园林植物花卉育种学第7章 杂种优势的利用ppt课件

1、第七章第七章 杂交优势育种杂交优势育种一、杂种优势的概念与表现一、杂种优势的概念与表现1.1.杂种优势的概念杂种优势的概念杂种优势杂种优势heterosisheterosis） 自交系之间杂交产生的杂种一代自交系之间杂交产生的杂种一代F1F1），），其植株性状的表现比双亲自交前还要优越的其植株性状的表现比双亲自交前还要优越的现象，现象， 又称杂交优势。又称杂交优势。自交系：是从单株开始经过多次人工自交和选自交系：是从单株开始经过多次人工自交和选择后形成的性状整齐一致并能稳定遗传的品择后形成的性状整齐一致并能稳定遗传的品系。系。第一节第一节 杂种优势的概念及其利用价值杂种优势的概念及其利用价值

2、杂交优势育种：利用植物的杂交优势来杂交优势育种：利用植物的杂交优势来培育超亲品种的育种方法，简称优势育培育超亲品种的育种方法，简称优势育种种heterosis breedingheterosis breeding）。）。 2. 2. 杂种优势的表现形式杂种优势的表现形式杂种优势的外观表现；杂种优势的外观表现；产量、生长势、繁殖力、根系发达。产量、生长势、繁殖力、根系发达。杂种优势的方向；杂种优势的方向；正向优势和负向优势。正向优势和负向优势。植株矮、花期延迟植株矮、花期延迟 观赏植物的杂种优势观赏植物的杂种优势 观赏特性优良；观赏特性优良； 抗逆性强；抗逆性强； 整齐一致。整齐一致。(花样、花

3、期、花样、花期、高矮高矮)二、杂种优势的遗传理论二、杂种优势的遗传理论 （一显性假说（一显性假说 这个理论认为，杂种优势是有利的显性基因这个理论认为，杂种优势是有利的显性基因互补造成的。互补造成的。 一般有利的性状多由显性基因控制，一般有利的性状多由显性基因控制，F1F1植株植株在许多不同位点上都有显性基因抑制着相应的隐在许多不同位点上都有显性基因抑制着相应的隐性基因，具有显性基因位点就会增加，杂交种就性基因，具有显性基因位点就会增加，杂交种就能发挥出超过亲本的强大生长势。能发挥出超过亲本的强大生长势。 也就是在杂交种内的任何位点上，只有显性也就是在杂交种内的任何位点上，只有显性有利等位基因在

4、产生优势中发生作用。有利等位基因在产生优势中发生作用。 显性等位基因越多，杂种优势就越高。显性等位基因越多，杂种优势就越高。 DAAbbccDdaaBBCCdAbcDdaBCDAAbbccDdaaBBCCdP1P2F1P1P2 显性基因的加性效应累积效应显性基因的加性效应累积效应Additive effect是指非等位基因位点上显性效应的集是指非等位基因位点上显性效应的集合，即不同位点上的显性基因的累加效应。合，即不同位点上的显性基因的累加效应。 显性说认为：基因型不同的品种或自交系显性说认为：基因型不同的品种或自交系杂交，其杂交，其F1内有许多不同位点上都有显性基内有许多不同位点上都有显性基

5、因抑制着相对应的隐性基因，达到互相补充因抑制着相对应的隐性基因，达到互相补充作用，使杂种一代表现出超越双亲的强大优作用，使杂种一代表现出超越双亲的强大优势。势。显性假说示意图显性假说示意图AbC DeAbC DeaBc dEaBc dE（2+1+2+2+1=8） 甲自交系甲自交系（2+2+2+2+2=10） 杂交种杂交种AbC DeaBc dE（1+2+1+1+2=7） 乙自交系乙自交系显性假说的不足之处显性假说的不足之处 1.显性有利太主观。显性有利太主观。 2.无法解释数量性状是多基因遗传的，等位基无法解释数量性状是多基因遗传的，等位基因间往往不存在明显的显隐性关系。因间往往不存在明显的显

6、隐性关系。 3.不能解释不能解释F1大幅度超亲和负优势的事实。大幅度超亲和负优势的事实。显性假说的不足之处显性假说的不足之处 例例例如例如:两个产量自交系杂交，两个产量自交系杂交，F1的产量按显性假说无论如何也的产量按显性假说无论如何也不可能超过这两个自交系产量不可能超过这两个自交系产量总和总和110kg/667m2。因为杂种。因为杂种的显性基因数不可能超过双亲的显性基因数不可能超过双亲这种基因的总数。而实际上这这种基因的总数。而实际上这个单交种的产量大大超过双亲个单交种的产量大大超过双亲之和，达到之和，达到250kg/667m2。 A自交系自交系 (50Kg)B自交系自交系 (60Kg) F

7、1(250Kg)（二超显性假说（二超显性假说( (等位基因异质结合假说等位基因异质结合假说) ) 遗传的杂合是产生杂种优势的根本原因。遗传的杂合是产生杂种优势的根本原因。 杂种优势的产生来源于等位基因的异质结合杂种优势的产生来源于等位基因的异质结合而产生的基因间互作效应，而产生的基因间互作效应， 即即AaAa的效应值有可能大于的效应值有可能大于AAAA的效应值，因此的效应值，因此杂合体比两亲本纯合体显示出较大的优势。杂合体比两亲本纯合体显示出较大的优势。 即纯合体即纯合体AAAA和和aaaa只能分别产生一种物质，而杂只能分别产生一种物质，而杂合体合体AaAa除能产生这两种物质外，还可产生第三除

8、能产生这两种物质外，还可产生第三种物质种物质 两个亲本遗传型差别愈大，杂种优势愈明显。两个亲本遗传型差别愈大，杂种优势愈明显。这种差别发生于同一基因点，一个等位基因点这种差别发生于同一基因点，一个等位基因点不是只有显、隐性两种差异，而是可以分化为不是只有显、隐性两种差异，而是可以分化为不同结构和生理功能的多种形式。不同结构和生理功能的多种形式。Aa AA和 aa a1a2a1a3a1a4.anan-1a1a1a2a2a3a3.anan超显性假说的不足之处：超显性假说的不足之处： 该假说着重于基因的杂合性，同样不能解释所有的杂种优势现象。1、完全排斥了显隐性的差别2、没有考虑细胞质在杂交优势中的

9、作用.(三三)、基因平衡或遗传平衡假说、基因平衡或遗传平衡假说(Genetic balance hypothesis) 主要论点是：主要论点是：“不同的基因型互作能使基因不同的基因型互作能使基因组的遗传平衡发生变化。组的遗传平衡发生变化。杂种群体表现有杂种优势的即是双亲杂交后杂种群体表现有杂种优势的即是双亲杂交后代能形成良好的遗传平衡的异质结合系统，代能形成良好的遗传平衡的异质结合系统，而自交衰退现象则是遗传平衡破坏的结果而自交衰退现象则是遗传平衡破坏的结果”。该假说注意到杂种优势形成的复杂性，但未该假说注意到杂种优势形成的复杂性，但未说明各组成因素对杂种优势作用的程度和地说明各组成因素对杂种

10、优势作用的程度和地位。位。( (四四) )生活力假说生活力假说 杂种结合的亲本两性细胞异质性程度杂种结合的亲本两性细胞异质性程度越大越大, ,生活力越强生活力越强, ,杂种优势表现就越大杂种优势表现就越大. . 杂种的优势就是杂种的生活力杂种的优势就是杂种的生活力, ,杂种杂种的生活力高于近亲繁殖的亲本的生活力高于近亲繁殖的亲本. . 在杂种优势利用上，人们都选用遗在杂种优势利用上，人们都选用遗传差异较大的，如在亲缘上，地理起源传差异较大的，如在亲缘上，地理起源上、性状上差异较大的种、品种或品系上、性状上差异较大的种、品种或品系进行杂交，作为选择优良组合的基本原进行杂交，作为选择优良组合的基本

11、原则。则。问题问题: :远缘杂交远缘杂交三三 、杂种优势的一般特点、杂种优势的一般特点 杂种优势不是某一两个性状单独表现突出，杂种优势不是某一两个性状单独表现突出，而是许多综合性状表现突出。而是许多综合性状表现突出。 在一定范围内，双亲的基因型纯合程度越在一定范围内，双亲的基因型纯合程度越高，双亲的遗传差异越大亲缘关系远，地高，双亲的遗传差异越大亲缘关系远，地理来源和生态型差异大），理来源和生态型差异大），F1代杂种优势就代杂种优势就越强。故自交系间越强。故自交系间F1代杂种优势要比品种间代杂种优势要比品种间F1代杂种优势强。代杂种优势强。 F1代杂种优势效应值与双亲性状效应值不一定代杂种优势

12、效应值与双亲性状效应值不一定具相关性。即亲本性状好，具相关性。即亲本性状好，F1代不一定好，亲本代不一定好，亲本性状差，其性状差，其F1代不一定差。代不一定差。F1代的杂种优势是代的杂种优势是由双亲的配合力决定的。由双亲的配合力决定的。杂种优势一般只利用杂种优势一般只利用F1代，代， 因为因为F2以后群体的以后群体的杂种优势衰退。杂种优势衰退。 超中优势超中优势 又称中亲值优势。又称中亲值优势。 H= F1- (P1+P2)/2/(P1+P2)/2 H= F1- (P1+P2)/2/(P1+P2)/2 以中亲值为标准以中亲值为标准 式中式中H H为杂种优势，为杂种优势， F1F1为杂种一代的性

13、状平均值，为杂种一代的性状平均值， P1P1为亲本一的性状平均值，为亲本一的性状平均值， P2P2为亲本二的性状平均值。为亲本二的性状平均值。 根据公式，当根据公式，当F1F1MP MP ，即，即(P1+P2)/2(P1+P2)/2时，时，H H0 0，为无优势。为无优势。 这种衡量方法的实际应用价值不大，因为如果这种衡量方法的实际应用价值不大，因为如果双亲差异较大时，双亲差异较大时，F1F1即使超中优势比较强，但即使超中优势比较强，但未超过优良亲本，也没有很大的推广价值。未超过优良亲本，也没有很大的推广价值。 四、杂种优势的度量四、杂种优势的度量2. 2. 超亲优势超亲优势 又称高亲值优势。

14、又称高亲值优势。 H= F1- Ph/Ph H= F1- Ph/Ph 以优良亲本为标准以优良亲本为标准Ph Ph ）如如F1F1不超过双亲中的优良亲本则没有利用价值，不超过双亲中的优良亲本则没有利用价值，故采用该法可直接衡量杂种的推广价值。故采用该法可直接衡量杂种的推广价值。其缺点是当其缺点是当F1F1PhPh时，时，H H0 0，即无优势，因而，即无优势，因而不便于利用不超亲的优势。不便于利用不超亲的优势。 3. 3. 超标优势超标优势 H= F1- CK/CKH= F1- CK/CK以标准品种为标准以标准品种为标准F1F1必须超过标准品种才有推广价值，它更能必须超过标准品种才有推广价值，它

15、更能反映杂种在生产上的推广价值。反映杂种在生产上的推广价值。但不能提供任何与亲本有关的遗传信息。但不能提供任何与亲本有关的遗传信息。即使对同一组合同一性状，一旦所用的标准即使对同一组合同一性状，一旦所用的标准品种不同，品种不同，H H值也就不同。值也就不同。 4. 4. 离中优势离中优势 又称平均显性度又称平均显性度 H= F1- (P1+P2)/2/(P1-P2)/2H= F1- (P1+P2)/2/(P1-P2)/2以双亲平均值之差的一半为标准以双亲平均值之差的一半为标准 反映了杂种优势与双亲值之差的相关性反映了杂种优势与双亲值之差的相关性(P117) (P117) 影响一代杂种利用价值的

16、因素影响一代杂种利用价值的因素杂种产生的经济效益杂种产生的经济效益 VS 生产杂种种子生产杂种种子的成本的成本1. 杂种优势的利用决定于杂种优势的利用决定于F1的实际经济的实际经济效益与生产效益与生产F1成本之间的相对效益。成本之间的相对效益。F1实用价值是取决于它的实际经济价实用价值是取决于它的实际经济价值；值； F1实际经济价值在不同花卉、不同杂实际经济价值在不同花卉、不同杂交组合是不同的交组合是不同的;生产杂种种子的成本：生产杂种种子的成本： 生产用种量和繁殖系数；去雄和生产用种量和繁殖系数；去雄和授粉所需劳力，用地。授粉所需劳力，用地。 五、优势育种与常规杂交育种五、优势育种与常规杂交

17、育种( (重组育种重组育种的异同点的异同点 相同点：需要选配亲本，进行有性杂交。相同点：需要选配亲本，进行有性杂交。不同点不同点: :（1 1） 从遗传理论上讲从遗传理论上讲常规杂交育种利用的主要是加性效应和部分常规杂交育种利用的主要是加性效应和部分上位效应，是可以固定遗传的部分；上位效应，是可以固定遗传的部分；优势育种利用的主要是不能固定遗传的非加优势育种利用的主要是不能固定遗传的非加性效应显性和上位效应）。性效应显性和上位效应）。 （2 2） 从育种程序来看从育种程序来看常规杂交育种：常规杂交育种：“先杂后纯先杂后纯”优势育种优势育种 ：“先纯后杂先纯后杂”（3 3） 在种子生产方面在种子

18、生产方面常规杂交育种：方法简便，成本低常规杂交育种：方法简便，成本低每年可直接从生产田或种子田内植株上收获种子，供下一每年可直接从生产田或种子田内植株上收获种子，供下一年生产之用；年生产之用；优势育种：程序繁杂，成本高优势育种：程序繁杂，成本高杂交种品种不能在生产田留种，必须每年利用亲本配制一杂交种品种不能在生产田留种，必须每年利用亲本配制一代杂种用于生产，且需专设亲本繁殖区和制种区。代杂种用于生产，且需专设亲本繁殖区和制种区。六、杂种优势的利用要点与主要成就六、杂种优势的利用要点与主要成就1. 利用要点：利用要点：杂种优势常常明显表现于杂种一代；杂种优势常常明显表现于杂种一代；杂种优势的利用

19、与双亲相对差异互补杂种优势的利用与双亲相对差异互补有关；有关；杂种优势的表现与双亲纯合度有关；杂种优势的表现与双亲纯合度有关；杂种优势与环境条件有关。杂种优势与环境条件有关。2.2.主要成就主要成就 杂种优势的现象，早在2000年前已为人们所注意，我国1400多年前就有杂种优势的文字记载 杂种优势的利用首先是从在大田大作物玉米开始的，现在玉米、高粱和水稻等作物已取得显著成就，在蔬菜方面也取得惊人的结果 花卉方面，世界各国已培育出不少优良的杂种，尤以美国和日本最盛。如泛美公司，panamseed/ 金鱼草金鱼草 矮牵牛矮牵牛 百合百合 樱草樱草 蒲包花蒲包花 万寿菊万寿菊 四季海棠四季海棠 一串

20、红一串红 三色堇三色堇 香石竹香石竹花卉杂种优势育种的成就花卉杂种优势育种的成就 无性繁殖法；无性繁殖法； 是固定杂种优势的最好办法。是固定杂种优势的最好办法。 无融合生殖法；无融合生殖法； 不经过精卵结合的受精作用而产生种子的过不经过精卵结合的受精作用而产生种子的过程程 如由未经减数分裂的珠心、珠被等的体细胞如由未经减数分裂的珠心、珠被等的体细胞发育而成的种子，实质上是无性繁殖的一种发育而成的种子，实质上是无性繁殖的一种特殊形式。特殊形式。 在禾本科、菊科、蔷薇科等观赏植物的一些在禾本科、菊科、蔷薇科等观赏植物的一些种类中常存在无融合生殖现象。种类中常存在无融合生殖现象。 染色体加倍法染色体

21、加倍法( (双二倍体法双二倍体法) )； 人工种子人工种子artificial seedartificial seed） 人工种子人工种子artificial seeds)artificial seeds)又称合成又称合成种子种子synthetic seeds)synthetic seeds)或体细胞种子或体细胞种子somatic seeds)somatic seeds)。是指通过组织培养，诱。是指通过组织培养，诱导产生体细胞胚培养物），再用有机化合导产生体细胞胚培养物），再用有机化合物加以包裹，由此而获得的可以代替种子的物加以包裹，由此而获得的可以代替种子的人工培养物。人工种子是由体细胞胚、

22、人工人工培养物。人工种子是由体细胞胚、人工胚乳和人工种皮三个部分组成。胚乳和人工种皮三个部分组成。 又称合成种子、人造种子或无性种子又称合成种子、人造种子或无性种子第二节第二节 杂交优势育种的一般程序杂交优势育种的一般程序杂种优势制种的一般程序杂种优势制种的一般程序选育优良自交系选育优良自交系自交系间配合力测定自交系间配合力测定品种比较试验和区域试验品种比较试验和区域试验杂种种子的生产杂种种子的生产自交系间配组方式的确定自交系间配组方式的确定一、选育优良自交系一、选育优良自交系 自交系间杂交自交系间杂交F1F1代杂种优势强度明显、杂代杂种优势强度明显、杂种优势稳定、杂种的植株间整齐一致。种优势

23、稳定、杂种的植株间整齐一致。 因此品种间一代杂种主要用于自花授粉植因此品种间一代杂种主要用于自花授粉植物，因为自花授粉植物一个品种近于一个自交物，因为自花授粉植物一个品种近于一个自交系，而异花授粉植物选育一代杂种工作则应从系，而异花授粉植物选育一代杂种工作则应从选育自交系开始。选育自交系开始。自交系：是从单株开始经过多次人工自交和选择自交系：是从单株开始经过多次人工自交和选择后形成的性状整齐一致并能稳定遗传的品系。后形成的性状整齐一致并能稳定遗传的品系。系谱选择法自交系选育的一般方法）系谱选择法自交系选育的一般方法）1 1选择优良的品种或杂交种作为自交系的基选择优良的品种或杂交种作为自交系的基

24、础材料础材料 2 2选择优良单株自交选择优良单株自交 3 3逐代系间选择淘汰逐代系间选择淘汰二、二、 配合力测定配合力测定( (一配合力的概念一配合力的概念: : 指作为亲本杂交后指作为亲本杂交后F1F1代表现优良与代表现优良与否的能力。否的能力。 一般配合力一般配合力general combining general combining abilityability，gcagca指一个亲本自交系在指一个亲本自交系在一系列杂交组合中杂种后代某一性状一系列杂交组合中杂种后代某一性状的平均表现，通常用离均差表示。的平均表现，通常用离均差表示。 特殊配合力特殊配合力specific combinin

25、g specific combining abilityability，scasca） 某一特定杂交组合的杂种表现与根据某一特定杂交组合的杂种表现与根据双亲的一般配合力所预测的平均表现双亲的一般配合力所预测的平均表现的差值。的差值。 一般配合力为：一般配合力为： gi gi i i 特殊配合力为：特殊配合力为： SijSijXij Xij -gi -gj -gi -gj SijSij表示第表示第i i个亲本和第个亲本和第j j个亲本杂交组合的特殊配合个亲本杂交组合的特殊配合力；力； XijXij表示第表示第i i个亲本和第个亲本和第j j个亲本杂交后代的平均表现；个亲本杂交后代的平均表现； 代

26、表所有杂交组合代表所有杂交组合F1F1的总平均表现；的总平均表现； gigi和和gjgj分别表示第分别表示第i i个亲本和第个亲本和第j j个亲本的一般配合个亲本的一般配合力。力。 ii代表第代表第i i个亲本所有杂交组合个亲本所有杂交组合F1F1的平均表现；的平均表现； 如表如表6-16-1中中A AG G的特殊配合力为的特殊配合力为SagSag5.675.675.215.210.220.22（0.220.22）0.460.46。A的一般配合力为的一般配合力为:ga a =5.43-5.21=0.22AG的特殊配合力为的特殊配合力为SijXij -gi -gj）Sag5.675.210.22

27、（0.22）0.46顶交法顶交法 即将欲测其配合力的各个系统分别与即将欲测其配合力的各个系统分别与同一亲本测验种配组杂交，根据各组合同一亲本测验种配组杂交，根据各组合F1F1的表现比较各被测系配合力的高低，选优去劣。的表现比较各被测系配合力的高低，选优去劣。优点优点: :组合少组合少, ,可节省大量人力物力可节省大量人力物力. .缺陷缺陷: :不能分别测算一般配合力与特殊配合力不能分别测算一般配合力与特殊配合力, ,且结果可能随某一特定测验种不同而不同且结果可能随某一特定测验种不同而不同. . 如测定如测定A A、B B、C C、D D、E E、F F的一般配合力的一般配合力 则则A AH H

28、、B BH H、C CH H、D DH H、E EH H、F FH H （二配合力的测定方法（二配合力的测定方法2 2、简单配组法不规则配组法）、简单配组法不规则配组法） 把育成的自交系按育种目标、亲本选配把育成的自交系按育种目标、亲本选配的原则和育种工作者所掌握的性状遗传规律的原则和育种工作者所掌握的性状遗传规律配成若干组合，进行人工交配取得各组合的配成若干组合，进行人工交配取得各组合的杂种种子。杂种种子。 例如：例如：1 12 2、1 13 3、1 14 4、1 15 5、1 16 6、2 25 5、3 32 2、3 35 5、5 56 6等。等。 如果如果F1F1表现表现1 15 5最好

29、，就选定这个组合和最好，就选定这个组合和1 1号与号与5 5号自交系作为制种亲本；号自交系作为制种亲本； 简便易行，但有可能漏掉最优组合简便易行，但有可能漏掉最优组合3. 3. 轮配法轮配法( (完全双列杂交法完全双列杂交法) ) 即将各亲本分别与其他亲本一一即将各亲本分别与其他亲本一一配合，使之包括全部可能配成的杂配合，使之包括全部可能配成的杂交组合的方法。交组合的方法。 可同时测一般配合力和特殊配合可同时测一般配合力和特殊配合力力, , 但用工多但用工多. . 轮配法的轮配法的4 4种配组方式如下种配组方式如下: :包括自交和正反交，包括自交和正反交，即即n个亲本配成个亲本配成n2个组个组

30、合合 包括自交和正交，包括自交和正交，n个亲本配成个亲本配成n (n+1) /2 个组合个组合 包括正反交，但不包括自交，包括正反交，但不包括自交，共有共有n (n+1) 个组合个组合 只包括正交又叫半轮配法），只包括正交又叫半轮配法），最常用最常用. 共有共有n (n-1) /2个组合个组合 三、自交系间配组方式的确定三、自交系间配组方式的确定 经过配合力测验选得优良杂交组合及经过配合力测验选得优良杂交组合及其亲本自交系后，还需要进一步确定各自其亲本自交系后，还需要进一步确定各自交系的最优组合方式，以期获得好的杂种。交系的最优组合方式，以期获得好的杂种。1. 1. 单交种单交种single

31、cross cultivarsingle cross cultivar） 2. 2. 双交种双交种double cross cultivardouble cross cultivar） 3. 3. 三交种三交种three-way cross cultivarthree-way cross cultivar） 4. 4. 综合品种综合品种synthetic cultivarsynthetic cultivar） 1. 1. 单交种单交种single cross cultivarsingle cross cultivar）优点：优点：基因型杂合程度最高，杂种优势强；基因型杂合程度最高，杂种优势强；

32、株间一致性强；株间一致性强；制种程序简单。制种程序简单。缺陷缺陷: :种子生产成本高种子生产成本高有时对环境条件的适应力较弱。有时对环境条件的适应力较弱。 A X B2. 2. 双交种双交种double cross cultivardouble cross cultivar） 优点：优点：亲本自交系的用种量显著减少，杂交种子的产量亲本自交系的用种量显著减少，杂交种子的产量显著提高，从而降低制种成本；显著提高，从而降低制种成本；遗传组成比单交种复杂，适应性较强。遗传组成比单交种复杂，适应性较强。缺陷：缺陷：制种程序比较复杂制种程序比较复杂杂种优势和群体的一致性不如单交种。杂种优势和群体的一致性不

33、如单交种。 （AXBX （CXD）3. 3. 三交种三交种three-way cross cultivarthree-way cross cultivar） ： 是用两个自交系杂交后作母本，与第三是用两个自交系杂交后作母本，与第三个自交系杂交产生一代杂种的方式。个自交系杂交产生一代杂种的方式。 生产三交杂种时，每年需要保持生产三交杂种时，每年需要保持5 5个隔离个隔离区，即区，即3 3个自交繁殖区，一个单交区和个自交繁殖区，一个单交区和1 1个三个三交区。交区。 优点：三交种适应性强，杂种优势亦较优点：三交种适应性强，杂种优势亦较显著显著 缺陷：性状的整齐性不及单交种等缺点，缺陷：性状的整齐性

34、不及单交种等缺点， 成本仍较高。成本仍较高。 （AXBX C4. 4. 综合品种综合品种synthetic cultivarsynthetic cultivar）将多个配合力高的异花授粉或自由授粉植物亲本将多个配合力高的异花授粉或自由授粉植物亲本在隔离区内任其自由传粉所得到的杂种。在隔离区内任其自由传粉所得到的杂种。适应性更强，一致性差。表现不稳定。适应性更强，一致性差。表现不稳定。 四、品种比较试验和生产试验四、品种比较试验和生产试验 选出优良组合并确定配组方式选出优良组合并确定配组方式, ,配置配置出杂交种子后出杂交种子后, ,还要按一般育种程还要按一般育种程序进行品种比较试验和生产试验序

35、进行品种比较试验和生产试验, ,包括包括: : 品种比较试验品种比较试验生产试验生产试验区域试验区域试验综合观察各种性状综合观察各种性状一、天然杂交制种一、天然杂交制种二、人工去雄制种二、人工去雄制种三、化学去雄制种三、化学去雄制种四、利用苗期标记性状制种四、利用苗期标记性状制种五、利用单性株制种五、利用单性株制种六、利用雄性不育系制种六、利用雄性不育系制种七、利用自交不亲和系制种七、利用自交不亲和系制种一、天然杂交制种一、天然杂交制种对象：异花授粉植物，雌雄同花，花器小，人工去雄对象：异花授粉植物，雌雄同花，花器小，人工去雄困难，如香雪球等困难，如香雪球等混合播种混合播种 正反交优势效果相似

36、的组合正反交优势效果相似的组合2. 2. 间行种植间行种植 正反交优势效果相似的组合，种子混收混用正反交优势效果相似的组合，种子混收混用 正反交优势效果不同的组合，父：母正反交优势效果不同的组合，父：母=1=1：2 23. 3. 间株种植也间行）间株种植也间行） 效果：杂交的百分率高效果：杂交的百分率高 对象：两亲本主要性状相似、种子可混收的组合对象：两亲本主要性状相似、种子可混收的组合 异花传粉植物：异花传粉植物：如香雪球、万寿菊、石竹、毛地黄、金鸡菊、波如香雪球、万寿菊、石竹、毛地黄、金鸡菊、波斯菊、雏菊、罂粟、虞美人、旱金莲、勿忘草、斯菊、雏菊、罂粟、虞美人、旱金莲、勿忘草、矮牵牛、半枝

37、莲、一串红、高雪轮、松虫菊、福矮牵牛、半枝莲、一串红、高雪轮、松虫菊、福禄考、鸡冠花、百日草、花菱草、百合、大丽花禄考、鸡冠花、百日草、花菱草、百合、大丽花 天然杂交制种是最原始的杂种优势利用方法天然杂交制种是最原始的杂种优势利用方法 优点：简便易行，采种量大，制种成本低。优点：简便易行，采种量大，制种成本低。 缺陷：杂交率较低缺陷：杂交率较低50507070），有假杂），有假杂种品种内交配）种品种内交配）二、人工去雄制种二、人工去雄制种1. 1. 去雄株去雄株对象：雌雄异株植物，且雌雄可辨别对象：雌雄异株植物，且雌雄可辨别雌雄异株：石刁柏、杨树、柳树、银杏雌雄异株：石刁柏、杨树、柳树、银杏2

38、. 2. 去雄花去雄花 对象：雌雄同株异花的植物对象：雌雄同株异花的植物雌雄同株异花：落叶松、松树雌雄同株异花：落叶松、松树3. 3. 去雄蕊去雄蕊 （两性花）（两性花）母本散粉前，去除花药母本散粉前，去除花药操作相对复杂操作相对复杂对象：雌雄同花、花器较大、单果结籽多的植物对象：雌雄同花、花器较大、单果结籽多的植物如矮牵牛、三色堇花大，单果结子多的观赏植物）如矮牵牛、三色堇花大，单果结子多的观赏植物）三、化学去雄制种三、化学去雄制种 即利用化学杀雄剂破坏母本雄配子的正常即利用化学杀雄剂破坏母本雄配子的正常发育或改变植物的性分化倾向，以达到去雄目发育或改变植物的性分化倾向，以达到去雄目的，然后

39、与父本自然授粉生产的，然后与父本自然授粉生产F1F1杂种杂种 常见化学杀雄剂常见化学杀雄剂: : 2, 3- 2, 3-二氯异丁酸钠二氯异丁酸钠FW450FW450）、三碘苯甲）、三碘苯甲酸酸TIBATIBA）、）、2-2-氯乙基磷酸乙烯利）、二氯乙氯乙基磷酸乙烯利）、二氯乙酸、二氯丙酸达拉朋）、三氯丙酸、顺丁烯二酸、二氯丙酸达拉朋）、三氯丙酸、顺丁烯二酸联胺酸联胺MHMH）、核酸钠、二氯异丙醚、）、核酸钠、二氯异丙醚、r-r-苯醋酸、苯醋酸、2, 4-D2, 4-D、萘乙酸、萘乙酸NAANAA）、矮壮素等。）、矮壮素等。 化学去雄的原则：化学去雄的原则： 处理后仅能杀伤雄配子，而不影响雌配子

40、处理后仅能杀伤雄配子，而不影响雌配子的正常发育。的正常发育。 处理后不会引起遗传性变异。处理后不会引起遗传性变异。 价格便宜，处理方法简单，效果稳定。价格便宜，处理方法简单，效果稳定。 对人畜无害。对人畜无害。 优点：方法简单，节省人力优点：方法简单，节省人力 缺陷：去雄不彻底，效果受环境影响，缺陷：去雄不彻底，效果受环境影响，可能有副作用如损伤雌性器官、影可能有副作用如损伤雌性器官、影响植物的正常生长发育等），价格昂响植物的正常生长发育等），价格昂贵贵 实际应用尚不普遍。实际应用尚不普遍。 四、利用苗期标记性状制种四、利用苗期标记性状制种苗期标记性状：指在幼苗期容易目测，可直接苗期标记性状：

41、指在幼苗期容易目测，可直接用来鉴别亲本即假杂种和杂种的植物学用来鉴别亲本即假杂种和杂种的植物学性状。性状。两个必备条件：两个必备条件：必须在苗期就表现明显差异，且容易目测识别。必须在苗期就表现明显差异，且容易目测识别。这个性状的遗传必须稳定。这个性状的遗传必须稳定。利用苗期标志性状的制种法利用苗期标志性状的制种法 亲本亲本F1代代扁刺月季扁刺月季隐性）隐性）弯钩刺蔷薇弯钩刺蔷薇（显性）（显性）扁刺植株扁刺植株弯钩刺植株弯钩刺植株假杂种：弃假杂种：弃真杂种：保管真杂种：保管五、利用单性株制种五、利用单性株制种利用雌性系利用雌性系 雌性系是指雌雄同株异花植物只生雌花不雌性系是指雌雄同株异花植物只生

42、雌花不生雄花，且能稳定遗传的品系。生雄花，且能稳定遗传的品系。在黄瓜、南瓜、甜瓜等瓜类植物中通过选在黄瓜、南瓜、甜瓜等瓜类植物中通过选育容易得到。育容易得到。制种制种: :设隔离区，母本设隔离区，母本: :父本一般为父本一般为4 45:15:1） 雌性系的保持：雌性系的保持： 人工诱导雌性系产生雄花自交繁殖人工诱导雌性系产生雄花自交繁殖 方法：开花前用方法：开花前用300-500 mg300-500 mgkgkg的硝酸银溶的硝酸银溶液喷洒新叶，或在苗期用液喷洒新叶，或在苗期用0.10.1的赤霉素喷射的赤霉素喷射叶面，间隔叶面，间隔4-54-5日，喷日，喷1-21-2次即可产生雄花。次即可产生雄

43、花。2. 2. 利用雌株系利用雌株系 雌株系指雌雄异株植物出现的只产生雌株，雌株系指雌雄异株植物出现的只产生雌株，且能稳定遗传的品系。且能稳定遗传的品系。目前主要应用于菠菜杂交种生产。目前主要应用于菠菜杂交种生产。制种制种: : 设隔离区设隔离区, ,以雌株系为母本，与父以雌株系为母本，与父本按一定行比种植本按一定行比种植六、利用自交不亲和系制种六、利用自交不亲和系制种( (一自交不亲和系的概念及意义一自交不亲和系的概念及意义自交不亲和性自交不亲和性self-incompatibilityself-incompatibility，SISI） 又称自交不育性，是指能产生具有正常又称自交不育性，是

44、指能产生具有正常功能且同期成熟的雌雄配子的雌雄同体植功能且同期成熟的雌雄配子的雌雄同体植物，在自花授粉或相同基因型异花授粉时物，在自花授粉或相同基因型异花授粉时不能完成受精的现象。不能完成受精的现象。自交不亲和系：具有自交不亲和性的系统或自交不亲和系：具有自交不亲和性的系统或品系品系 意义：意义： （1 1进化意义：自交不亲和性是被子植物防进化意义：自交不亲和性是被子植物防止近亲繁殖和保持遗传变异的一种重要机制，止近亲繁殖和保持遗传变异的一种重要机制，在被子植物的早期进化中起到了不可低估的在被子植物的早期进化中起到了不可低估的作用。作用。 （2 2育种意义：可以简化制种程序，节省人育种意义：可

45、以简化制种程序，节省人工去雄的劳力，降低种子生产成本，保证较工去雄的劳力，降低种子生产成本，保证较高的杂种率与雄性不育系相同）高的杂种率与雄性不育系相同） 。 自交不亲和性的产生是花粉与雌蕊相互作用自交不亲和性的产生是花粉与雌蕊相互作用的综合结果的综合结果 其表现有：其表现有： 花粉粒在柱头上不能正常萌发；花粉粒在柱头上不能正常萌发； 花粉粒能在柱头上萌发，但花粉管不能进花粉粒能在柱头上萌发，但花粉管不能进入柱头；入柱头； 花粉管进入柱头后在花柱中不能继续延伸花粉管进入柱头后在花柱中不能继续延伸到达胚囊；到达胚囊； 花粉管可到达胚囊，但其精子不能与卵细花粉管可到达胚囊，但其精子不能与卵细胞结合

46、形成合子。胞结合形成合子。( (二自交不亲和性的类型与特点二自交不亲和性的类型与特点1. 1. 配子体型自交不亲和配子体型自交不亲和gametophytic self-gametophytic self-incompatibilityincompatibility，GSIGSI） 指花粉和雌蕊的相互作用过程中，花粉指花粉和雌蕊的相互作用过程中，花粉的行为决定于花粉粒内壁蛋白的性质的行为决定于花粉粒内壁蛋白的性质即由花粉粒本身的单倍体基因型决定亲和与否。即由花粉粒本身的单倍体基因型决定亲和与否。绝大多数自交不亲和植物为配子体型绝大多数自交不亲和植物为配子体型如茄科、豆科、蔷薇科、玄参科、罂粟科、

47、石如茄科、豆科、蔷薇科、玄参科、罂粟科、石蒜科、兰科等的某些植物。蒜科、兰科等的某些植物。2. 2. 孢子体型自交不亲和孢子体型自交不亲和sporophytic sporophytic self-incompatibilityself-incompatibility，SSISSI） 指花粉和雌蕊的相互作用过程中，花粉的行指花粉和雌蕊的相互作用过程中，花粉的行为决定于花粉粒外壁蛋白的性质，为决定于花粉粒外壁蛋白的性质，即由产生花粉的孢子体二倍体基因型决即由产生花粉的孢子体二倍体基因型决定亲和与否。定亲和与否。如菊科、十字花科、旋花科等的某些植物。如菊科、十字花科、旋花科等的某些植物。花粉粒花粉粒

48、前往反复( (三自交不亲和系具备如下条件三自交不亲和系具备如下条件1 1花期自交及系内株间交配高度花期自交及系内株间交配高度不亲和，而且相当稳定不亲和，而且相当稳定不受环境条件和株龄花龄等因素的不受环境条件和株龄花龄等因素的影响；影响；2 2蕾期授粉自交结实率高；蕾期授粉自交结实率高；3 3胚珠和花粉的生活力正常；胚珠和花粉的生活力正常；4 4自交多代生活力衰退不明显；自交多代生活力衰退不明显；5 5经济性状优良；经济性状优良；6 6配合力强。配合力强。自交不亲和系繁殖：自交不亲和系繁殖： 主要是蕾期授粉，还有化学主要是蕾期授粉，还有化学药品处理，如氯化钠，氢氧化钾药品处理，如氯化钠，氢氧化钾

49、等。等。七、利用雄性不育系制种七、利用雄性不育系制种（一雄性不育系的概念及作用（一雄性不育系的概念及作用雄性不育：在两性花植物中，某些植株雄性器雄性不育：在两性花植物中，某些植株雄性器官表现退化、畸型或丧失功能，而雌性器官官表现退化、畸型或丧失功能，而雌性器官发育正常。发育正常。雄性不育系：通过一定的选育方法可以育成不雄性不育系：通过一定的选育方法可以育成不育性能稳定遗传的品系。育性能稳定遗传的品系。 雄性不育系对于简化制种程序，降低杂雄性不育系对于简化制种程序，降低杂种种子生产成本，提高种子质量，扩大种种子生产成本，提高种子质量，扩大杂种优势的利用范围具有重大意义杂种优势的利用范围具有重大意

50、义 利用雄性不育系制种必须解决两个问题利用雄性不育系制种必须解决两个问题 ： 一是为了保持和繁殖不育系，需育成一个相应一是为了保持和繁殖不育系，需育成一个相应的能育系，即雄性不育保持系，它与不育系杂的能育系，即雄性不育保持系，它与不育系杂交后杂种一代仍然保持不育；交后杂种一代仍然保持不育； 二是对于以果实或种子为产品的作物，还得育二是对于以果实或种子为产品的作物，还得育成另一种能育系，它与不育系杂交后能使杂种成另一种能育系，它与不育系杂交后能使杂种一代的育性恢复正常，称之为雄性不育恢复系。一代的育性恢复正常，称之为雄性不育恢复系。 然而，园林植物利用价值也多不在种子和果实，然而，园林植物利用价

51、值也多不在种子和果实，恢复系不必要；恢复系不必要； 无性方式繁殖者，保持系和恢复系不必要无性方式繁殖者，保持系和恢复系不必要（二雄性不育的类型与特点（二雄性不育的类型与特点依据植物雄性器官的形态及功能的表现：依据植物雄性器官的形态及功能的表现：雄蕊不育如雄蕊畸形或退化）雄蕊不育如雄蕊畸形或退化）花粉败育花粉败育功能不育功能不育 从遗传特性上：从遗传特性上： 细胞质雄性不育细胞质雄性不育 （cytoplasmic male sterility） 细胞核雄性不育细胞核雄性不育 （Genetic male sterility，简称，简称GMS） 核质互作雄性不育核质互作雄性不育 （Cytoplasm

52、ic-genic male sterility，简称，简称CMS）1.1.细胞质雄性不育：指不育性完全由细胞质控细胞质雄性不育：指不育性完全由细胞质控制，与细胞核无关制，与细胞核无关其遗传特征是所有可育品系给不育系授粉，均其遗传特征是所有可育品系给不育系授粉，均能保持不育株的不育性，但找不到相应的恢能保持不育株的不育性，但找不到相应的恢复系。复系。2. 细胞核雄性不育：其不育性受核基因控制。细胞核雄性不育：其不育性受核基因控制。不育基因可为隐性，也可为显性；不育基因可为隐性，也可为显性；不育基因的数目有一对的，也有多对的；不育基因的数目有一对的，也有多对的；还可能有复等位基因控制不育性状的表达

53、；还可能有复等位基因控制不育性状的表达；除主效核基因外，也可能有修饰基因对不育基除主效核基因外，也可能有修饰基因对不育基因的表达生产影响。因的表达生产影响。因此，核不育型雄性不育性的遗传比较复杂。因此，核不育型雄性不育性的遗传比较复杂。3 3、核质互作型雄性不育、核质互作型雄性不育gene-cytoplasmic gene-cytoplasmic male sterilitymale sterility）其不育性由核不育基因和细胞质内的不育因子其不育性由核不育基因和细胞质内的不育因子互作控制，只有在核不育基因和细胞质不育互作控制，只有在核不育基因和细胞质不育因子共同存在时，才能导致雄性不育。因

54、子共同存在时，才能导致雄性不育。这种类型的不育性既能筛选到保持系，又能找这种类型的不育性既能筛选到保持系，又能找到恢复系，可以实现到恢复系，可以实现“三系三系配套。配套。(1)(1)雄蕊是否可育，是由核基因和质基因雄蕊是否可育，是由核基因和质基因共同决定的。共同决定的。 核基因：可育基因核基因：可育基因R R对不育基因对不育基因r r是显是显性。性。 质基因：可育基因为质基因：可育基因为N N，不育基因为，不育基因为S S。(2)(2)核基因和质基因的关系：核基因和质基因的关系：细胞质的可育基因细胞质的可育基因N N可使花粉正常发育可使花粉正常发育细胞核的可育基因细胞核的可育基因R R能够抑制

55、细胞质不能够抑制细胞质不育基因育基因S S的表达。的表达。rrSrrNRRSRRNRrSRrNrrSrrNRRSRRNRrSRrN不育不育可育可育可育可育可育可育不育不育可育可育可育可育可育可育 当细胞质不育基因当细胞质不育基因S S存在时，核内必须有相对应的存在时，核内必须有相对应的一对隐性基因一对隐性基因rrrr，个体才能表现不育。，个体才能表现不育。 当细胞质基因是正常的可育基因当细胞质基因是正常的可育基因N N时，即使核内基时，即使核内基因为因为rrrr，个体仍然表现育性正常。，个体仍然表现育性正常。n 如果核内存在显性基因如果核内存在显性基因R R，不论细胞质基因是不论细胞质基因是S

56、 S还是还是N N，个体均表现育性正常。个体均表现育性正常。rrSRRSRrS不育不育可育可育可育可育rrSRrSrrS不育不育可育可育不育不育rrSRrNRrS不育不育可育可育可育可育rrSRRNRrS不育不育可育可育可育可育rrSrrNrrS不育不育可育可育不育不育rrSRRSRrS不育不育可育可育可育可育rrSRrSrrS不育不育可育可育不育不育rrSRrNRrS不育不育可育可育可育可育rrSRRNRrS不育不育可育可育可育可育rrSrrNrrS不育不育可育可育不育不育rrSRRNRrS不育不育可育可育可育可育rrSrrNrrS不育不育可育可育不育不育rrSrrNRRSRRNRrSRrN

57、不育不育可育可育可育可育可育可育不育系不育系保持系保持系恢复系恢复系恢复性杂合体恢复性杂合体三系配套三系配套rrSrrNRRSRRNRrSRrN不育不育可育可育可育可育可育可育不育系不育系保持系保持系恢复系恢复系恢复性杂合体恢复性杂合体三系配套三系配套 rrSrrNRRSRRNRrSRrN不育不育可育可育可育可育可育可育不育系不育系保持系保持系恢复系恢复系恢复性杂合体恢复性杂合体三系配套三系配套rrSrrNRRSRRNRrSRrN不育不育可育可育可育可育可育可育不育系不育系保持系保持系恢复系恢复系恢复性杂合体恢复性杂合体三系配套三系配套rrSrrNRRSRRNRrSRrN不育不育可育可育可育可

58、育可育可育不育系不育系保持系保持系恢复系恢复系恢复性杂合体恢复性杂合体三系配套三系配套rrSrrNRRSRRNRrSRrN不育不育可育可育可育可育可育可育不育系不育系保持系保持系恢复系恢复系恢复性杂合体恢复性杂合体三系配套三系配套rrSrrNRRSRRNRrSRrN不育不育可育可育可育可育可育可育不育系不育系保持系保持系恢复系恢复系恢复性杂合体恢复性杂合体三系配套三系配套rrSrrNRRSRRNRrSRrN不育不育可育可育可育可育可育可育不育系不育系保持系保持系恢复系恢复系恢复性杂合体恢复性杂合体三系配套三系配套rrSrrNRRSRRNRrSRrN不育不育可育可育可育可育可育可育不育系不育系保

59、持系保持系恢复系恢复系恢复性杂合体恢复性杂合体三系配套三系配套rrSrrNRRSRRNRrSRrN不育不育可育可育可育可育可育可育不育系不育系保持系保持系恢复系恢复系恢复性杂合体恢复性杂合体三系配套三系配套 光敏和温敏雄性不育系：光敏和温敏雄性不育系： 在核不育类型中有一些对环境因素如日照在核不育类型中有一些对环境因素如日照长短、气温高低等高度敏感的种类长短、气温高低等高度敏感的种类 对用于不育系的繁殖具有重要价值。对用于不育系的繁殖具有重要价值。（三利用雄性不育系制种的方法（三利用雄性不育系制种的方法利用核质互作雄性不育系生产利用核质互作雄性不育系生产F1F1种子，制种方法为：种子，制种方法为：设立两个隔离区