHATPHNADHCOCOOHCHPiNADOHC2361262222222糖酵解产能效率低，但生理功能极其重要。糖酵解产能效率低，但生理功能极其重要。提供提供ATP和还原力；是其他几个代谢途径的桥梁；和还原力；是其他几个代谢途径的桥梁；提供较多的中间代谢产物；逆反应可以合成多糖。提供较多的中间代谢产物；逆反应可以合成多糖。OCH2OHOHOHOHOHHHHHMgOCH2OPO3H

4、2OHOHOHOHHHHH己糖磷酸激酶葡萄糖6磷酸葡萄糖HOH磷酸己糖异构酶6-磷酸果糖H2O3POHOHOHCH2OHCH2OH2O3POHOHOHCH2OPO3H2CH2OOHHHOHOHCH2OHCH2OHOOHH磷酸果糖激酶己糖激酶ATPADPMgATPADPATPADPMg果糖1,6-二磷酸果糖（1）第一阶段：葡萄糖）第一阶段：葡萄糖 1, 6-二磷酸果糖二磷酸果糖（2）第二阶段：）第二阶段：1, 6-二磷酸果糖二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1,6-二磷酸果糖HOHH2O3POHOHOHCH2OPO3H2CH2OCH2OPO3H2CCH2OHOCH2OPO3H2CHOHCHO磷

5、酸二羟丙酮3磷酸甘油醛磷酸丙糖异构酶964醛缩酶（3）第三阶段：）第三阶段：3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 2-磷酸甘油磷酸甘油酸酸3磷酸甘油醛CH2OPO3H2CHOHCHOCH2OPO3H2CHOHCOPO3H2ONAD+NADH + H+1,3-二磷酸甘油酸CH2OPO3H2CHOHCOHOADP A TPMg磷酸甘油酸激酶CH2OHCHOPO3H2COHO3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶（4）第四阶段：）第四阶段：2-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 丙酮酸丙酮酸2-磷酸甘油酸C H2O HC H O PO3H2C O HOC H2C O PO3H2C O HO烯醇化酶M g+2磷酸烯醇

6、式丙酮酸C O HOC H O HC H2C O O HCC H3OA D P AT P2M g+丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸是微生物糖酵解的必然产物，如果进一步丙酮酸是微生物糖酵解的必然产物，如果进一步发酵，可形成多种产物。因此，有可将发酵分为很多发酵，可形成多种产物。因此，有可将发酵分为很多类型：类型：如乙醇发酵；混合酸发酵等。其中，混合酸发如乙醇发酵；混合酸发酵等。其中，混合酸发酵是多数大肠杆菌的特征。酵是多数大肠杆菌的特征。人们利用人们利用V.P试验进行大肠埃希氏杆菌和产气杆试验进行大肠埃希氏杆菌和产气杆菌的区分。菌的区分。大肠埃希氏杆菌的发酵产物为甲酸、乙酸、乳大肠埃希氏杆菌的

7、发酵产物为甲酸、乙酸、乳酸、酸、CO2等。产气杆菌也能进行混合酸发酵，丙酮等。产气杆菌也能进行混合酸发酵，丙酮酸经过缩合、脱羧后形成乙酰甲基甲醇，可在碱性酸经过缩合、脱羧后形成乙酰甲基甲醇，可在碱性条件下被迅速氧化为二乙酰，二乙酰可与蛋白胨水条件下被迅速氧化为二乙酰，二乙酰可与蛋白胨水解出的精氨酸所含胍基反应形成红色化合物。称为解出的精氨酸所含胍基反应形成红色化合物。称为阳性反应。阳性反应。2.HMP途径（戊糖磷酸途径）途径（戊糖磷酸途径）这个过程，将葡萄糖不经过这个过程，将葡萄糖不经过EMP途径和途径和TCA循循环，而直接将葡萄糖彻底氧化，并产生大量的环，而直接将葡萄糖彻底氧化，并产生大量的

8、NADPH+H+还原力及多种中间代谢产物。（还原力及多种中间代谢产物。（p103t）HMP途径的三个阶段：、葡萄糖氧化成核酮糖途径的三个阶段：、葡萄糖氧化成核酮糖-5-磷酸和磷酸和CO2，2、核酮糖、核酮糖-5-磷酸转化成核糖磷酸转化成核糖-5-磷酸、磷酸、木酮糖木酮糖-5-磷酸，磷酸，3、戊糖进行重排形成己糖磷酸。、戊糖进行重排形成己糖磷酸。OHNAD26P21-6-6磷酸葡萄糖PiCOHNADPH261212-6-5磷酸葡萄糖HMP途径的总反应式途径的总反应式 多数好氧和兼性菌都存在多数好氧和兼性菌都存在HMP途径，通常与途径，通常与EMP途径同时存在途径同时存在.3.ED途径（途径（2-

9、酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖途径）磷酸葡萄糖途径）这个过程一些微生物在缺乏这个过程一些微生物在缺乏EMP途径时的一种途径时的一种替代途径。该过程将葡萄糖经过替代途径。该过程将葡萄糖经过4步反应得到步反应得到EMP途途径径10步才能形成的丙酮酸。（步才能形成的丙酮酸。（p104t）NADNADPPiNAP葡萄糖HNADHHNADPHATPCOCOOHCH32ED途径的总反应式途径的总反应式这个途径可以和这个途径可以和EMP途径、途径、HMP途径、途径、TCA循循环相联，因此和其它途径一起满足微生物对能量等环相联，因此和其它途径一起满足微生物对能量等代谢产物的需要。代谢产物的需要。4.TCA

10、途径（三羧酸循环柠檬酸循环）途径（三羧酸循环柠檬酸循环）这个过程丙酮酸经过一系列循环式反应而彻底这个过程丙酮酸经过一系列循环式反应而彻底氧化、脱羧形成氧化、脱羧形成CO2、H2O和和NADH2的过程。各种的过程。各种好氧微生物普遍存在的脱氢途径；真核生物好氧微生物普遍存在的脱氢途径；真核生物TCA循循环在线粒体中进行；原核生物大部分在细胞质中进环在线粒体中进行；原核生物大部分在细胞质中进行，少部分在细胞膜上进行。（行，少部分在细胞膜上进行。（p106t）OHNADGDPPiFAD234葡萄糖22)(43FADHHNADHGTPCOTCA途径的总反应式途径的总反应式TCA循环特点：循环特点：氧不

11、直接参与反应，但必须在有氧氧不直接参与反应，但必须在有氧条件下运转；将丙酮酸彻底氧化，产能效率高；处条件下运转；将丙酮酸彻底氧化，产能效率高；处于分解代谢和合成代谢的枢纽位置。（于分解代谢和合成代谢的枢纽位置。（p106图）图）仍然以葡萄糖为例子，降解好氧呼吸过程。仍然以葡萄糖为例子，降解好氧呼吸过程。葡萄糖的好氧呼吸分为两个阶段：葡萄糖的好氧呼吸分为两个阶段：1.糖酵解阶段，形成丙酮酸，即糖酵解阶段，形成丙酮酸，即EMP途径酵解阶段；途径酵解阶段；2.丙酮酸有氧分解阶段，即三羧酸循环（丙酮酸有氧分解阶段，即三羧酸循环（TCA循环）循环）阶段。阶段。NADH2被氧化后，电子传递给电子传递体系，

12、最后被氧化后，电子传递给电子传递体系，最后由电子传递体系转给由电子传递体系转给O2。得到电子的。得到电子的O2与与H结合形结合形成成H2O。(P107t6-11)1.TCA循环循环 也称为柠檬酸（也称为柠檬酸（CAC）循环。从丙酮酸开始，先）循环。从丙酮酸开始，先形成乙酰辅酶形成乙酰辅酶A，乙酰辅酶，乙酰辅酶A进入进入TCA循环，最终被循环，最终被彻底氧化成为彻底氧化成为CO2和和H2O。1mol丙酮酸经过丙酮酸经过TCA循环后形成了循环后形成了3mol的的CO2：a.丙酮酸形成乙酰辅酶丙酮酸形成乙酰辅酶A时，产生时，产生1mol；b.草酰琥珀酸脱羧时产生草酰琥珀酸脱羧时产生1mol；c. 脱

13、羧时形成脱羧时形成1mol。酮戊二酸2.TCA循环的能量问题循环的能量问题 1mol丙酮酸在丙酮酸在TCA循环中，可产生循环中，可产生4mol的的NADH2, 1 molNADH2通过电子传递体系重新氧化成为通过电子传递体系重新氧化成为NAD，同时可生成同时可生成3 mol ATP，则，则4molNADH2被氧化生成被氧化生成12molATP。可生成可生成1 molGTP，1 mol的的GTP转变成转变成1 molATP；可生成可生成1molFADH2, 1 mol的的FADH2转变成转变成2 molATP;则，则， 1mol丙酮酸在丙酮酸在TCA循环中共生产循环中共生产12+1+215mol

14、ATP。1mol葡萄糖可在葡萄糖可在EMP途径形成途径形成2mol丙酮酸，则在丙酮酸，则在TCA循环中可形成循环中可形成: 21530molATP;葡萄糖代谢产能多少？葡萄糖代谢产能多少？由于葡萄糖的好氧呼吸包括两部分，由于葡萄糖的好氧呼吸包括两部分，TCA已知产生已知产生30mol。那。那EMP途径呢，在发酵时净剩途径呢，在发酵时净剩2molATP，在发酵过程中，可产生在发酵过程中，可产生2mol的的NADH2,则可换算成则可换算成 236molATP ,因此，因此， 1mol葡萄糖可产生：葡萄糖可产生： 30+2+638molATP. 好氧微生物氧化分解好氧微生物氧化分解1 mol葡萄糖分

15、子总共可生成葡萄糖分子总共可生成38molATP，共有，共有1193kJ的能量转变为的能量转变为ATP。1 mol葡葡萄糖分子完全氧化产生的总能量大约为萄糖分子完全氧化产生的总能量大约为2876 kJ。这。这样，好氧呼吸利用能量的效率大约是样，好氧呼吸利用能量的效率大约是42，其余的能，其余的能量以热的形式散发掉。量以热的形式散发掉。可见，进行发酵的厌氧微生物为了满足能量的需要，可见，进行发酵的厌氧微生物为了满足能量的需要，消耗的营养物要比好氧微生物多。消耗的营养物要比好氧微生物多。(二二) 微生物的呼吸类型微生物的呼吸类型1.好氧呼吸好氧呼吸 是一种最普遍最重要的生物氧化或产能的方式。是一种

16、最普遍最重要的生物氧化或产能的方式。代谢体系电子的最终受体为代谢体系电子的最终受体为O2，并有大量，并有大量ATP产生。产生。在好氧呼吸过程中，电子并不是直接传递给在好氧呼吸过程中，电子并不是直接传递给O2，而是，而是先转移给先转移给NAD，成为，成为NADH2，然，然NADH2被氧化后，被氧化后，电子传递给电子传递体系，最后由电子传递体系转给电子传递给电子传递体系，最后由电子传递体系转给O2。得到电子的。得到电子的O2与与H结合形成结合形成H2O。(P107t6-11) 根据代谢体系最终电子受体不同分为好氧呼吸、根据代谢体系最终电子受体不同分为好氧呼吸、厌氧呼吸、发酵。（厌氧呼吸、发酵。（P

17、107t6-10）有氧呼吸有氧呼吸：最终电子受体：分子氧；：最终电子受体：分子氧；厌氧呼吸厌氧呼吸：最终电子受体：无机氧化物；：最终电子受体：无机氧化物；发发 酵酵：最终电子受体：有机物；最终电子受体：有机物；好氧呼吸分为两种：外源呼吸和内源呼吸。好氧呼吸分为两种：外源呼吸和内源呼吸。1）.外源呼吸：正常条件下的呼吸，利用外界营养、外源呼吸：正常条件下的呼吸，利用外界营养、能源进行呼吸。能源进行呼吸。2）.内源呼吸：外界不能供给能源，利用自身贮存的内源呼吸：外界不能供给能源，利用自身贮存的能源物质进行呼吸。能源物质进行呼吸。2.无氧呼吸无氧呼吸 无氧呼吸的最终电子受体不是未彻底氧化的有无氧呼吸

18、的最终电子受体不是未彻底氧化的有机物，也不是机物，也不是O2，而是除了，而是除了O2以外的含氧无机物，以外的含氧无机物，如如NO3-、SO42-、CO32-及及CO2、CO等等（利用了呼吸链（利用了呼吸链传递电子）传递电子）。 以以NO3-为最终电子受体无氧呼吸。为最终电子受体无氧呼吸。 NO3-接受电子，形成接受电子，形成NO2-、N2O、N2。（。（p109）1).硝酸盐呼吸硝酸盐呼吸NO3-NO2-N2 这个过程称为脱氮作用。亦称为反硝化作用或硝这个过程称为脱氮作用。亦称为反硝化作用或硝酸盐还原作用。酸盐还原作用。 2）硫酸盐呼吸（硫酸盐还原菌）硫酸盐呼吸（硫酸盐还原菌） 3）碳酸盐呼吸

19、（乙酸菌和甲烷菌）碳酸盐呼吸（乙酸菌和甲烷菌）3.发酵发酵 在无氧条件下，基质脱氢后所产生的还原力在无氧条件下，基质脱氢后所产生的还原力H未经呼吸链未经呼吸链而直接交给某内源中间代谢物，实现而直接交给某内源中间代谢物，实现基质基质水平磷酸化水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。产能的一类生物氧化反应。有机物有机物氧化的基质氧化的基质 最终受氢体最终受氢体有机物有机物氧化氧化有机物有机物基质（底物）水平的磷酸化基质（底物）水平的磷酸化 底物在其氧化过程中形成某些具有高能磷酸键底物在其氧化过程中形成某些具有高能磷酸键的中间产物，这类中间产物，可将其高能键通过酶的中间产物，这类中间产物，可将其高能键通过

20、酶的作用转给的作用转给ADP而形成而形成ATP的过程。的过程。 发酵不是彻底氧化，产能效率低。发酵不是彻底氧化，产能效率低。 是利用是利用EMP、HMP、ED等脱氢途径的产物丙等脱氢途径的产物丙酮酸进行进一步发酵。酮酸进行进一步发酵。丙酮酸丙酮酸丁酸丁醇发酵丁酸丁醇发酵丙酸发酵丙酸发酵混合酸发酵混合酸发酵丁二醇发酵丁二醇发酵正型乳酸发酵正型乳酸发酵酒精发酵酒精发酵发酵类型发酵类型（1）丙酮酸）丙酮酸 乳酸（乳酸发酵）乳酸（乳酸发酵）在无氧条件下，糖酵解产生的丙酮酸能够被在无氧条件下，糖酵解产生的丙酮酸能够被NADH还原成乳酸：还原成乳酸： 乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶丙酮酸丙酮酸 + NADH = L

21、-乳酸乳酸 + NAD+ 催化此反应的酶为乳酸脱氢酶。在供氧不足时，催化此反应的酶为乳酸脱氢酶。在供氧不足时，人体的大多数组织都能通过糖酵解途径生成乳酸。人体的大多数组织都能通过糖酵解途径生成乳酸。人在激烈运动时，肌肉细胞中乳酸含量增高，会产人在激烈运动时，肌肉细胞中乳酸含量增高，会产生酸疼感。生酸疼感。 乳酸可以通过血液进入肝、肾等组织内，重新乳酸可以通过血液进入肝、肾等组织内，重新转变成丙酮酸，再合成葡萄糖和肝糖元，或进入三转变成丙酮酸，再合成葡萄糖和肝糖元，或进入三羧酸循环氧化。肌肉中的乳酸可以被氧化，为肌肉羧酸循环氧化。肌肉中的乳酸可以被氧化，为肌肉运动提供能量。运动提供能量。 （2）

22、丙酮酸）丙酮酸 乙醇（酒精发酵）乙醇（酒精发酵） 在酵母作用下，糖可以转变成乙醇，这是酿酒在酵母作用下，糖可以转变成乙醇，这是酿酒和发酵法生产乙醇的基本过程，称为生醇发酵。和发酵法生产乙醇的基本过程，称为生醇发酵。 酵母中含有多种酶系，可以催化不同的反应过酵母中含有多种酶系，可以催化不同的反应过程。生醇发酵的化学反应中，从葡萄糖到丙酮酸这程。生醇发酵的化学反应中，从葡萄糖到丙酮酸这一段反应与葡萄糖的酵解完全相同。生成的丙酮酸一段反应与葡萄糖的酵解完全相同。生成的丙酮酸在酵母催化下，脱羧产生乙醛，乙醛在醇脱氢酶催在酵母催化下，脱羧产生乙醛，乙醛在醇脱氢酶催化下被化下被NADH还原成乙醇。乙醇在人

23、体及动物体中还原成乙醇。乙醇在人体及动物体中可以氧化成乙醛，再转变成乙酰可以氧化成乙醛，再转变成乙酰CoA进入三羧酸循进入三羧酸循环氧化。环氧化。CH3CCOOHOCH3CHOCH3CH2OHNAD+NADHTTPCO2丙酮酸脱羧酶醇脱氢酶（3）丙酮酸）丙酮酸 乙酸和丁酸乙酸和丁酸 丙酮酸氧化脱羧产生的乙酰丙酮酸氧化脱羧产生的乙酰CoA可以与磷酸作可以与磷酸作用，生成乙酰磷酸，再在乙酸激酶催化下产生乙酸。用，生成乙酰磷酸，再在乙酸激酶催化下产生乙酸。CH3CCOOHOCH3COSCoACH3CPO3+O2CH3CHCH2COOHOHCH3CH2CH2COOHCH3COOHADPATPOCH3CCH2COOH磷酸乙酰转移酶乙酸激酶不同产能方式特征的比较不同产能方式特征的