第五章生物氧化

1、1第五章第五章 生物氧化生物氧化第一节第一节 生物氧化概念生物氧化概念第二节第二节 呼吸链及其有关的酶和传递体呼吸链及其有关的酶和传递体 第三节第三节 氧化磷酸化氧化磷酸化2新陈代谢总论新陈代谢总论 概念：生物与外界环境进行物质交换与能量交换的概念：生物与外界环境进行物质交换与能量交换的全过程。全过程。 一方面：生物不断地从周围环境中摄取物质，通过一方面：生物不断地从周围环境中摄取物质，通过一系列生化反应，转变成自己的组成成分。一系列生化反应，转变成自己的组成成分。 另一方面：生物不断地将原有的组成成分经过一系另一方面：生物不断地将原有的组成成分经过一系列的生化反应，分解为不能再利用的物质排出

2、体外，列的生化反应，分解为不能再利用的物质排出体外，不断地进行自我更新。不断地进行自我更新。3新陈代谢的共同特点新陈代谢的共同特点 1、生物体内的对大多数代谢反应是在温和的、生物体内的对大多数代谢反应是在温和的条件下，由酶所催化进行的；条件下，由酶所催化进行的； 2、生物体内反应与步骤虽然繁多，但相互配、生物体内反应与步骤虽然繁多，但相互配合，有条不紊，彼此协调，而有严格的顺序合，有条不紊，彼此协调，而有严格的顺序性；性； 3、生物体对内外环境条件有高度的适应性和、生物体对内外环境条件有高度的适应性和灵敏的自动调节。灵敏的自动调节。 4新陈代谢的研究方法新陈代谢的研究方法 1、活体内与活体外实

3、验、活体内与活体外实验 in vivo, 脂肪酸的脂肪酸的氧化氧化 in vitro，糖酵解、三羧酸循环、氧化磷酸化，糖酵解、三羧酸循环、氧化磷酸化 2、同位素示踪法、同位素示踪法 3、代谢途径阻断等方法、代谢途径阻断等方法5能量代谢的基本规律能量代谢的基本规律 热力学定律热力学定律 第一定律：能量守恒第一定律：能量守恒 第二定律：反应是否自发进行第二定律：反应是否自发进行6一、生物氧化的概念一、生物氧化的概念定义定义 ：有机物质在生物体细胞内的氧化，生：有机物质在生物体细胞内的氧化，生成成H20和和CO2并释放出能量的过程。并释放出能量的过程。包括物质包括物质分解分解和和产能。产能。能量的来

4、源主要依靠生物体内糖、脂肪、蛋白质等能量的来源主要依靠生物体内糖、脂肪、蛋白质等有机物质的氧化作用。有机物质的氧化作用。第一节第一节 生物氧化概念生物氧化概念7呼吸作用呼吸作用O2CO2 + H2O细胞呼吸（微生物）细胞呼吸（微生物）8生物氧化发生的场所生物氧化发生的场所 1948年，年，Eugene Kennedy和和Albert Lehninger发发现，现，线粒体是真核生物氧化磷酸化的场所线粒体是真核生物氧化磷酸化的场所，开始了，开始了生物能传导的新世代。生物能传导的新世代。 线粒体有两层膜结构，外膜对小分子（线粒体有两层膜结构，外膜对小分子（Mr 5000）和离子为自由透过（通过跨膜通

5、道）。内膜对大多和离子为自由透过（通过跨膜通道）。内膜对大多数小分子及离子不透过（包括数小分子及离子不透过（包括H+），只有内膜上存），只有内膜上存在特异运输体的物质可以透过。在特异运输体的物质可以透过。内膜上含有呼吸链内膜上含有呼吸链和和ATP合成酶。合成酶。 线粒体基质含有丙酮酸脱氢酶复合物和柠檬酸循环线粒体基质含有丙酮酸脱氢酶复合物和柠檬酸循环途径、脂肪酸途径、脂肪酸 -氧化途径、氨基酸氧化途径及酵解氧化途径、氨基酸氧化途径及酵解以外所有能量物质氧化途径。以外所有能量物质氧化途径。9生物氧化与体外燃烧的比较生物氧化与体外燃烧的比较生物氧化生物氧化 体外燃烧体外燃烧反应条件反应条件体温，近

6、中性含水环境体温，近中性含水环境高温、高压、干燥高温、高压、干燥反应方式反应方式一系列酶的催化一系列酶的催化加热到一定温度，自发加热到一定温度，自发燃烧燃烧反应步骤反应步骤 连续的化学反应连续的化学反应反应一次性完成反应一次性完成能量释放能量释放逐步释放能量，用于偶逐步释放能量，用于偶合成合成ATP和维持体温和维持体温骤然释放出大量热能骤然释放出大量热能产物产物含羧基的代谢中产物含羧基的代谢中产物 脱脱羧过程羧过程CO2，底物，底物脱下的脱下的H在呼吸链传递，在呼吸链传递，与末端激活分子氧结与末端激活分子氧结合合H2O氧气分别与反应物中的氧气分别与反应物中的C和和H氧化生成氧化生成CO2和和H

7、2O101.1. 生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，反应反应条件温和条件温和（水溶液，中性（水溶液，中性pHpH和常温）。和常温）。2.2. 氧化进行过程中，必然伴随氧化进行过程中，必然伴随生物还原反应生物还原反应的的 发生。发生。3.3. 水是许多生物氧化反应的水是许多生物氧化反应的氧供体氧供体。通过加水脱氢。通过加水脱氢作用直接参予了氧化反应。作用直接参予了氧化反应。4.4. 在生物氧化中，碳的氧化和氢的氧化是非同步进在生物氧化中，碳的氧化和氢的氧化是非同步进行的。氧化过程中脱下来的氢质子和电子，通常行的。氧化过程中脱下来的氢质子和电子，通

8、常由各种载体，如由各种载体，如NADHNADH等传递到氧并生成水。等传递到氧并生成水。二、生物氧化的特点二、生物氧化的特点115.5. 生物氧化是一个生物氧化是一个分步分步进行的过程。每一步都由进行的过程。每一步都由特殊的酶催化，每一步反应的产物都可以分离特殊的酶催化，每一步反应的产物都可以分离出来。这种逐步进行的反应模式有利于在温和出来。这种逐步进行的反应模式有利于在温和的条件下释放能量，提高能量利用率。的条件下释放能量，提高能量利用率。6.6. 生物氧化释放的能量，通过与生物氧化释放的能量，通过与ATPATP合成相偶联，合成相偶联，转换成生物体能够直接利用的生物能转换成生物体能够直接利用的

9、生物能ATPATP。12（一）有氧氧化（一）有氧氧化 生物氧化在有氧和无氧条件下都能进行。生物氧化在有氧和无氧条件下都能进行。 在有氧条件下，好氧生物或兼性生物吸收空在有氧条件下，好氧生物或兼性生物吸收空气中的氧作为电子受体，可将燃料分子完全气中的氧作为电子受体，可将燃料分子完全氧化分解，这称为氧化分解，这称为有氧氧化有氧氧化。 因为有氧氧化燃烧完全，产能多，降解彻底。因为有氧氧化燃烧完全，产能多，降解彻底。 所以，只要有氧气存在，细胞都优先进行有所以，只要有氧气存在，细胞都优先进行有氧氧化。氧氧化。13（二）（二） 无氧氧化无氧氧化 在无氧条件下，兼性生物或厌氧生物能利用在无氧条件下，兼性生

10、物或厌氧生物能利用细胞中的氧化型物质作为电子受体，将燃料细胞中的氧化型物质作为电子受体，将燃料分子氧化分解，这称为无氧氧化。分子氧化分解，这称为无氧氧化。 产物不能被彻底的氧化成产物不能被彻底的氧化成COCO2 2和和H H2 2O O。 这些生物有的以有机物分子作为最终的氢受这些生物有的以有机物分子作为最终的氢受体体( (如厌氧发酵如厌氧发酵) )，有的则以无机物分子作为，有的则以无机物分子作为氢受体氢受体( (如微生物中的化能自养菌对如微生物中的化能自养菌对NONO3-3-、SOSO4 42-2-的利用的利用) )。14三、生物氧化的酶类、本质及方式三、生物氧化的酶类、本质及方式（一）生物

11、氧化的酶类（一）生物氧化的酶类 1 1（末端）氧化酶类：结合蛋白的酶类，辅（末端）氧化酶类：结合蛋白的酶类，辅助因子为助因子为FeFe2+2+,Cu,Cu2+2+, ,可催化代谢物脱氧化，以可催化代谢物脱氧化，以O O2 2电子受体，产物为电子受体，产物为H H2 2O O， 例：细胞色素氧化酶，多酚氧化酶例：细胞色素氧化酶，多酚氧化酶15 2 2需氧脱氢酶类：将底物上的需氧脱氢酶类：将底物上的H H脱去，与脱去，与O O2 2结合，以结合，以FMNFMN2+2+/FAD/FAD2+2+为辅助因子，以为辅助因子，以O O2 2为电为电子受体，产物为子受体，产物为H H2 2O O2 2 例：胺

12、氧化酶、黄嘌呤氧化酶例：胺氧化酶、黄嘌呤氧化酶16 3 3不需氧脱氢酶类：以不需氧脱氢酶类：以FMN/FADFMN/FAD或或NADNAD+ +/NADP/NADP+ +为辅助因子，以辅助因子为电子为辅助因子，以辅助因子为电子受体，而后经传递到氧化酶类，最终产物受体，而后经传递到氧化酶类，最终产物H H2 2O O，ATPATP17生物氧化的本质是生物氧化的本质是电子的得失电子的得失，失电子者为还原剂，失电子者为还原剂，是电子供体，得电子者为氧化剂，是电子受体在生物是电子供体，得电子者为氧化剂，是电子受体在生物体内，它有四种方式：体内，它有四种方式：加氧氧化加氧氧化电子转移电子转移脱氢氧化脱氢

13、氧化加水脱氢加水脱氢（二）生物氧化的本质及方式（二）生物氧化的本质及方式18 畜肉：肌红蛋白，浅红畜肉：肌红蛋白，浅红褐色褐色O219CH3CHCOOHOHNAD+ NADHCH3CCOOHO乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶CH3CHO+H2O CH3CH(OH)2 CH3COOH+2H+2e20（三）生物氧化中（三）生物氧化中CO2和和H2O的生成的生成1、CO2：直接脱羧直接脱羧 氧化脱羧氧化脱羧例例1：CH2COOHCH3COCOOH+CO2 COCOOH 丙酮酸丙酮酸 草酰乙酸草酰乙酸 例例2：CH2COOHCH3COCOOH+CO2+2(H+e) CH(OH)COOH 丙酮酸丙酮酸 与氢受体结合

14、与氢受体结合 苹果酸苹果酸212、 H2O 代谢物脱氢，经生物氧化作用和吸入的氧结合而成。代谢物脱氢，经生物氧化作用和吸入的氧结合而成。 氢原子经过呼吸传递体（存在于呼吸链上的传递媒氢原子经过呼吸传递体（存在于呼吸链上的传递媒介）的传递最终结合介）的传递最终结合O O 被激活的被激活的O O与与H H化合而成化合而成脱氢酶、传递体、氧化酶组成的生物氧化体系。脱氢酶、传递体、氧化酶组成的生物氧化体系。传递体：辅酶传递体：辅酶(NAD)(NAD)、(NADP)(NADP)，黄酶，黄酶(FAD, FMN)(FAD, FMN)，辅酶，辅酶Q Q， 细胞色素酶系（细胞色素酶系（b, cb, c1 1,

15、c, a, a, c, a, a3 3）22 生物能和生物能和ATPATPATPATP是生物能存在的主要形式是生物能存在的主要形式ATPATP是能够被生物细胞直接利用的能量形式。是能够被生物细胞直接利用的能量形式。生物化学反应与普通的化学反应一样生物化学反应与普通的化学反应一样, ,也服从热也服从热力学的规律。力学的规律。 高能化合物高能化合物n生物体通过生物氧化所产生的能量，除一部分生物体通过生物氧化所产生的能量，除一部分用以维持体温外，大部分可以通过磷酸化作用用以维持体温外，大部分可以通过磷酸化作用转移至高能磷酸化合物转移至高能磷酸化合物ATPATP中。中。四、生物能及其存在形式四、生物能

16、及其存在形式23根据生物体内高能化合物键的特性可以把根据生物体内高能化合物键的特性可以把他们分成以下几种类型：他们分成以下几种类型： 磷氧键型磷氧键型COCHOCH2OHOPOO-O-POO-O-a) 酰基磷酸化合物酰基磷酸化合物3-磷酸甘油酸磷酸磷酸甘油酸磷酸CH3COOPOO-O-乙酰磷酸乙酰磷酸10.1千卡/摩尔11.8千卡/摩尔24H3N+COOPOO-O-氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸R COOPOOO-A酰基腺苷酸酰基腺苷酸RCH COOPOOO-AN+H3氨酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸25b)b)焦磷酸化合物焦磷酸化合物O-POO-NNNNNH2OHHOHHOHHOCH2O-POO-O-POO-

17、ATP（三磷酸腺苷）（三磷酸腺苷）O-POO-O POO-O-焦磷酸焦磷酸7.3千卡千卡/摩尔摩尔26c)c)烯醇式磷酸化合物烯醇式磷酸化合物OPOOCOOHCOCH2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸14.8千卡千卡/摩尔摩尔27 氮磷键型氮磷键型OPOON HCN HNC H3C H2C O O H磷酸肌酸磷酸肌酸10.3千卡千卡/摩尔摩尔OPOONHCNHNCH3CH2CH2CH2CHCOOHNH2磷酸精氨酸磷酸精氨酸7.7千卡千卡/摩尔摩尔这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。28 硫酯键型硫酯键型O SOO-OCH2OHHOHHOHHN

18、NNH2NNO POO-3-磷酸腺苷磷酸腺苷-5-磷酸硫酸磷酸硫酸RCOSCoA酰基辅酶酰基辅酶A29 甲硫键型甲硫键型COO-CHNH3+CH2CH2S+H3CAS-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸30及其有关的酶和传递体及其有关的酶和传递体 一、概念及位置一、概念及位置 又叫电子传递体系又叫电子传递体系 或电或电子传递链子传递链 ，它是代谢物，它是代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，经过一系列的传上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，经过一系列的传递体，最后传递给被激活的氧原子，而生成水的全递体，最后传递给被激活的氧原子，而生成水的全部体系。部体系。 在真核生物细胞内，它位于线粒体内膜上，原核生在真核生物

19、细胞内，它位于线粒体内膜上，原核生物中，它位于细胞膜上。物中，它位于细胞膜上。31生物氧化体系生物氧化体系呼吸链呼吸链(respiratory chain) 生物氧化体系解决的是生物氧化体系解决的是有机物脱氢有机物脱氢及及氢的去氢的去路路问题，即解决有机物是如何通过一系列特问题，即解决有机物是如何通过一系列特异性的酶催化的反应脱氢、递氢和递电子，异性的酶催化的反应脱氢、递氢和递电子，把氢交给氧生成把氢交给氧生成水水，并产生，并产生ATP的问题。的问题。 整个氢的传递和电子的传递过程以及参与这整个氢的传递和电子的传递过程以及参与这一系列催化反应的酶与辅酶及其他中间递体一系列催化反应的酶与辅酶及其

20、他中间递体一个接一个，组成链状反应体系，如同一个接一个，组成链状反应体系，如同接力接力棒棒一样，这种形式的反应一样，这种形式的反应呼吸链呼吸链。递氢体：呼吸链中参与传递递氢体：呼吸链中参与传递H的辅酶或辅基的辅酶或辅基递电子体：呼吸链中参与传递电子的辅酶或辅基递电子体：呼吸链中参与传递电子的辅酶或辅基32线粒体呼吸链线粒体呼吸链33呼吸链由许多个组分组成。参加呼吸链的氧呼吸链由许多个组分组成。参加呼吸链的氧化还原酶有化还原酶有烟酰胺脱氢酶类、黄素脱氢酶类、烟酰胺脱氢酶类、黄素脱氢酶类、铁硫蛋白类、细胞色素类、辅酶铁硫蛋白类、细胞色素类、辅酶Q Q类类等。等。脱氢酶脱氢酶传递体传递体氧化酶氧化酶

21、二、呼吸链的组成与呼吸传递体的划分二、呼吸链的组成与呼吸传递体的划分3435与脱氢酶有关的传递体与脱氢酶有关的传递体 NADNAD+ +(NADP(NADP+)+)尼克酰胺腺嘌呤核苷酸：脱氢酶尼克酰胺腺嘌呤核苷酸：脱氢酶的辅酶，每次接受一个的辅酶，每次接受一个H+eH+e FMN(FAD)FMN(FAD)黄素单核苷酸（黄素腺嘌呤二核苷黄素单核苷酸（黄素腺嘌呤二核苷酸）：脱氢酶的辅酶，每次接受一对酸）：脱氢酶的辅酶，每次接受一对H H原子原子 CoQCoQ辅酶辅酶Q Q（泛醌（泛醌 ）：脂溶性的醌类化合物，）：脂溶性的醌类化合物，每次接受一对每次接受一对H H原子，但是它将原子，但是它将2H2H+ +留在介质留在介质中，只传递中，只传递2e2e电子于后者。电子于后者。36与氧化有关的呼吸体与氧化有关的呼吸体 铁硫蛋白类：存在于线粒体上，常与细胞色铁硫蛋白类：存在于线粒体上，常与细胞色素和黄酶化合存在。借助铁的价位改变，起素和黄酶化合存在。借助铁的价位改变，起电子的传递作用。电子的传递作用。 细胞色素类（细胞色素类（cytochromes)cytochromes)：含有卟啉环的含有卟啉环的结合蛋白。结合蛋白。Cytb,Cytc,CytcCytb,C