遗传物质的结构和类型

1、 第二章第二章 染色体与染色体与DNADNA精选ppt 一、遗传物质是一、遗传物质是DNADNA的证据的证据 二、遗传物质的化学组成二、遗传物质的化学组成 三、遗传物质的空间结构三、遗传物质的空间结构 四、遗传物质的不同存在形态四、遗传物质的不同存在形态 五、遗传物质的不同类型五、遗传物质的不同类型 基本内容精选ppt 一、遗传物是一、遗传物是DNADNA的证据的证据 1 1、遗传物质的必备条件、遗传物质的必备条件 1 1）能储存大量的遗传信息）能储存大量的遗传信息 2 2）结构相对稳定）结构相对稳定 3 3）能够精确复制）能够精确复制 4 4）能够世代传递）能够世代传递 5 5）能表达为其它

2、大分子物质）能表达为其它大分子物质 6 6）具有变异能力）具有变异能力 精选ppt 18681868年，瑞士科学家年，瑞士科学家F.MiescherF.Miescher从外科绷带上的从外科绷带上的 脓细胞中分离一种有机物质核素（脓细胞中分离一种有机物质核素（nucleinnuclein）是）是 人类第一次有了核酸的概念。但到人类第一次有了核酸的概念。但到19281928年人们仍年人们仍 然认为遗传物质是蛋白质然认为遗传物质是蛋白质 蛋白质由蛋白质由2020种氨基酸组成，若蛋白分子都为种氨基酸组成，若蛋白分子都为100100个氨个氨基酸，则可形成基酸，则可形成2020100100 种蛋白质。种蛋

3、白质。 18751875年以后，年以后，MiescherMiescher对核素的热情有所减退，在否对核素的热情有所减退，在否掉核素作为遗传物质的可能后，他猜测遗传信息掉核素作为遗传物质的可能后，他猜测遗传信息 也许是也许是藏在细胞内的哪个大分子的立体构象中藏在细胞内的哪个大分子的立体构象中毕竟，一个蛋毕竟，一个蛋白质内只要含有白质内只要含有5050个手性碳原子，就代表它的立体异构体个手性碳原子，就代表它的立体异构体能有能有2 2的的5050次方那么多种，那是十万亿次方那么多种，那是十万亿 那个数量级。那个数量级。 精选ppt 2 2、遗传物质是、遗传物质是DNADNA的间接证据的间接证据 DN

4、ADNA的稳定性：作为遗传物质要有稳定性，要的稳定性：作为遗传物质要有稳定性，要 有世代连续性（种类、数量）有世代连续性（种类、数量） DNA DNA 蛋白质蛋白质 不同细胞不同细胞 一样一样 不一样不一样 不同组织不同组织 一样一样 不一样不一样 不同发育时期不同发育时期 一样一样 不一样不一样 不同个体不同个体 一样一样 不一样不一样 子代与亲代子代与亲代 一样一样 不一样不一样 代谢过程中代谢过程中 不被分解不被分解 被分解被分解精选ppt 3、遗传物质是、遗传物质是DNA的直接证据的直接证据 1）肺炎双球菌的转化试验：（）肺炎双球菌的转化试验：（Griffith 1928) 两种肺炎双

5、球菌的区别两种肺炎双球菌的区别 光滑型（光滑型（S） 粗糙型（粗糙型（R R） 荚膜荚膜 有有 无无 毒性毒性 有有 无无 保护作用保护作用 有有 无无 致病作用致病作用 有（肺炎、败血症）有（肺炎、败血症） 无无 菌落类型菌落类型 光滑光滑 粗糙粗糙 精选ppt精选ppt 对试验结果的解释：对试验结果的解释： GriffithGriffith的实验高温（的实验高温（6565O O C) C)破坏的是蛋白破坏的是蛋白 质，结果已经说明用高温杀死的质，结果已经说明用高温杀死的S S型细菌中型细菌中 有一种物质能够进入有一种物质能够进入R R型细菌，使型细菌，使R R细菌转化细菌转化 为为S S型

6、细菌。实际上进入型细菌。实际上进入R R型细菌的是型细菌的是DNADNA， 是遗传物质，但是，是遗传物质，但是，他却指出是一些营养他却指出是一些营养 上的上的“汁汁”。得出了非常重要的结果，却没得出了非常重要的结果，却没 能科学的解释它能科学的解释它精选ppt2）AveryAvery的转化试验：的转化试验：（19441944年）年） 精选ppt AveryAvery的进一步证实：的进一步证实： 对猜想物质的超离心，根据分子重量证明是对猜想物质的超离心，根据分子重量证明是DNADNA 对猜想物质的电泳，证明是对猜想物质的电泳，证明是DNADNA 对猜想物质的紫外线吸收测定对猜想物质的紫外线吸收测

7、定(260)(260)，证明是，证明是DNADNA （蛋白质的吸收波长为（蛋白质的吸收波长为280280） 对猜想物质氮与磷比值较高为对猜想物质氮与磷比值较高为1.671.67，也证明是，也证明是DNADNA 对猜想物质用蛋白酶、多糖酶、核糖核酸酶处理，对猜想物质用蛋白酶、多糖酶、核糖核酸酶处理， 均不被破坏，只被均不被破坏，只被DNADNA酶所破坏。酶所破坏。 精选ppt AveryAvery试验的意义：试验的意义： 发现了生命的本质，发现了生命的本质， 为分子遗传学的发展奠定了基础，为分子遗传学的发展奠定了基础， 让人们知道了应该升入研究什么，让人们知道了应该升入研究什么， 提供了一个巧妙

8、的实验设计方法提供了一个巧妙的实验设计方法 我是世界上第一个手拿一试管基因的人。我是世界上第一个手拿一试管基因的人。 AveryAvery没有获得诺贝尔奖金的原因：没有获得诺贝尔奖金的原因： 蛋白质是遗传物质的观念根深蒂固蛋白质是遗传物质的观念根深蒂固 提取的核酸中仍然有少量蛋白质污染提取的核酸中仍然有少量蛋白质污染 AveryAvery不善于宣传自己和争辩不善于宣传自己和争辩 AveryAvery去世过早去世过早 精选ppt 35S标记细菌标记细菌 32P标记细菌标记细菌 噬菌体噬菌体 3）噬菌体的感染试验）噬菌体的感染试验:(Hershey Chase 1952) 精选ppt离心管上面是噬

9、菌体外壳，具有80%的放射活性，下面是细菌，具有20%的放射活性（部分噬菌体还在细菌细胞上面）说明蛋白质外壳没有进入细菌细胞离心管上面是噬菌体外壳，具有30%的放射活性（有部分噬菌体还没有把DNA注入细菌细胞细胞），下面是细菌，具有70%的放射活性。说明噬菌体的DNA进入了细菌细胞说明DNA是遗传物质精选ppt4 4）烟草花叶病毒重建试验）烟草花叶病毒重建试验（1957，Fraenkel) 烟草花叶病毒有一圆筒状蛋白质外壳，由烟草花叶病毒有一圆筒状蛋白质外壳，由2130 2130 个蛋白质亚基组成，内含一个单链个蛋白质亚基组成，内含一个单链RNARNA分子。把分子。把 此病毒放在水和苯酚中震荡

10、可以把蛋白质与此病毒放在水和苯酚中震荡可以把蛋白质与RNARNA 分开。分开。1956年，年，Gierer 病毒病毒RNA RNAaseRNA RNAase处理处理RNARNA有病斑有病斑出出 现现无病斑无病斑出出 现现精选ppt 烟草花叶病毒烟草花叶病毒A： 烟草花叶病毒烟草花叶病毒B： 感染时出现感染时出现A病斑病斑 感染时出现感染时出现B病斑病斑 RNA 蛋白质蛋白质 RNA 蛋白质蛋白质 蛋白质蛋白质 蛋白质蛋白质 RNA RNAB B病斑病斑A A病斑病斑精选ppt精选ppt 三、核酸的化学组成三、核酸的化学组成 1 1、元素组成元素组成 含有含有C.H.O.NC.H.O.N外，还有

11、大外，还有大量量P P，个别核酸中还有，个别核酸中还有S S 2 2、193040年，Kossel & Levene等确定核酸的的组分：把核酸水解后会产生嘌呤及把核酸水解后会产生嘌呤及嘧啶的衍生物嘧啶的衍生物 戊糖戊糖 磷酸磷酸 核酸核酸脱氧核糖核酸（脱氧核糖核酸（deoxyribonucleic acid，DNA）核糖核酸（核糖核酸（ribonucleic acid，RNA）精选ppt 核酸的组成成分核酸的组成成分核酸 nucleic acid核苷酸 nucleotide核苷 nucleoside磷酸 phosphate嘌呤碱 purine base 或 嘧啶碱 pyrimidine

12、 base（碱基 base）核糖 ribose 或 脱氧核糖脱氧核糖 deoxyribose （戊糖 amyl sugar）精选ppt嘌呤嘌呤(purine) NNNHN123456789NNNHNNH2腺嘌呤腺嘌呤(adenine, A)NNHNHNNH2O鸟嘌呤鸟嘌呤(guanine, G)碱碱 基基精选pptNNH132456嘧啶嘧啶(pyrimidine)胞嘧啶胞嘧啶(cytosine, C)NNHNH2O尿嘧啶尿嘧啶(uracil, U)NHNHOO胸腺嘧啶胸腺嘧啶(thymine, T)NHNHOOCH3精选ppt戊戊 糖糖（构成（构成RNA）1 2 3 4 5 OHOCH2OHO

13、HOH核糖核糖(ribose)（构成（构成DNA）OHOCH2OHOH脱氧核糖脱氧核糖(deoxyribose)精选ppt核苷：核苷：AR, GR, UR, CR脱氧核苷：脱氧核苷：dAR, dGR, dTR, dCR 核苷酸的结构核苷酸的结构(nucleotide structure)1. 核苷核苷(ribonucleoside)的形成的形成碱基和核糖（脱氧核糖）通过碱基和核糖（脱氧核糖）通过糖糖苷键苷键连接形成核苷（脱氧核苷）。连接形成核苷（脱氧核苷）。OHOCH2OHOHNNNH2O1 1四、遗传物质的空间结构四、遗传物质的空间结构精选pptPOOO HOHOCH2O HO HNNN H

14、2O核苷酸：核苷酸：AMP, GMP, UMP, CMP脱氧核苷酸：脱氧核苷酸：dAMP, dGMP, dTMP, dCMP 2. 核苷酸核苷酸(ribonucleotide)的结构与命名的结构与命名核苷（脱氧核苷）和磷酸以核苷（脱氧核苷）和磷酸以磷酸酯键磷酸酯键连接形成核苷酸（脱氧核苷酸）。连接形成核苷酸（脱氧核苷酸）。 精选ppt5 端端3 端端3. 3. 核苷酸的连接核苷酸的连接 核苷酸之间以核苷酸之间以磷酸二酯键磷酸二酯键( (phosphodiester bond)连连接形成多核苷酸链，接形成多核苷酸链，即核酸。即核酸。CGA精选ppt 一级结构（一级结构（primary struc

15、ture）一级结构是指核酸分子中核苷酸的排列顺序及一级结构是指核酸分子中核苷酸的排列顺序及连接方式。核苷酸的排列顺序代表了遗传信息。连接方式。核苷酸的排列顺序代表了遗传信息。1、核苷酸的连接方式：、核苷酸的连接方式： 3 , 5 磷酸二酯键磷酸二酯键2、核酸的基本结构形式：多核苷酸链、核酸的基本结构形式：多核苷酸链n信息量：信息量：4nn末端：末端： 5 端、端、 3 端端n多核苷酸链的方向：多核苷酸链的方向： 5端端3端端(由左至右由左至右)精选pptDNA分子的大小分子的大小 天然存在的天然存在的DNA分子最显著的特点是很长，分子质量很大，一般分子最显著的特点是很长，分子质量很大，一般在在

16、106-1010 。DNA的碱基组成有如下特点：的碱基组成有如下特点：F 具有种的特异性。具有种的特异性。F 没有器官和组织的特异性。没有器官和组织的特异性。F 在同一种在同一种DNA中，中，A=T 、G = C ，即，即A+G = T+C ，F即嘌呤碱基的总摩尔数与嘧啶碱基的总摩尔数相等即嘌呤碱基的总摩尔数与嘧啶碱基的总摩尔数相等碱基当量碱基当量 定律又称定律又称Chargaff原则。原则。F 年龄、营养状况、环境的改变不影响年龄、营养状况、环境的改变不影响DNA的碱基组成。的碱基组成。 精选pptDNADNA的二级结构的二级结构 （一）（一） WatsonCrickWatsonCrick右

17、手双螺旋结构模型右手双螺旋结构模型 1 1、实验根据、实验根据 X X射线衍射方法研究射线衍射方法研究DNADNA纤维的结构纤维的结构. . 1938年Astbury & Bell用x衍射技术研究DNA。1947年拍摄了第一张DNA的衍射 照片，并推断DNA分子的结构是： 柱状； 多核苷酸是一叠扁平的核苷酸； 核酸残基取向和分子长轴垂直,间距为3.4。精选ppt 1950年，Chargaff从大量的不同来源的DNA样品的分析中发现了DNA组成的当量规律，即AT，GC，AGCT。 1951年， Pauling和Corey运用化学的定律来推理，而不做具体的实验，建立了蛋白质的-螺旋模型；

18、Franklin & Wilkins在1952年底拍得了DNA结晶X衍射照片。精选ppt 1951年，年，Pauling提出了提出了蛋白质的蛋白质的-螺旋螺旋结构结构。精选ppt1952年，年， Wilkins和和Franklin用高度定向的用高度定向的DNA纤维作出高质量的纤维作出高质量的X-光衍射照片光衍射照片精选ppt1953年，Watson和Crick提出DNA的反向平行双双螺旋螺旋模型 精选pptDNADNA双螺旋结构的要点双螺旋结构的要点（1 1）DNADNA分子由两条多聚脱氧核糖核苷酸链分子由两条多聚脱氧核糖核苷酸链( (简简称称DNADNA单链单链) )组成。两条链沿着

19、同一根轴平行盘组成。两条链沿着同一根轴平行盘绕，形成右手双螺旋结构。螺旋中的两条链方绕，形成右手双螺旋结构。螺旋中的两条链方向相反，即其中一条链的方向为向相反，即其中一条链的方向为5 5 端端3 3 端，端，而另一条链的方向为而另一条链的方向为3 3 端端5 5 端。端。（2 2）嘌呤和嘧）嘌呤和嘧啶碱基位于螺啶碱基位于螺旋的内侧，磷旋的内侧，磷酸和脱氧核糖酸和脱氧核糖基位于螺旋外基位于螺旋外侧。碱基环平侧。碱基环平面与螺旋轴垂面与螺旋轴垂直，糖基环平直，糖基环平面与碱基环平面与碱基环平面成面成9090角。角。（3 3）螺旋横截面的）螺旋横截面的直径约为直径约为2nm2nm，每，每条链相邻两个

20、碱条链相邻两个碱基平面之间的距基平面之间的距离为离为0.34 nm0.34 nm，每，每1010个核苷酸形成个核苷酸形成一个螺旋，其螺一个螺旋，其螺矩（即螺旋旋转矩（即螺旋旋转一圈的高度）为一圈的高度）为3.4 nm3.4 nm。精选ppt（4 4）维持两条）维持两条DNADNA链相链相互结合的力是链间碱基互结合的力是链间碱基对形成的氢键。碱基结对形成的氢键。碱基结合具有严格的配对规合具有严格的配对规律律:A:A与与T T结合，结合，G G与与C C结结合，这种配对关系，称合，这种配对关系，称为碱基互补。为碱基互补。A A和和T T之间之间形成两个氢键，形成两个氢键，G G与与C C之之间形成

21、三个氢键。间形成三个氢键。 在在DNADNA分子中，嘌呤碱分子中，嘌呤碱基的总数与嘧啶碱基的基的总数与嘧啶碱基的总数相等。总数相等。精选ppt（5 5）螺旋表面形成大沟）螺旋表面形成大沟(major groove)(major groove)及小沟及小沟(minor groove)(minor groove)，彼此相间，彼此相间排列。小沟较浅；大沟较深，排列。小沟较浅；大沟较深，是蛋白质识别是蛋白质识别DNADNA碱基序列碱基序列的基础。的基础。（6 6）氢键）氢键维持双链维持双链横向稳定横向稳定性性；碱基堆积力碱基堆积力维持双链维持双链纵纵向稳定性向稳定性（芳香族碱基间的（芳香族碱基间的电子

22、间相互作用）。电子间相互作用）。精选pptWatson and Cricks 1953 Nature paper proposing a double helix structure for DNA: A structure for Deoxyribose Nucleic Acid 2 April 1953 MOLECULAR STRUCTURE OF NUCLEIC ACIDS精选ppt维持维持DNA双螺旋稳定性的因素双螺旋稳定性的因素 1、氢键 GC之间有三条氢键，AT之间有两条氢键，这是DNA双螺旋结构的重要特征之一，DNA的许多物理性质如变性、复性以及Tm值等都与此有关。 DNA双螺旋

23、结构中，配对碱基之间的氢键处于连续不断的断裂和再生的动态平衡之中。精选ppt碱基配碱基配对及氢对及氢键形成键形成精选ppt 2、碱基堆积力 碱基堆积作用对维持DNA的二级结构起着主要作用，它是碱基对之间在垂直方向上的相互作用。它包括：疏水作用、范德华力等。 疏水作用力使DNA相邻的碱基有相互堆集在一起的趋势，这是形成碱基堆集力的重要因素之一。 DNA双链中存在大量的嘌呤环和嘧啶环，其累积的范德华力是相当可观的，这是形成碱基堆集力的另一个重要因素。 已经堆积的碱基更容易发生氢键的键合，相应地已经被氢键定向的碱基更容易堆集。 两种作用力相互协同，形成一种非常稳定的结构。如果一种作用力被消除，另一种

24、作用力也大为减弱。精选ppt 带负电荷的磷酸基的静电斥力 DNA溶液中的离子浓度降低时，阳离子在磷酸基周围形成的屏蔽作用减弱，使得磷酸基地静电斥力增大，因而Tm值随之降低。所以纯蒸馏水中的DNA在室温下就会变性。 碱基分子内能 温度升高，碱基分子内能增加时，碱基的定向排列遭受破坏，削弱了碱基的氢键结合力和碱基的堆集力，会使DNA的双螺旋结构受到破坏。精选ppt目前已知DNA双螺旋结构可分为A、B、C、D及Z型等数种，除Z型为左手双螺旋外，其余均为右手双螺旋。 Z-DNA B-DNA精选ppt精选pptDNA的分子构型的分子构型 ( B, Z, A ) 比较比较 Form B Z AHelix

25、Direction Right Left Rightbp/circle 10 12 10.7Distance/bp 0.34nm 0.38nm 0.25nmDistance/helix 3.4nm 4.46nm 2.8nmDiameter/helix 2.0 nm 1.8nm 1.9nmSequence Any Poly G-C Any Poly C-A Poly T-G Poly T-A 精选ppt B-DNA是活性最高的DNA构象，B-DNA变构成为A-DNA后，仍有活性，但若局部变构为Z-DNA后活性明显降低。B-DNA和Z-DNA之间的变构是转录调节的一种模式。 首次揭示Z-DNA分子

26、的生物功能，科学家怀疑这个Z-DNA分子根本就是细胞自己产生的突变剂(mutagen) Proc. Natl. Acad. Sci. USA,2006 在活的生物体内，不论是DNA的二级结构还是高级结构，都存在一个动力学的平衡。精选ppt精选ppt二级结构的其他形式（一）单链核酸形成的二级结构 RNA是主要的单链核酸，RNA分子内部存在部分序列之间的碱基配对，核酸链自身回折配对产生反向平行的双螺旋结构，叫发夹结构（hairpin）。发夹结构由碱基配对的双螺旋区茎和末端不配对的环构成。精选ppt精选ppt端粒DNA四链结构：鸟嘌呤四聚体精选ppt 3 3、三链、三链DNADNA 1) 1) 三链

27、三链DNADNA的发现的发现 19571957年年FelsenfeldFelsenfeld等人发现当双链核酸的一条等人发现当双链核酸的一条 链都为嘌呤核苷酸，另一条链都为嘧啶核苷酸链都为嘌呤核苷酸，另一条链都为嘧啶核苷酸 时会转化成三链核酸结构时会转化成三链核酸结构 19751975年美国加洲大学年美国加洲大学PerlgutPerlgut等人在实验室等人在实验室 人工合成了浮力密度为人工合成了浮力密度为1.726g/cm1.726g/cm2 2的三链的三链DNADNA 19871987年年MirkinMirkin等人从天然途径中发现了等人从天然途径中发现了DNADNA的三的三 螺旋结构称为：螺

28、旋结构称为：Hinged DNA,Hinged DNA,译为绞链译为绞链 DNADNA。 精选ppt 19901990年我国中科院白春礼年我国中科院白春礼等人用扫描隧道显微镜等人用扫描隧道显微镜 研究噬菌体的研究噬菌体的DNADNA，也发现一新的三链，也发现一新的三链DNADNA结构结构, , 称为三链辫状称为三链辫状DNA DNA 2) 2) 三链三链DNADNA的结构类型的结构类型 a. a. 嘧啶嘧啶嘌呤嘌呤嘧啶型嘧啶型 5 5 TCTCTCTCTCTCTCTCTC 3 TCTCTCTCTCTCTCTCTC 3 嘧啶嘧啶 + 5 5 AGAGAGAGAGAGAGAGAG 3 AGAGAG

29、AGAGAGAGAGAG 3 嘌呤嘌呤 . 3 3 TCTCTCTCTCTCTCTCTC 5 TCTCTCTCTCTCTCTCTC 5 嘧啶嘧啶 精选ppt b.b.嘌呤嘌呤嘌呤嘌呤嘧啶型嘧啶型 3 3 AGAGAGAGAGAGAGAG 5 AGAGAGAGAGAGAGAG 5 嘌呤嘌呤 5 5 AGAGAGAGAGAGAGAG 3 AGAGAGAGAGAGAGAG 3 嘌呤嘌呤 . 3 3 TCTCTCTCTCTCTCTCTC 5 TCTCTCTCTCTCTCTCTC 5 嘧啶嘧啶精选ppt精选ppt精选ppt精选ppt三螺旋三螺旋DNA精选ppt精选ppt精选ppt精选ppt线状DNA形成

30、的超螺旋精选ppt环状DNA形成的超螺旋精选ppt 3 3、DNADNA的三级结构的三级结构 1 1）超螺旋：指由于共价闭合环状或着由于）超螺旋：指由于共价闭合环状或着由于DNADNA与与 蛋白质复合使其末端不能自由转动蛋白质复合使其末端不能自由转动 而在双螺旋基础上的进一步扭曲。而在双螺旋基础上的进一步扭曲。 负超螺旋：双螺旋的负超螺旋：双螺旋的DNADNA分子进一步松弛所产分子进一步松弛所产 生的螺旋，是环状和线状生的螺旋，是环状和线状DNADNA的天然的天然 存在状态。存在状态。 正超螺旋：在体外由于药物的插入而使双螺正超螺旋：在体外由于药物的插入而使双螺 旋的旋的DNADNA分子进一步

31、紧张产生的螺旋分子进一步紧张产生的螺旋 精选ppt 2 2）超螺旋状态的定量描述：）超螺旋状态的定量描述：L LK K=T=Tw w + W + Wr r LK 拓扑环绕数：指在拓扑环绕数：指在DNADNA分子中一条链绕另一条分子中一条链绕另一条 链的次数链的次数, ,右手螺旋时为正值，左手螺右手螺旋时为正值，左手螺 旋时为负值。等于两条链交叉点数的一旋时为负值。等于两条链交叉点数的一 半。又叫连接数。半。又叫连接数。 Tw 双螺旋的圈数：又叫双链环绕数，全绕率，双螺旋的圈数：又叫双链环绕数，全绕率， 扭转数。指双链扭转数。指双链DNADNA环绕螺旋轴旋转环绕螺旋轴旋转 的周数。右手螺旋时为正

32、值，左手螺的周数。右手螺旋时为正值，左手螺 旋时为负值。没有外加应力时旋时为负值。没有外加应力时 ， L LK K=Tw, =Tw, 此时，此时，DNADNA成一平环状二级结构成一平环状二级结构 Wr Wr 超螺旋数：指把二级结构的超螺旋数：指把二级结构的DNADNA拧松或拧紧所产拧松或拧紧所产 生的负超螺旋数或正超螺旋数。生的负超螺旋数或正超螺旋数。 假定假定420420对核苷酸的松弛环状对核苷酸的松弛环状DNADNA时时 拓扑环绕数（拓扑环绕数（L LK K） = 42= 42 双螺旋的圈数（双螺旋的圈数（T Tw w） = 42= 42 超螺旋数（超螺旋数（W Wr r ）= 0 = 0

33、 L LK K = =T Tw w + + W Wr r = 42 + 0 = 42= 42 + 0 = 42 假定假定420420对核苷酸的松弛环状对核苷酸的松弛环状DNADNA时再向右时再向右 拧紧拧紧 6 6圈，则产生圈，则产生6 6个正超螺旋个正超螺旋 精选ppt 拓扑环绕数（拓扑环绕数（L LK K） = = ？ 双螺旋的圈数（双螺旋的圈数（T Tw w） = 42= 42 超螺旋数（超螺旋数（W Wr r ）= +6= +6 L LK K = = W Wr r + + T Tw w = 42 + = 42 + （+6+6） = 48= 48 420 420对核苷酸的松弛环状对核苷酸

34、的松弛环状DNADNA向左拧松向左拧松6 6圈产圈产 生生6 6个负超螺旋个负超螺旋 ，此时，产生，此时，产生6 6个负超螺旋个负超螺旋 L LK K = =？ T Tw w = 42 = 42 W Wr r = = 6 6 L LK K = = T Tw w + + W Wr r = 42 + ( = 42 + (6) = 366) = 36 3 3）超螺旋的酶学控制）超螺旋的酶学控制 拓扑异构酶的生物学功能：拓扑异构酶的生物学功能： 恢复有一些细胞过程中产生的恢复有一些细胞过程中产生的DNADNA超螺旋超螺旋 防止细胞的防止细胞的DNADNA过度超螺旋过度超螺旋 去连环作用去连环作用, ,

35、解开缠绕的解开缠绕的DNADNA双螺旋双螺旋 参与染色体的凝缩过程参与染色体的凝缩过程 由于酶的作用会使环状由于酶的作用会使环状DNADNA的结构发生变的结构发生变 化，超螺旋时电泳迁移率最快，线形时较化，超螺旋时电泳迁移率最快，线形时较 快，开换时最慢，因此，可以根据电泳带判快，开换时最慢，因此，可以根据电泳带判 断断DNADNA的状态。的状态。 精选ppt 拓扑异构酶拓扑异构酶 拓扑异构酶拓扑异构酶 仅一类仅一类 两类：旋转酶两类：旋转酶 拆分酶拆分酶 不需能量不需能量 需能量需能量 去掉负超螺旋去掉负超螺旋 引入负超螺旋引入负超螺旋 催化单链断裂重接催化单链断裂重接 催化双链的断裂与重接

36、催化双链的断裂与重接 不能解正螺旋不能解正螺旋 能解正螺旋能解正螺旋 开环双螺旋开环双螺旋 线形双螺旋线形双螺旋 闭环双螺旋闭环双螺旋 4 4、DNADNA的高级结构的高级结构 指在三级结构的基础上进一步缠绕形成的结构。指在三级结构的基础上进一步缠绕形成的结构。 例如例如: :X174X174噬菌体噬菌体, ,又叫侏儒病毒又叫侏儒病毒, ,直径仅仅直径仅仅250250 埃埃, ,有有53865386个核苷酸组成单链个核苷酸组成单链DNA,DNA, 5386 53863.4=183123.4=18312埃。压缩埃。压缩14=5831,58313.14=5831,5831

37、250=23(250=23(倍倍).). 被压缩被压缩3.143.1423=72(23=72(倍倍) )才被包装的才被包装的 例如例如: :大肠杆菌细胞约大肠杆菌细胞约2 2微米长微米长, ,既既20002000埃埃. .它的双它的双 链环状链环状DNADNA由由4.24.210106 6 bpbp组成组成, , 长度为长度为 420000042000003.4=142800003.4=14280000埃埃, ,形成环状后形成环状后, ,直径直径 精选ppt 直径直径45477704547770埃埃, ,此环状此环状DNADNA经过压缩经过压缩22742274倍才被倍才被 包装起来包装起来 例

38、如例如: :人的一个细胞中的人的一个细胞中的DNA DNA 总量是总量是6 610109 9 bp bp，即，即 6 6 10109 9 bp bp 3.4 3.4埃埃=2=2米米, ,人细胞仅有人细胞仅有20203030 微米大，最小的精细胞仅微米大，最小的精细胞仅5 5微米，细胞核则更微米，细胞核则更 小，因此，小，因此，DNADNA必须进一步缠绕必须进一步缠绕 压缩才能包压缩才能包 装在一个细胞核中装在一个细胞核中 例如例如: :一个人的个体约有一百万亿个细胞，一个人的个体约有一百万亿个细胞，DNADNA的总的总 重量是重量是690690克，克，0.50.5克克DNADNA可饶地球转一圈

39、，因可饶地球转一圈，因 此，一个人的此，一个人的DNADNA可以饶地球转几百个来回，可以饶地球转几百个来回， 也是经过压缩才被包装在一也是经过压缩才被包装在一 个人身体上的。个人身体上的。精选ppt精选ppt原核生物的染色体结构 大肠杆菌的染色体 特点： 闭环DNA，长度约4.6Mb，集中分布在成为“拟核”（nucleoid）的区域内，在正常生长情况下DNA保持连续复制精选pptBacterial DNA is compacted in a structure called the nucleoid, which occupies a large fraction of the bacteri

40、al cells volume (Fig. 23-31). 精选pptDNA结构域 将大肠杆菌DNA与大多数结合蛋白分离开来，可观察到由50100个环或结构域组成，这些环或结构域的末端被与细胞膜部分连接的蛋白质而固定精选ppt基因组超螺旋 电镜结构显示，就整体而言，大肠杆菌的基因组是由大量超螺旋的结构域构成的精选pptDNA结合蛋白 原核生物的染色体中环型的DNA由于大量的DNA结合蛋白相互作用而进一步受到束缚，这些蛋白中以HU蛋白以及一种分子量较小的碱性二聚体蛋白为主；精选ppt真核染色质结构 染色质 组蛋白 核小体 H1的功能 连接DNA 纤丝 高级结构精选ppt 在染色质中蛋白质组分占染

41、色质质量的50以上在细胞周期的不同时段中，染色质具有不同的组构水平精选ppt组蛋白（histone） 真核生物染色质中的蛋白质主要是组蛋白 分类 核心组蛋白（H2A、H2B、H3、H4） H1 组成 带有大量的正电荷可与带负电的DNA紧密结合 2030由赖氨酸和精氨酸（碱性氨基酸）组成精选ppt核小体（nucleosome） 核小体包含于染色质中其结构为： 约200bp左右的DNA片段与4种组蛋白中的各2个分子构成的八聚体（核心组蛋白）紧密结合，并与H1松散结合； 这些组蛋白保护DNA免受核酸酶的作用； 组蛋白的另一个作用是约束DNA的负超螺旋； 如果丢失H1，核小体将变为抗性极强的与组蛋白八

42、聚体结合的146bp片段；精选ppt（二）染色体与染色质染色体（染色体（chromosome）是细胞在有丝分裂时遗传物质）是细胞在有丝分裂时遗传物质存在的特定形式，是间期细胞染色质结构紧密包装的结存在的特定形式，是间期细胞染色质结构紧密包装的结果。果。真核生物的染色体在细胞生活周期的大部分时间里都是真核生物的染色体在细胞生活周期的大部分时间里都是以染色质以染色质(chromatin)的形式存在的。的形式存在的。染色质是一种纤维状结构，叫做染色质丝，它是由最基染色质是一种纤维状结构，叫做染色质丝，它是由最基本的单位本的单位核小体核小体(nucleosome)成串排列而成的。成串排列而成的。精选p

43、pt精选ppt组蛋白的一般特性： 进化上的保守性保守程度：H1 H2A、H2B H3 、H4组蛋白 上海生化所分子遗传学1998年试题： 在真核生物核内。五种组蛋白（H1 H2A H2B H3 和H4）在进化过程中，H4极为保守，H2A最不保守（ ）精选ppt无组织特异性肽链氨基酸分布的不对称性H5组蛋白的特殊性：富含赖氨酸（24%）组蛋白的可修饰性简述真核生物染色体上组蛋白的种类，组蛋白修饰的种类及其生物学意义中国科学院2003年硕士研究生入学生物化学与分子生物学试题精选ppt 在细胞周期特定时间可发生甲基化、乙酰化、磷酸化和ADP核糖基化等。H3、H4修饰作用较普遍，H2B有乙酰化作用、H

44、1有磷酸化作用。所有这些修饰作用都有一个共同的特点，即降低组蛋白所有这些修饰作用都有一个共同的特点，即降低组蛋白所携带的正电荷。所携带的正电荷。这些组蛋白修饰的意义：一是改变染色体的结构，直接影响转录活性；二是核小体表面发生改变，使其他调控蛋白易于和染色质相互接触，从而间接影响转录活性。组蛋白的可修饰性精选ppt 核小体(nucleosome)(nucleosome)Nucleosome、chromosome、genome 中科院2002年硕士学位研究生入学分子遗传学试题 1、定义：用于包装染色质的结构单位，是由DNA链缠绕一个组蛋白核构成的。 精选ppt核小体的结构核小体的结构 由核心颗粒和

45、连接区构成； 核心颗粒包括由8个组蛋白分子（H2A，H2B，H3，H4各两个）构成的组蛋白核心和包绕在核心表面的DNA分子； 包绕在组蛋白核心表面的DNA长146bp，环绕1 圈； 连接区由DNA分子和H1组蛋白分子构成，长度不定；精选ppt精选pptThe Nucleosome146 bp DNA 2X H3, H4, H2A, H2BH4H2BH2AH3精选ppt精选ppt中国科学院上海生化与细胞所2002年招收硕士研究生分子遗传学入学考试：简述真核细胞内核小体与核小体核心颗粒的结构。 精选ppt染色质和染色体的多级结构染色质和染色体的多级结构 由连接区将许多核心颗粒相连接构成了染色体的一

46、级结由连接区将许多核心颗粒相连接构成了染色体的一级结构；构； 每六个核小体盘绕成直径每六个核小体盘绕成直径30nm30nm的螺线管，成为染色体的的螺线管，成为染色体的二级结构（又称微纤丝）；二级结构（又称微纤丝）； 微纤丝经与非组蛋白结合（碱基与核基质中的骨架蛋白微纤丝经与非组蛋白结合（碱基与核基质中的骨架蛋白结合），结合），把染色体把染色体DNA隔成许多含隔成许多含20 00010 0000bp长长的的DNA环，环，形成大环状结构，形成大环状结构，每个每个“环环” (loops)有相对有相对的独立性。的独立性。 此结构再盘曲成染色单体此结构再盘曲成染色单体, ,其长度压缩近其长度压缩近303

47、0万倍万倍。3、染色体的包装超螺旋结构精选ppt精选ppt6.8:140:11000:18000:1DNA double helixNucleosome (10 nm fiber)30 nm FiberLoops ILoops IIchromosome精选ppt精选ppt精选ppt精选ppt精选ppt染色体中的关键结构：染色体中的关键结构：染色单体染色单体每一个染色体由两条染色单体组成，同一个染色体每一个染色体由两条染色单体组成，同一个染色体中的两个染色单体是由一条中的两个染色单体是由一条DNADNA分子链复制后形成分子链复制后形成的两条子代的两条子代DNADNA链所构成，每一条染色单体中有一

48、链所构成，每一条染色单体中有一条条DNADNA分子；分子；精选ppt着丝粒（主缢痕）：着丝粒（主缢痕）：由特殊的重复由特殊的重复DNADNA序列和蛋白质结构构成，是序列和蛋白质结构构成，是细胞有丝分裂时的重要结构；着丝粒把染色细胞有丝分裂时的重要结构；着丝粒把染色体分为长臂和短臂；着丝粒区域的功能是使体分为长臂和短臂；着丝粒区域的功能是使复制的染色体在有丝分裂和减数分裂中可平复制的染色体在有丝分裂和减数分裂中可平衡分配到子细胞中。衡分配到子细胞中。精选ppt 端粒：端粒：由特殊的重复DNA序列和相应的蛋白质构成，起着稳定染色质和染色体结构的作用。精选ppt精选ppt精选ppt端粒的功能 保持染

49、色体的稳定 使线形DNA顺利复制 影响染色体的行为 可能控制细胞的寿命 和核骨架的组成有关精选ppt染色体功能实现的三要素染色体功能实现的三要素 着丝粒着丝粒在染色体有丝分裂和减数分裂过在染色体有丝分裂和减数分裂过程中发挥重要的作用。程中发挥重要的作用。 端粒端粒封闭了染色体的末端并且维持了染封闭了染色体的末端并且维持了染色体的稳定性。色体的稳定性。 复制起点复制起点是是DNA复制起始和染色体数目复制起始和染色体数目的维持所必需的。的维持所必需的。 精选ppt酵母人工染色体（YAC）的构建精选ppt精选ppt上海第二军医大硕士研究生入学考试试题：基因组的特点（真核、原核比较 ）（五）原核生物和

50、真核生物基因组结构特点比较精选ppt 基因的概念基因的概念基因的概念是不断发展的。基因的概念是不断发展的。uMendel Mendel 遗传因子遗传因子 inherited factorinherited factor19091909 丹麦人丹麦人Johnson Johnson 用用genegene取代了取代了MendelMendel的的inherited factorinherited factor，一直应用至今。，一直应用至今。顺反子（顺反子（cistroncistron）：即结构基因，为决定一）：即结构基因，为决定一条多肽链合成的功能单位条多肽链合成的功能单位精选ppt经典遗传学关于基因

51、的概念经典遗传学关于基因的概念1 1、基因是不连续的颗粒状因子，在、基因是不连续的颗粒状因子，在ChrChr上有固定的上有固定的位置，呈直线排列，具有相对的稳定性。位置，呈直线排列，具有相对的稳定性。2 2、基因作为一个功能单位控制性状的表达。、基因作为一个功能单位控制性状的表达。3 3、基因以整体进行突变，是突变的最小单位。、基因以整体进行突变，是突变的最小单位。4 4、基因在交换中不再被分割，是重组的最小单位、基因在交换中不再被分割，是重组的最小单位 5 5、基因能自我复制，在有机体内通过有丝分裂有、基因能自我复制，在有机体内通过有丝分裂有规律地传递，在上下代之间能通过减数分裂和受规律地传

52、递，在上下代之间能通过减数分裂和受精作用有规律地传递。精作用有规律地传递。精选ppt 突变单位突变单位 交换单位交换单位 基因既是一个结构单位，又是一个功能单位基因既是一个结构单位，又是一个功能单位 基因是什么物质构成的，基因的本质是什么，基因是什么物质构成的，基因的本质是什么，经典遗传学无法回答这个问题。经典遗传学无法回答这个问题。结构单位结构单位精选ppt分子生物学关于基因的概念分子生物学关于基因的概念 1 1、基因就是核酸分子上编码一定产物的一段核、基因就是核酸分子上编码一定产物的一段核苷酸序列苷酸序列2 2、每一个基因都携带有特殊的遗传信息，这些、每一个基因都携带有特殊的遗传信息，这些

53、遗传信息：遗传信息： mRNAmRNA、rRNArRNA、tRNAtRNA或小或小RNARNA； 遗传物质遗传物质核酸（核酸（DNADNA或或RNARNA）一定排列顺序的核苷酸一定排列顺序的核苷酸精选ppt 基因在结构上还可以划分为若干个小单位。基因在结构上还可以划分为若干个小单位。突变单位（突变子突变单位（突变子 mutonmuton）：）： 发生突变的最小单位。最小的突变子是一个发生突变的最小单位。最小的突变子是一个bpbp。重组单位（重组子重组单位（重组子reconrecon）：）： 可交换的最小单位。最小的重组单位也可以只是一个可交换的最小单位。最小的重组单位也可以只是一个bpbp。功

54、能单位（顺反子功能单位（顺反子 cistroncistron，又叫作用子）：又叫作用子）： 基因中指导一条多肽链的合成基因中指导一条多肽链的合成DNADNA序列，平均大小约为序列，平均大小约为500-500-15001500bpbp。精选ppt现代概念与经典概念的比较现代概念与经典概念的比较基因是功能单位，不是结构单位基因是功能单位，不是结构单位一个基因内包含了大量的突变单位和重一个基因内包含了大量的突变单位和重组单位组单位共同点：共同点： 基因是遗传功能的最小单位基因是遗传功能的最小单位 顺反子与经典概念的功能单位相当，是遗顺反子与经典概念的功能单位相当，是遗传信息的最小功能单位。传信息的最小功能单位。精选ppt基因概念的进一步发展基因概念的进一步发展 结构基因（结构基因（structural genestructural gene）：）： 编码多肽链或编码多肽链或RNARNA分子的基因分子的基因 调控基因（调控基因（regulator generegulator gene）：）： 参与调控结构基因表达的基因，参与调控结构基因表达的基因， 包括控制