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1、第十二章第十二章 神经系统的觉得机能与觉得器官神经系统的觉得机能与觉得器官 神经系统神经系统(nerve system, NS)(nerve system, NS)的机能的机能大致可分为三类:大致可分为三类:觉得机能:觉得机能:NSNS对体内外刺激的感受机对体内外刺激的感受机能。能。运动机能:运动机能:NSNS对躯体运动对躯体运动( (骨骼肌收骨骼肌收缩缩) )的调理和对内脏器官平滑的调理和对内脏器官平滑肌、心肌运动以及内外分泌腺肌、心肌运动以及内外分泌腺分泌活动的调理。分泌活动的调理。高级机能:高级机能:NSNS的高级整合机能。的高级整合机能。( (整整合:合:NSNS把各种活动结合起来,把

2、各种活动结合起来,协调起来协调起来) )。学习、记忆等都。学习、记忆等都是复杂的高级整合机能。是复杂的高级整合机能。 感受器官感受器官(sense organ)(sense organ):感受器:感受器和非神经性附属构造一和非神经性附属构造一同构成的感受安装。同构成的感受安装。度度R. (visceral sensations)效应器发生与刺激相顺应的反射效应器发生与刺激相顺应的反射性活动。性活动。3.1.2 换能作用与放大作用换能作用与放大作用P265图12-1感受器细胞的感受器细胞的适宜刺激适宜刺激换能作用换能作用放大作用放大作用放大作用: 单个红光的光子只需310-19焦耳的辐射能,然而

3、一个感光细胞俘获单个光子所引起的感受器电流却有510-14焦耳的电能。生理意义:顺应环境,觉得远间隔的弱信号。3.1.3 编码编码(coding)作用作用刺激信息刺激信息 AP序列序列 刺激的强度是经过单一刺激的强度是经过单一Nf上上AP频率的高低和参与这频率的高低和参与这一信息传输的一信息传输的Nf数目的多少来编码的。数目的多少来编码的。P266图图12-23.1.4 顺应顺应(adaptation)景象景象 当刺激作用于感受器一定时间后,感受器发放神经当刺激作用于感受器一定时间后,感受器发放神经激动的频率逐渐下降,觉得逐渐减弱,甚至消逝。这种激动的频率逐渐下降,觉得逐渐减弱,甚至消逝。这种

4、景象叫做觉得的顺应或者感受器的顺应景象叫做觉得的顺应或者感受器的顺应(adaptation)。刺激继续刺激继续 AP频率频率不同的感受器其顺应的快慢不同不同的感受器其顺应的快慢不同P269图图12-73.2.2 觉得的传入觉得的传入 每一类感受器都有一定的传入通路以传导感受器发放的每一类感受器都有一定的传入通路以传导感受器发放的激动,最后传送到大脑皮层特定的区域。激动,最后传送到大脑皮层特定的区域。传入通路:传入通路:非特异性丘脑皮层投射非特异性丘脑皮层投射 上传除嗅觉以外的其它各种觉得的激动,与觉得的关上传除嗅觉以外的其它各种觉得的激动,与觉得的关系不大,主要起激活作用。系不大,主要起激活作

5、用。特异性丘脑皮层投射特异性丘脑皮层投射 一条神经通路只传导一种觉得。一条神经通路只传导一种觉得。浅觉得觉得激动浅觉得觉得激动(一级一级N元元)由脊髓 背根 脊髓(二级N元)换元换元 交叉交叉丘脑丘脑(后腹核后腹核)(三级三级)延髓延髓(二级二级N元元)大脑皮层顶叶中央后回大脑皮层顶叶中央后回(体觉区体觉区)特异性丘皮投射特异性丘皮投射换元换元 交叉交叉深觉得觉得激动深觉得觉得激动(一级一级N元元)由脊髓 背根进入脊 髓后继续上 行脑干网状构造脑干网状构造(在这里多次换元在这里多次换元)(三级、四级、五级三级、四级、五级)丘脑丘脑(中部核中部核)大脑皮层大脑皮层非特异性丘皮投射非特异性丘皮投射

6、3.2.3 大脑皮层的觉得分析功能大脑皮层的觉得分析功能(1)体表觉得区:中央后回投射特点: 交叉 (头面部例外) 倒置 (头面部例外) 投射区的大小与觉得的灵敏度有关(2)本体觉得(深觉得)区:中央前回听觉,视觉3.2.4 觉得的投射觉得的投射 觉得的过程的最后环节是将神经过程转化为觉得,这个过程是在大脑皮层进展的。但是,最后我们总是将觉得回溯到外部环境或感受器的部位,这称之为觉得的投射。 即使直接刺激大脑皮层,所引起的觉得也是投射外部的一定部位。比如,刺激中央后回顶部可以引起来自下肢的客观觉得,刺激中央后回底部可以引起来自面部的客观觉得。3.2.5 感受器的中枢抑制感受器的中枢抑制 感受器

7、在经过传入神经纤维向中枢传送神经激动时,还会接受来自中枢的传出神经纤维的调理。普通来说,中枢的这种调理多数是抑制性的,以防止感受器过度反响。 如视网膜,耳蜗,前庭等觉得器官均受中枢抑制。化学感受性(chemoreception): 指嗅觉感受器和味觉感受器对溶于水的化学物质的感受机能。 嗅觉和味觉的感受器虽然形状构造不同,但两种感受器的感受机制却根本一样。这两种感受机能相互配合,相互影响。嗅觉感受器:嗅细胞(双极N元) 嗅细胞是一种胞体为卵圆形的双极N元,外端长有嗅纤毛,内端变细成为无髓鞘神经纤维,传导感受器电位。 嗅细胞起着感受刺激传导激动的作用。化学分子与嗅细胞接触时便与膜上的受体分子相结

8、合,从而使膜的通透性发生变化,产生感受器电流,轴丘处构成AP上传。P271图12-9味觉感受器: 味蕾(味觉C+支持C) P272图12-10 味觉C(感受器电位) 脑、神经(AP)根本味觉:酸、甜、苦、咸味觉区分机制: 经过来自四种根本味觉的公用N通路上N信号的频率和不同组合来感知各种味觉。P272图12-11(1)味觉细胞的分布(舌反面、舌尖、舌侧面)(2)嗅、味觉细胞的更新(基内幕胞)(3)味觉细胞的数量(年龄越大越少)(4)舌面各部分对味觉的敏感性(5)影响味觉敏感性的要素(食物温度、血液中的化学成分) 由于感受器在皮肤里的分布不均,所以不同部位敏感度不同。四肢比躯体敏感,手指那么更敏

9、感。 此外,不同部位的皮肤感受两点之间最小间隔的才干也不同,也就是说两点阈不同。所谓两点阈就是皮肤觉得能分辨出的两点之间的最小间隔。 在人体各部位的两点阈差别很大,背部正中只能分辨两个相隔6-7mm的刺激,手掌能分辨2.2mm,而舌尖能分辨两个相隔1.1mm的刺激。 把手指插入汞中,只是在汞与空气的界面上手指才有压觉,在汞中的其他部分没有压觉。这阐明对机械感受器的直接刺激是细胞膜的牵张和变形。 机能安装:毛细胞机能安装:毛细胞P273图图12-13机制:纤毛的弯曲方向决议传入机制:纤毛的弯曲方向决议传入N上上N激动的发放激动的发放频率的高低频率的高低(P274图图12-14)椭圆囊与球囊的机能

10、安装:椭圆囊与球囊的机能安装: 囊斑囊斑(毛毛C+耳石耳石) 参考参考P274图图12-15、P276图图12-18半规管的机能安装:半规管的机能安装: 壶腹嵴壶腹嵴(毛毛C+胶质终帽胶质终帽) P275图图12-17感受机制:感受机制:P274图图12-14 毛毛C(感受器电位感受器电位) (前庭前庭N) AP 耳作为声音感受器来说,它的适宜刺激是声波。耳作为声音感受器来说,它的适宜刺激是声波。声波是一种机械振动波,人所能听到的声波频率在声波是一种机械振动波,人所能听到的声波频率在16赫赫-20千赫。千赫。 人类的听觉器官人类的听觉器官耳耳 分外耳、中耳、内耳。分外耳、中耳、内耳。耳的构造图

11、耳的构造图集集音音传音传音扩音扩音鼓膜鼓膜 鼓膜鼓膜 较好的频率呼应较好的频率呼应 较小的失真度较小的失真度 鼓膜振动与声波振动同始同终鼓膜振动与声波振动同始同终 听骨链听骨链 锤 骨锤 骨 砧 骨砧 骨 镫骨镫骨中耳听骨链的增压效应中耳听骨链的增压效应 增压效应增压效应 鼓膜鼓膜 听骨链听骨链 卵圆窗卵圆窗 (1) (1) 鼓膜面积鼓膜面积: :卵圆窗膜面积卵圆窗膜面积 = = 17 : 1 17 : 1 (2) (2) 听骨链捶骨端长度听骨链捶骨端长度: :镫骨端镫骨端长度长度=1.3 : 1=1.3 : 1 17 171.3221.322 咽鼓管咽鼓管 调理鼓室调理鼓室( (中耳中耳)

12、)与大气的压力与大气的压力平衡平衡咽鼓管咽鼓管6.1.2 传音途径传音途径 空气传导空气传导(air conduction) 声音经过外耳、鼓膜和听小骨传至内声音经过外耳、鼓膜和听小骨传至内耳,是声音传导的主要途径。另外,鼓膜耳,是声音传导的主要途径。另外,鼓膜的振动也可以引起鼓室内空气的振动,此的振动也可以引起鼓室内空气的振动,此振动经卵圆窗传入内耳。这两种传导途径振动经卵圆窗传入内耳。这两种传导途径叫空气传导。叫空气传导。 骨传导骨传导(bone conduction) 堵塞双耳,阻断空气传导,将振动的堵塞双耳,阻断空气传导,将振动的音叉放在耳后乳突处或前额,便可听到音音叉放在耳后乳突处或

13、前额,便可听到音叉振动的声音,这是经过骨传导听到的。叉振动的声音,这是经过骨传导听到的。 空气传导与骨传导相比,其效率要高空气传导与骨传导相比,其效率要高得多,正常人的听觉主要是经过空气传导得多,正常人的听觉主要是经过空气传导实现的。实现的。 感音安装:感音安装: 人和哺乳动物的感音安装是耳蜗人和哺乳动物的感音安装是耳蜗(耳蜗管耳蜗管),鸟和鳄鱼那么是不兴隆的耳蜗管。低等脊椎动物鸟和鳄鱼那么是不兴隆的耳蜗管。低等脊椎动物依托椭圆囊和球囊的耳石与毛细胞来感受声波振依托椭圆囊和球囊的耳石与毛细胞来感受声波振动。动。 耳蜗的构造耳蜗的构造(P275图12-16显示了前庭阶、骨阶和蜗管的位置关系) 6

14、.2.2 感音机制感音机制行波学说行波学说外耳、中耳、内耳、听外耳、中耳、内耳、听N、听中枢、听中枢 行波行波(travelling wave)实际内容:实际内容: 蜗底部基底膜振动蜗底部基底膜振动 以行波方式沿基底膜传向蜗顶部以行波方式沿基底膜传向蜗顶部 低频引起的行波传播较远,最大振幅处接近蜗低频引起的行波传播较远,最大振幅处接近蜗顶部顶部 高频引起的行波传播较近,最大振幅处接近蜗高频引起的行波传播较近,最大振幅处接近蜗底部底部 某频率某频率某处某处(最大振幅处最大振幅处)毛细胞毛细胞 中枢某部位产生某音调中枢某部位产生某音调其处其处Nf兴奋兴奋6.2.3 耳蜗神经激动产生的机制:耳蜗神经

15、激动产生的机制:耳蜗的功能耳蜗的功能 基底膜基底膜( (科蒂氏器科蒂氏器) )振动振动 使毛细胞顶端纤毛与使毛细胞顶端纤毛与 覆覆( (盖盖) )膜发生相对位移膜发生相对位移 毛毛 细胞胞体产生感受器电细胞胞体产生感受器电 位,即耳蜗微音器电位位,即耳蜗微音器电位听N的AP 当声波传来时,毛细胞弯曲(P280图12-25) ,从而使毛细胞纤毛顶部细胞膜的通透性发生变化。K通道开放,K内流入纤毛内,构成去极化的感受器电位,这种部分电位就是耳蜗微音器电位。其使毛细胞底部细微去极化,从而添加突触递质的释放,进而引起传入纤维发放神经激动,这是耳蜗AP的发放的直接动因(P281图12-26)。 反之,假

16、设基膜向下位移时,覆膜与柯蒂氏器之间的相对位移使毛细胞的纤毛向静纤毛方面弯曲,从而使毛细胞的去极化程度,即使得耳蜗微音器电位,突触递质的释放,耳蜗AP的发放频率。 从耳蜗核发生的神经纤维大部分交叉,还有部分不交叉。所以听觉到皮层的投射是双侧性的,一侧皮层的代表区与双侧耳蜗觉得功能有关。 此外,除听觉的传入通路外,还有一条传出通路,它们下行到各级听觉中枢终止于毛细胞,调整听觉的传入激动。所以说,听觉感受器的活动也受中枢神经神经系统的调理控制(P281图12-27)。 (1) 传导性耳聋传导性耳聋(2) 感音性耳聋感音性耳聋(3) 中枢性耳聋中枢性耳聋 声源发生的声音到达双耳时,双耳的声强差、声音

17、到达两耳时的相差是中枢断定声源方位的根据。P283图12-29 (切断了狗左右脑半球的联络)对声源方向的定位需求双耳协同任务,也需求两个半球协同任务。 适宜刺激:适宜刺激:370-740 nm 的电磁波的电磁波7.1.1 眼的构造眼的构造P285图图12-33 最外层:巩膜(前面称角膜)中 间 层 : 血 管 膜(从前至后分别称为虹膜、睫状体、脉络膜)最内层:视网膜简化眼简化眼(reduced eye) 物体的大小AB 物体到节点的间隔An 像的大小ab 节点到像的间隔an=7.1.2 眼的折光系统与成像眼的折光系统与成像7.1.3 眼的调理眼的调理(accommodation)视觉调理视觉调

18、理(visual accommodation): 在一定范围内眼能自行调理,使来自较在一定范围内眼能自行调理,使来自较近物体的光线在视网膜上聚焦。近物体的光线在视网膜上聚焦。 人和哺乳动物主要靠添加折光系统的折人和哺乳动物主要靠添加折光系统的折光力来实现调理机能。方式:晶状体曲度添加。光力来实现调理机能。方式:晶状体曲度添加。 晶状体变凸:晶状体变凸: 视近物视近物 物像模糊物像模糊(视网膜后方视网膜后方) 视区皮层视区皮层 中脑正中核中脑正中核 睫状肌收缩睫状肌收缩 悬韧带松弛悬韧带松弛 晶状体变凸晶状体变凸 (睫状小带睫状小带) 视物明晰视物明晰 物像前移物像前移 折光力折光力 当眼作最大

19、调理时才干看清物体的最近点称当眼作最大调理时才干看清物体的最近点称为近点为近点(near point)。眼与近点的间隔随年龄而添加眼与近点的间隔随年龄而添加 缘由:晶状体弹性减小,导致其不能到达缘由:晶状体弹性减小,导致其不能到达正常的曲度。正常的曲度。 花眼花眼(老花眼老花眼):加凸镜:加凸镜 花不花,四十八花不花,四十八(2)瞳孔减少:瞳孔和瞳孔对光反射瞳孔减少:瞳孔和瞳孔对光反射 光光 感光细胞感光细胞 中脑顶盖前区中脑顶盖前区副交感纤维左眼瞳孔括约肌收缩右眼瞳孔括约肌收缩左动眼N核右动眼N核瞳孔大小随光照强度而变化的反响。 特点:特点: 互感性对光反射互感性对光反射 (双侧性双侧性)意

20、义:意义: 调理入目光量;调理入目光量; 维护视网膜;维护视网膜; 添加视像清析度添加视像清析度(瞳孔减少可以减小球面像瞳孔减少可以减小球面像差和色像差差和色像差)。 (3) 两眼会聚:两眼会聚:视轴会合:视轴会合: 视近时,两眼同时内转,两眼视轴在物体视近时,两眼同时内转,两眼视轴在物体处交叉,使物像落在两眼视网膜的相称位置。处交叉,使物像落在两眼视网膜的相称位置。调度反射:调度反射:P287表表12-17.1.4 眼的折光异常眼的折光异常近视近视(myopia):眼球的前后径太长:眼球的前后径太长凹透镜凹透镜 远视远视(hyperopia):眼的前后径过短:眼的前后径过短凸透镜凸透镜散光散

21、光(astigmatism):角膜外表上各经、纬线的曲:角膜外表上各经、纬线的曲度不一致,或晶状体曲度异常度不一致,或晶状体曲度异常圆柱形透镜圆柱形透镜 P288图图12-367.2.1 视网膜的构造特点视网膜的构造特点组成视网膜的神经细胞有三种:组成视网膜的神经细胞有三种: 感光感光C、双极、双极C和神经节和神经节C。 (1)感光感光C组成视网膜的最外层,离光源组成视网膜的最外层,离光源最远,最远, 有两种:视杆有两种:视杆C和视锥和视锥C; (2)双极双极C居中;居中; (3)神经节神经节C组成视网膜的最内层。组成视网膜的最内层。感光色素位于圆盘上突触体(终足)两种感光细胞两种感光细胞双极

22、细胞突触 联络神经节细胞其轴突就是视神经纤维 突触 联络一级神经元二级神经元三级神经元 虽然视网膜从构造上看大体可以分三层,但虽然视网膜从构造上看大体可以分三层,但视网膜各部分的构造、薄厚、感光细胞的分布均视网膜各部分的构造、薄厚、感光细胞的分布均有区别。有区别。 (1)中央凹中央凹 (2)从中央凹到视网膜的边缘从中央凹到视网膜的边缘 (3)盲点盲点(1)中央凹:偏颞侧。中央凹:偏颞侧。视网膜极薄:视网膜极薄:只需感光细胞,且只需视锥,没有视杆;只需感光细胞,且只需视锥,没有视杆;双极双极C和神经节和神经节C都偏移到旁边,血管和神经从周都偏移到旁边,血管和神经从周围绕过,从而减少了对光线的阻挠

23、;围绕过,从而减少了对光线的阻挠;一个视锥一个视锥C连一个双极连一个双极C,一个双极,一个双极C连一个神经连一个神经节节C,构成从视锥,构成从视锥C到大脑皮层的专线联络。这种特到大脑皮层的专线联络。这种特殊的构造与中央凹精细的视觉机能相一致。殊的构造与中央凹精细的视觉机能相一致。(2) 从中央凹到视网膜的边缘:视锥迅速减少,视杆迅速增多,视网膜边缘只需视杆;双极C和神经节C逐渐增多,细胞层不断增厚;许多感光C连一个双极C,许多双极C连一个神经节C。所以边缘部分的视觉不如中央凹精细,但具有总和多个弱刺激的才干。 (3) 偏鼻侧有视神经穿出视网膜的地方,也是视偏鼻侧有视神经穿出视网膜的地方,也是视

24、网膜网膜A和和V进出的地方。这个区域叫视乳头。由进出的地方。这个区域叫视乳头。由于这个区域没有感光细胞,所以叫盲点于这个区域没有感光细胞,所以叫盲点(blind point)。7.2.2 视网膜的两种感光换能系统视网膜的两种感光换能系统 一种是视杆系统,由视杆一种是视杆系统,由视杆C和与其相和与其相联络的双极联络的双极C和神经节和神经节C组成;组成; 另一种是视锥系统。另一种是视锥系统。项项 目目 视锥细胞系统视锥细胞系统 视杆细胞系统视杆细胞系统 分布分布( (人人) ) 愈近中心部愈多愈近中心部愈多 愈近周边部愈多愈近周边部愈多信息传送信息传送 单线或聚合程度低单线或聚合程度低 聚合程度高

25、聚合程度高 感光色素感光色素 视锥色素视锥色素( (三种三种) ) 视紫红质视紫红质光光 敏敏 度度 较差较差( (感受强光感受强光) ) 较好较好( (感受暗光感受暗光) )视视 觉觉 明视觉明视觉 暗视觉暗视觉视视 敏敏 度度 高高 低低分辨才干分辨才干 高高 低低色色 觉觉 有有 无无动物种系动物种系 鸡等鸡等 猫头鹰等猫头鹰等暗顺应暗顺应(dark adaptation): 人由亮处进入暗处,开场时几乎看不见物体,人由亮处进入暗处,开场时几乎看不见物体,几分钟后视觉改善。视锥几分钟后视觉改善。视锥C的暗顺应快,视杆的暗顺应快,视杆C的暗顺应出现慢,但顺应程度比较高。的暗顺应出现慢,但顺应程度比较高。 明顺应明顺应(light adaptation): 人从暗处进入亮处,起初视物不清楚,稍候人从暗处进入亮处,起初视物不清楚,稍候片刻明视觉恢复的景象。片刻明视觉恢复的景象。7.2.4 视杆细胞视杆细胞(rods)的感光换能机制的感光换能机制(1)视紫红质的光化学反

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