多细胞动物的胚胎发育课时

1、多细胞动物的胚胎发育课时多细胞动物的胚胎发育课时2021/4/272动物的个体发育过程可人为地划分为三个阶段：胚前期胚胎期胚后期从亲代生殖细胞形成到成熟的阶段卵子发生精子发生从受精卵形成开始到幼体形成破卵而出或离开母体之前的阶段。从幼体破卵而出或脱离母体以后的阶段。2021/4/2732）系统发育也可指一个类群（如某个科、属或种）的发生和发展历史： 例如 马的系统发生：经历了六千万年的演变 由始祖马中新马上新马真马现代马系统发育(Phylogeny)：即种族发展史。也可称为系统发生。 有两层内涵： 1）动物的系统发育是动物界漫长的演化历史。是指动物由最低等的形式（原生动物）发展到多细胞结构的后

2、生动物，并逐步完善、复杂化， 进而发展成为最高级形式的动物，直至人类的全部种族发展史。2021/4/274多细胞动物的个体发育极为复杂，不同种类的胚胎发育具不同的特征，这是动物胚胎发育的特殊性。 多细胞动物动物的早期胚胎发育都要经过几个阶段，如卵裂、囊胚形成，原肠形成以及三胚层的形成和分化等，这是动物胚胎发育的共性。2021/4/275l细胞分裂在细胞质部分进行。在减数分裂产生卵子的过程中，卵细胞的微小姊妹细胞极体亦同时形成。极体释放的位点通常被称为动物极（卵黄少的一端），而另一极则叫植物极（卵黄相对多的一端）。l卵的结构：内部是非均向的，即不对称的，卵细胞的极性表现在：细胞核的位置细胞质的分

3、布根据卵细胞内卵黄的含量，卵细胞分为：少黄卵；中黄卵；多黄卵；2021/4/276l卵裂：受精卵分裂。形成的细胞称为分裂球。受精后的卵子（合子）分裂是一种特殊的细胞分裂。l经多次有丝分裂形成上千个细胞的囊胚，但卵裂与普通的有丝分裂不同，分裂球只分裂而不生长。尽管囊胚含有上千个细胞，但与受精卵体积相仿。2021/4/277l卵裂的方式取决于：卵黄的含量；卵黄在卵内的分布；l卵裂有2种不同的方式：完全卵裂；不完全卵裂；2021/4/278l完全卵裂：整个卵细胞都进行分裂，分裂为完全分离的单个细胞（分裂球）。见于均黄卵、少黄卵。 卵裂时形成的分裂球大小不均匀，动物极一端形成的分裂球较小；而卵黄多的植

4、物极一端所形成的分裂球大。发生在卵黄少，分布不均匀的种类，如蛙类、海绵动物。等裂不等裂卵裂形成的分裂球大小相等；发生在卵黄少且分布均匀的种类。如海胆、文昌鱼。2021/4/279卵黄集中于卵中央，分裂只限于卵表面。见于中黄卵，如昆虫。l不完全卵裂：又称偏裂，卵裂在不含卵黄的部分进行，见于端黄卵、中黄卵。分裂区只限于动物极的细胞质部分，即胚盘处；如乌贼、鸡。盘裂：表裂：2021/4/2710 各种卵裂的结果，其形式有差别，但都进入下一发育阶段，形成囊胚，即囊胚期。下面我们来看一下，完全卵裂的2种模式：辐射型卵裂螺旋式卵裂2021/4/2711囊胚腔的出现使胚体细胞的活动有了充分的空间。囊胚：当卵

5、裂到8和16个分裂球时，细胞间形成腔隙，这个腔隙随着分裂球的增多，成为一个圆形的空腔，这样的胚称为囊胚。中空的腔为囊胚腔（里面充满液体或液化的卵黄）。包裹着中间腔的外上皮壁称为囊胚层。哺乳动物在8到50个细胞时称为桑椹期。2021/4/2712l此时，胚胎分化出内、外胚层，形成原肠腔（将来消化腔）。l其主要特征是各种动物在原肠胚形成中，细胞发生迁移运动。囊胚进一步发育，形成双胚层或三胚层的原肠胚，进入原肠胚期（约含1000个细胞）。2021/4/2713l原肠胚的形成在各类动物中是不一样的，主要有：l（1）内陷：囊胚中的植物极细胞向内陷入，最后形成二胚层。如海星。2021/4/2714l（2）

6、外包：动物极一端的细胞卵黄少,分裂快，逐渐向下包围分裂慢的植物极细胞，形成二胚层。如一些软体动物、蛙。2021/4/2715（4）分层：囊胚的细胞，从有丝分裂的纺锤体方向直接内置于囊胚腔，分裂形成二层，即内、外胚层。如某些水母（有些是实心囊胚向外分出一层，成为外层，如水螅水母）。（3）内转：盘裂形成的囊胚，分裂的细胞由下面边缘向内转，扩展形成内胚层。2021/4/2716l（5）内移：囊胚层的一部分细胞作极性运动，向内迁移，形成内胚层。随后移入的细胞中间出现了空隙，进一步形成了原肠胚。2021/4/2717l实际上，上述几种胚胎原肠的形成模式往往在多数动物中综合发生。比较常见的是内陷和外包同时

7、进行，分层与内移一起发生。 原肠期出现了原肠腔、内胚层、（中胚层）、外胚层和原口。2021/4/2718原口动物：在胚胎发育过程中，原口形成成体口的动物。包括扁形动物，线形动物，环节动物，软体动物，节肢动物。后口动物：在胚胎发育过程中，原口形成动物的肛门或封闭，在相反方向的一端由内胚层内陷形成口的动物。如棘皮动物、半索动物和脊索动物。2021/4/2719l多数多细胞动物在内、外胚层形成后，l胚胎继续发育，在内、外胚层之间形成中胚层，l在中胚层之间伴随着体腔的形成。体腔囊法裂体腔法形成中胚层有两种方式2021/4/2720l此种方式是，在原肠背面两侧，内胚层向外突出，形成成对的突起，叫体腔囊。

8、l之后体腔囊与内胚层脱离，并在内外胚层间发展成中胚层。中胚层之间，有中胚层包围的腔就是体腔。l体腔继续发展，体腔外侧的中胚层与外胚层合成体壁，体腔内侧的中胚层与内胚层合成脏壁。2021/4/2721l由于体腔囊来源于原肠背部两侧，所以又称肠体腔。l以这种方式形成的体腔，又称为肠体腔法。l如棘皮动物、毛颚动物、须腕动物、半索及原索动物2021/4/2722l原肠胚末期，在胚孔内、外胚层交界处有一个植物极细胞，称中胚层的端细胞，分裂成2个原始中胚层细胞，对称排列在胚孔的两侧。l这两个细胞不断分裂，形成中胚带，中胚带之间裂开出现成对的空隙，即体腔囊，中间腔就是体腔。以这种方式形成的体腔叫裂体腔法。2

9、021/4/2723l由于此种体腔是由原肠胚胚孔处一个称为中胚层端细胞的植物极细胞发展而来，所以这种方式也称端细胞法。l如原口动物和高等脊索动物。2021/4/2724脊索动物原肠胚形成后，胚胎背部沿中线的外胚层细胞下陷，形成神经板，神经板两侧向上卷起成纵褶，为神经褶。神经褶逐渐向背中线靠拢、愈合，形成中空的神经管，同时进入胚胎内部并与外胚层分离。l在神经管的上方，外胚层重新愈合。以后神经管扩展的前端将形成脑，后端将延伸形成脊髓。2021/4/2725l在神经管形成的同时，原肠腔背壁中央出现一条纵行隆起，形成脊索中胚层，最终与原肠脱落，形成脊索，与此同时，也形成了成对的体腔囊。 2021/4/

10、2726l胚层的分化：l动物三胚层的出现已基本上奠定了组织和器官的基础，进一步发育，由于遗传性、环境、营养、激素及细胞群之间相互诱导等因素，而转变为较复杂、异质性和稳定性的细胞。这种变化现象叫胚层的分化。2021/4/2727外胚层：形成神经系统、眼、内耳上皮、皮肤的表皮、毛发、羽、鳞、甲、皮肤腺等皮肤衍生物。中胚层：具有多能性，分化为真皮及衍生物、肌肉、结缔组织、血管（血液、淋巴管、淋巴腺）、脏膜、肠系膜，循环系统、生殖系统和气管等。内胚层：分化为消化道中肠上皮，消化道衍生物、肝脏、胰脏（内层）、鳔、肺、甲状腺（内层）、甲状旁腺，胸腺、膀胱、呼吸道和尿道的上皮。2021/4/2728l三胚层

11、动物已具备了器官、系统，l也由两胚层动物的辐射对称体制进化到两侧对称的体制。l当然，三胚层动物中的棘皮动物，其幼体是两侧对称，而成体是辐射对称，但这是次生性的体制。动物具三胚层、两侧对称的体制在进化上具有重要意义，以后在有关章节中具体介绍。2021/4/2729l一些动物在胚胎发育后期出现分节现象。l分节是指胚胎及成体由一系列成线形排列的体节构成。l真体腔动物在中胚层出现的同时，也在原肠管背面的两侧形成了一系列的体腔囊，体壁的肌肉也出现了分节现象，内部器官如排泄、血管、神经等也出现重复排列。l这样不但身体表现出分节现象，内部器官也是按节排列的，叫身体分节。2021/4/2730l分节现象只出现

12、在较高等的动物类群：l原口动物中的环节动物、节肢动物，以及后口动物中的脊索动物。分节对生命活动具重要意义。l根据体节的结构和功能，又将身体分节分为同律分节（环节动物）和异律分节（脊索动物）。 2021/4/2731l德国科学家(Haeckel)1866年从大量的动物胚胎发育过程的研究中发现：l动物个体胚胎发育的几个早期发育阶段非常相似，都按一定渐进的顺序进行的，这种相似性正好反映了动物界系统发育渐进的顺序性。两者间存在着统一的一条客观规律：即生物发生律。l生物发生律：个体发育是系统发育的简短而迅速的重演，也称重演律。2021/4/2732 意义：海鞘曾经相当长时间被认为是软体动物，直到1866年，柯瓦列夫斯基研究了它的胚胎发育才确定为脊索动物。如青蛙的个体发育：受精卵囊胚原肠胚无腿蝌蚪-有腿蝌蚪青蛙单细胞球状群体两胚层动物鱼类体形两栖动物个体发育重演了其祖先的进化过程（简单到复杂；低等到高等；水生到陆生）。分类地位越接近的动物，其胚胎发育的相似程度越大，所有脊索动物早期胚胎相似，均可出现鳃裂、脊索和背神经管。2021/4/27332021/4/2734l文昌鱼隶属于脊索动物门、头索动物亚门。l系原始的脊索动物;l其胚