第五章 糖代谢

1、 第八章第八章 糖代谢糖代谢第一节第一节 糖酵解（糖酵解（GlycolysisGlycolysis）第二节第二节 丙酮酸的去路丙酮酸的去路第三节第三节 三羧酸循环（三羧酸循环（TCA）第四节第四节 蔗糖和多糖的分解蔗糖和多糖的分解第五节第五节 乙醛酸循环途径乙醛酸循环途径第六节第六节 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径第七节第七节 糖类的合成糖类的合成第八节第八节 血糖水平的调节血糖水平的调节第一节第一节 糖酵解糖酵解（GlycolysisGlycolysis） 概念：糖酵解是描述葡萄糖通过概念：糖酵解是描述葡萄糖通过果糖二果糖二磷酸酯磷酸酯的途径降解为丙酮酸并提供的途径降解为丙酮酸并提供ATPATP的

2、的一系列反应。一系列反应。它 是 首 先 被 阐 明 的 代 谢 途 径 ， 由 于它 是 首 先 被 阐 明 的 代 谢 途 径 ， 由 于G.Emlden, O.Meyerhof, J.K.ParnasG.Emlden, O.Meyerhof, J.K.Parnas三三人的贡献最大，又称人的贡献最大，又称EMPEMP途径。途径。一、化学历程（三个阶段一、化学历程（三个阶段1010个反应）个反应） 1 1、己糖的磷酸化（、己糖的磷酸化（活化过程活化过程）（已糖（已糖磷磷酸化酸化，异构化异构化，再磷酸化再磷酸化）2、磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解二步反应二步反应3 3、丙酮酸的生成、丙酮酸的生成

3、一步脱氢反应一步脱氢反应, ,二步底二步底物水平磷酸化反应物水平磷酸化反应( (产生产生ATPATP) )1 1）G G的磷酸化的磷酸化（-ATP-ATP）要点：要点：1.1.葡萄糖进入细胞后首先的反应的是磷酸化；葡萄糖进入细胞后首先的反应的是磷酸化；2.2.磷酸化后葡萄糖即不能自由通过细胞膜而逸出细胞；磷酸化后葡萄糖即不能自由通过细胞膜而逸出细胞；3.3.己糖激酶催化；己糖激酶催化；4.4.由由ATPATP的磷酸基团的磷酸基团转移给接受体的反应都由激酶催化；转移给接受体的反应都由激酶催化；5.5.需需M M2+2+；6.6.基本上是不可逆的；基本上是不可逆的；7.7.哺乳类动物体内已发现有四

4、种己糖激酶同功酶，分别为哺乳类动物体内已发现有四种己糖激酶同功酶，分别为至型；8.8.肝细胞中存在的是，称为肝细胞中存在的是，称为葡萄糖激酶：葡萄糖激酶：a.a.它对葡萄糖的亲和力很低，它对葡萄糖的亲和力很低，KmKm值很高；值很高；b.b.此酶的另一个特点是受激素控制此酶的另一个特点是受激素控制2）G-6-P的异构化3 3）F-6-PF-6-P再磷酸再磷酸化化 （-ATP-ATP）是需要是需要MM2+2+参与的可逆反应参与的可逆反应a.a.由磷酸果糖激酶由磷酸果糖激酶 - -催化；催化；b.是非平衡反应，倾向于生成是非平衡反应，倾向于生成1,6-1,6-双磷酸果糖。双磷酸果糖。4 4）1,6

5、-1,6-二磷酸果糖的裂解二磷酸果糖的裂解（1）此步反应是可逆的）此步反应是可逆的（2）由醛缩酶（）由醛缩酶（alkolase）催化，而且有利于已糖的合成，所以）催化，而且有利于已糖的合成，所以称为醛缩酶称为醛缩酶（3）最终产生）最终产生2分子丙糖，即磷酸二羟丙酮和分子丙糖，即磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。5 5）磷酸丙糖的）磷酸丙糖的互变互变 （1）3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮是同分异构磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮是同分异构（2）在磷酸丙糖异构酶催化下可互相转变）在磷酸丙糖异构酶催化下可互相转变6 6）3-P-3-P-甘油醛的氧化甘油醛的氧化（唯一的氧化反应）唯一的氧化反应）（1）由

6、）由3-磷酸甘油醛脱氢酶催化磷酸甘油醛脱氢酶催化 （2）以）以NAD+为辅酶接受和电子，生成为辅酶接受和电子，生成NADH+H+。 （3）参加反应的还有无机磷酸，当）参加反应的还有无机磷酸，当3-磷酸甘油醛的醛基氧化脱磷酸甘油醛的醛基氧化脱氢成羧基即与磷酸形成混合酸酐。该酸酐含一高能磷酸键，可将氢成羧基即与磷酸形成混合酸酐。该酸酐含一高能磷酸键，可将能量转移至能量转移至ADP，生成，生成ATP. 7 7）3-P-甘油酸的生成甘油酸的生成 （+ATP）（1）磷酸甘油酸激酶催化混合酸酐上的磷酸从羧基转移到）磷酸甘油酸激酶催化混合酸酐上的磷酸从羧基转移到ADP，形成形成ATP和和3-磷酸甘油酸，反应

7、需要磷酸甘油酸，反应需要Mg2+. (2) 这是酵解过程中第一次产生这是酵解过程中第一次产生ATP的反应，将底物的高能磷酸基的反应，将底物的高能磷酸基直接转移给直接转移给ADP生成生成ATP ,这种这种ADP或其他核苷二磷酸的磷酸化作或其他核苷二磷酸的磷酸化作用与底物的脱氢作用直接相偶联的反应过程称为用与底物的脱氢作用直接相偶联的反应过程称为底物水平磷酸化底物水平磷酸化作用。作用。 8 8）3-P-3-P-甘油酸异构化为甘油酸异构化为2-P-2-P-甘油酸甘油酸 COO COO | 磷酸磷酸甘油酸甘油酸变位酶变位酶 |HCOH HCOP | | H2COP H2COH甘油酸甘油酸-3-磷酸磷酸

8、 甘油酸甘油酸-2-磷酸磷酸（1）磷酸甘油酸变位酶催化磷酸基从 3-磷酸甘油酸的C3位转移到C2 （2）Mg2+是必需的。 9 9）2-P-2-P-甘油酸脱水形成甘油酸脱水形成PEPPEP1010）丙酮酸的生成）丙酮酸的生成（+ATP+ATP）（1）由丙酮酸激酶催化的。）由丙酮酸激酶催化的。 （2）丙酮酸激酶的作用需要K+和Mg2+参与。 （3）在胞内这个反应是不可逆的。 （4）糖酵解途径中第二次底物水平磷酸化。 二、二、EMPEMP的讨论的讨论（以（以GG为底物）为底物） 1 1、细胞定位：细胞质、细胞定位：细胞质 总反应式：总反应式：C C6 6H H1212O O6 6+2NAD+2NA

9、D+ +2ADP2C+2ADP2C3 3H H4 4O O3 3+2NADH+2H+2NADH+2H+ +2ATP+2ATP2 2、EMPEMP反应中大部分可逆，只有已糖激酶（反应中大部分可逆，只有已糖激酶（1 1），磷酸已糖激酶），磷酸已糖激酶（3 3），丙酮酸激酶（），丙酮酸激酶（1010）催化的反应不可逆，这三个反应称限）催化的反应不可逆，这三个反应称限速反应，速反应，三种酶称限速酶三种酶称限速酶。3 3、EMPEMP中中ATPATP的计量的计量 反应反应 ATP的变化的变化1） GG-6-P -13） F-6-P FDP -17） 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘

10、油酸 +210） PEP 丙酮酸丙酮酸 +2 净变化净变化 +2产能效率：产能效率：31%4、EMP的生理意义的生理意义 (1)(1)在缺氧情况下快速释放能量，使机体仍能进在缺氧情况下快速释放能量，使机体仍能进行生命活动，这对肌肉收缩更为重要行生命活动，这对肌肉收缩更为重要(2)(2)成熟的红细胞没有线粒体，完全依赖糖酵解成熟的红细胞没有线粒体，完全依赖糖酵解提供能量提供能量(3)(3)神经、白细胞、骨髓等代谢极为活跃，即使神经、白细胞、骨髓等代谢极为活跃，即使不缺氧也常由糖酵解提供部分能量不缺氧也常由糖酵解提供部分能量(4)(4)酵解过程的中间产物可为机体其它生物合成酵解过程的中间产物可为机

11、体其它生物合成提供碳架。提供碳架。三三、糖酵解的调节糖酵解的调节糖酵解途径的中三个不可逆反应分别为：糖酵解途径的中三个不可逆反应分别为：己糖激酶己糖激酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 糖酵解途径的调节酶糖酵解途径的调节酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶1 1、己糖激酶对糖酵解的调节己糖激酶对糖酵解的调节(1)(1)己糖激酶为变构酶，受其产物葡萄糖-6-磷酸的强烈抑制；葡萄糖激酶分子内不存在葡萄糖-6-磷酸的变构部位，故不受葡萄糖-6-磷酸的影响。(2)(2)长链脂酰长链脂酰CoACoA对其有变构抑制作用，着在饥饿时减少肝和其他组织摄取葡萄糖有一定意义(3)(3)胰岛素可诱导胰岛素可诱导葡萄糖激酶基因的转录，促进

12、酶的合成2 2、磷酸果糖激酶、磷酸果糖激酶- -是控制糖酵解的关键酶（限速酶是控制糖酵解的关键酶（限速酶）(1)(1)变构调节变构调节 6-磷酸果糖激酶-是一四聚体，受多种变构调节剂的影响 ATPATP和柠檬酸柠檬酸是6-磷酸果糖激酶-的变构抑制剂 6-磷酸果糖激酶-的变构激活剂有AMPAMP，ADPADP，1,6-1,6-二磷酸果糖和二磷酸果糖和2,6-2,6-二磷酸二磷酸果糖果糖 1,6-二磷酸果糖是6-磷酸果糖激酶-的反应产物，这中产物正反馈作用是比较少见的，它有利于糖的分解 果糖-2，6-二磷酸是6-磷酸果糖激酶-最强的的变构激活剂 果糖-2，6-二磷酸由6-磷酸果糖激酶-催化6-磷酸

13、果糖C2磷酸化而成 6-磷酸果糖激酶-实际上是一种双功能酶，在酶蛋白中具有两个分开的催化中心，故同时具有6-磷酸果糖激酶-和果糖双磷酸酶-两种活性高浓度高浓度ATP低浓度低浓度ATP0果糖果糖-6-磷酸浓度磷酸浓度反反应应速速度度(2)共价修饰 6-磷酸果糖激酶-或果糖双磷酸酶-还可在激素作用下，以共价修饰方式进行调节 胰高血糖素通过cAMP及依赖cAMP的蛋白激酶磷酸化，磷酸化后其激酶活性减弱而磷酸酶活性升高 磷蛋白磷酸酶将其去磷酸后，酶活性的变化则相反2 2，6-6-二磷酸果糖合成和降解的调控二磷酸果糖合成和降解的调控磷酸化的前后酶磷酸化的前后酶去磷酸化的前后酶去磷酸化的前后酶F-6-P低

14、血糖低血糖Pi+F-2,6-BPATPADPH2OPi+F-6-PF-6-P3 3、丙酮酸激酶对糖酵解的调节、丙酮酸激酶对糖酵解的调节 (1)(1)果糖果糖-1,6-1,6-二磷酸是二磷酸是丙酮酸激酶丙酮酸激酶的的变构激活剂变构激活剂，而，而长链长链脂肪酸、乙酰脂肪酸、乙酰CoACoA、ATPATP则有抑制作用则有抑制作用(2)(2)在肝内丙氨酸也有变构抑制作用在肝内丙氨酸也有变构抑制作用(3)(3)共价修饰方式调节共价修饰方式调节 依赖cAMP的蛋白激酶和依赖Ca2+、钙调蛋白的蛋白激酶均可使其磷酸化而失活 胰高血糖素可通过cAMP抑制丙酮酸激酶的活性丙酮酸激酶催化活性控制关系图丙酮酸激酶催

15、化活性控制关系图磷酸化的丙酮酸激酶磷酸化的丙酮酸激酶（低活性）（低活性）去磷酸化的丙酮酸激酶去磷酸化的丙酮酸激酶（高活性）（高活性）H2OPiATPADP果糖果糖-1，6-二磷酸二磷酸ATP丙氨酸丙氨酸+低血糖低血糖Pi+(1)(1)当能量消耗多，细胞内ATP/AMP比值降低时， 6-磷酸果糖激酶-和丙酮酸激酶均被激活，加速葡糖的分解反之,细胞内ATP的储备丰富时，通过糖酵解分解的葡萄糖就少(2)正常进食时，肝亦仅氧化少量葡萄糖，主要由氧化脂肪获得能量(3)进食后，胰高血糖素分泌减少，胰岛素分泌增加，果糖-2，6-二磷酸的合成增加，加速糖循糖酵解途径分解，主要是生成乙酰CoA以合成脂肪酸(4)

16、饥饿时，胰高血糖素分泌增加，抑制了果糖-2，6-二磷酸的合成和丙酮酸激酶的活性，即抑制糖酵解，这样才能有效地进行糖异生，维持血糖的水平4 4、共同调节、共同调节第二节第二节 丙酮酸的去路丙酮酸的去路 丙酮酸的无氧降解丙酮酸的无氧降解丙酮酸的有氧降解（氧化脱羧成丙酮酸的有氧降解（氧化脱羧成CHCH3 3COCoACOCoA） 一、丙酮酸的无氧降解一、丙酮酸的无氧降解 1 1、生成乳酸、生成乳酸 在无氧条件下，把糖酵解中生成的在无氧条件下，把糖酵解中生成的NADHNADH中的中的H H交给交给丙酮酸丙酮酸生成生成乳酸乳酸的过程称为乳酸发酵的过程称为乳酸发酵。剧烈活动的肌肉细胞剧烈活动的肌肉细胞、胡

17、萝卜根、玉、胡萝卜根、玉米、豌豆和马铃薯在无氧条件下。米、豌豆和马铃薯在无氧条件下。利用乳酸发酵还可以制造酸牛奶、泡利用乳酸发酵还可以制造酸牛奶、泡菜等。菜等。2、乙醇发酵乙醇发酵在无氧条件下，把糖酵解中生成的在无氧条件下，把糖酵解中生成的NADHNADH中的中的H H交给交给丙酮丙酮酸脱羧产物酸脱羧产物乙醛乙醛生成生成乙醇乙醇的过程称为的过程称为乙醇发酵乙醇发酵。在大多数植物和微生物中，在有些可以厌氧生长的生物如酵母中.二、丙酮酸的有氧降解二、丙酮酸的有氧降解（氧化脱羧（氧化脱羧成成CH3COCoA） 1 1、总反应式：、总反应式： 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系CHCH3 3COCOOCOC

18、OO- -+ +HS-CoAHS-CoA+ +NADNAD+ + TPPTPP、FADFAD、硫辛酸、硫辛酸CHCH3 3CO-CO-SCoASCoA+CO+CO2 2+ +NADH+HNADH+H+ +葡萄糖有氧氧化的概况葡萄糖有氧氧化的概况O O2 2O O2 2O O2 2H H2 2O OH H+ +e+eCOCO2 2线线 粒粒 体体胞胞 液液2、丙酮酸脱氢酶系组成与装配、丙酮酸脱氢酶系组成与装配1 1） 三种酶：三种酶： a)a)丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶（PDHPDH） b)b)二氢硫辛酸转乙酰酶（二氢硫辛酸转乙酰酶（DLTDLT） c)c)二氢硫辛酸脱氢酶（二氢硫辛酸脱氢酶（DL

19、DHDLDH） 若干调控酶（对丙酮酸氧化脱羧起调控作用）若干调控酶（对丙酮酸氧化脱羧起调控作用）2 2）若干辅助因子：）若干辅助因子：TPPTPP、硫辛酸、硫辛酸、CoACoA-SH-SH、NADNAD+ +、FADFAD、MgMg2+2+等。等。大肠杆菌中的丙酮酸脱氢酶复合物为圆球状多面体，由3种酶60条多肽链和6种辅因子组成;X-射线研究表明，有8个硫辛酸转乙酰酶的三聚体组合在一起，形成中空的方型结构，其他两种酶与这个核心结合，成为一体。3、丙酮酸氧化脱羧的机理丙酮酸脱羧形成羟乙基丙酮酸脱羧形成羟乙基-TPP-E-TPP-E1 1; ;由由二氢硫辛酰胺转乙酰酶（二氢硫辛酰胺转乙酰酶（E E

20、2 2）催化使羟乙基催化使羟乙基-TPP-E-TPP-E1 1上的羟乙基被氧化成乙上的羟乙基被氧化成乙酰基，同时转移给硫辛酰胺，形成乙酰硫辛酰胺酰基，同时转移给硫辛酰胺，形成乙酰硫辛酰胺-E-E2 2；二氢硫辛酰胺转乙酰酶（二氢硫辛酰胺转乙酰酶（E E2 2）还催化乙酰硫辛酰胺的乙酰基转移给）还催化乙酰硫辛酰胺的乙酰基转移给CoACoA生成乙生成乙酰酰CoACoA，离开酶复合体，同时氧化过程中的，离开酶复合体，同时氧化过程中的2 2个电子使硫辛酰胺上的二硫键还个电子使硫辛酰胺上的二硫键还原为原为2 2个巯基；个巯基；二氢硫辛酰胺脱氢酶（二氢硫辛酰胺脱氢酶（E E3 3）使还原的二氢硫辛酰胺脱氢

21、重新生成硫辛酰胺，使还原的二氢硫辛酰胺脱氢重新生成硫辛酰胺，以进行下一轮反应同时将氢传递给以进行下一轮反应同时将氢传递给FADFAD，生成，生成FADHFADH2 2；在二氢硫辛酰胺脱氢酶（在二氢硫辛酰胺脱氢酶（E E3 3）催化下，将）催化下，将FADHFADH2 2上的上的H H转移给转移给NADNAD+ +, ,形成形成NADH+HNADH+H+ +. .4、砷化物对硫辛酰胺的毒害作用、砷化物对硫辛酰胺的毒害作用5、丙酮酸脱氢酶系的调控、丙酮酸脱氢酶系的调控（1）产物控制）产物控制 即由即由NADH和和乙酰乙酰-CoA控制。这两种产物表现的抑制作用是和酶的作用底控制。这两种产物表现的抑制

22、作用是和酶的作用底物物NAD+和和CoA竞争酶的活性部位，是竞争性抑制。乙酰竞争酶的活性部位，是竞争性抑制。乙酰-CoA抑制抑制E2， NADH抑抑制制E3。如果。如果NADH / NAD+和和乙酰乙酰-CoA / CoA的比值高，的比值高，E2则处于与乙酰基则处于与乙酰基结合的形式，这时不可能接受在结合的形式，这时不可能接受在E1上与上与TPP结合着的羟乙基基团，使结合着的羟乙基基团，使E1上的上的TPP停留在与羟乙基结合的状态，从而抑制了丙酮酸脱羧作用的进行。停留在与羟乙基结合的状态，从而抑制了丙酮酸脱羧作用的进行。（2）磷酸化和去磷酸化的调控）磷酸化和去磷酸化的调控 E1的磷酸化和去磷酸

23、化是使丙酮酸脱氢酶复合体失活和激活的重要方式。在的磷酸化和去磷酸化是使丙酮酸脱氢酶复合体失活和激活的重要方式。在处于丙酮酸脱氢酶复合体核心位置的处于丙酮酸脱氢酶复合体核心位置的E2分子上结合着分子上结合着两种两种特殊的酶，一种称为激特殊的酶，一种称为激酶，另一种称为磷酸酶。激酶使丙酮酸脱氢酶组分磷酸化，磷酸酶则是脱去丙酮酶，另一种称为磷酸酶。激酶使丙酮酸脱氢酶组分磷酸化，磷酸酶则是脱去丙酮酸脱氢酶的磷酸基团，从而使之活化。酸脱氢酶的磷酸基团，从而使之活化。Ca2+通过激活磷酸酶的作用，也使丙酮酸通过激活磷酸酶的作用，也使丙酮酸脱氢酶活化。脱氢酶活化。第三节第三节 三羧酸循环三羧酸循环（tric

24、arboxylic acid cycle，TCA） TCATCA循环：指从乙酰循环：指从乙酰CoACoA与与OAAOAA缩合成柠檬缩合成柠檬酸，再经一系列氧化、脱羧，重新产生酸，再经一系列氧化、脱羧，重新产生OAAOAA的循环过程，乙酰基则在循环中氧化的循环过程，乙酰基则在循环中氧化成成COCO2 2放出。（脱羧）放出。（脱羧） KrebsKrebs循环循环19371937年由德国科学家年由德国科学家Hans Hans KrebsKrebs提出，提出，19531953年获诺贝尔奖年获诺贝尔奖。一、TCA循环的化学历程 1、柠檬酸的合成 2、 异柠檬酸的形成3、异柠檬酸氧化脱羧生成、异柠檬酸氧化

25、脱羧生成- -酮戊二酸酮戊二酸第一次脱氢、脱第一次脱氢、脱羧羧 草酰琥珀酸草酰琥珀酸 COCOO COCOO 异异 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 CHCOO CH2 + CO2 CH2COO CH2COO 草酰琥珀酸草酰琥珀酸 -酮戊二酮戊二酸酸4、- -酮戊二酸氧化酮戊二酸氧化脱羧脱羧 COO COO CH2 -酮戊二酸酮戊二酸 CH2 脱氢酶系脱氢酶系 CH2+NAD+HSCoA CH2 C=O COSCoA COO 琥珀琥珀酰酰CoACoA+CO2+NADH+H+5、琥珀酸的生成、琥珀酸的生成 CH2COSCoA 琥珀酸硫激酶琥珀酸硫激酶 CH2COO +Pi+GDP CH2COO AD

26、P CH2COO ATPATP琥珀酰琥珀酰CoACoA 琥珀酸琥珀酸 GTP+ADP=GDP+ATPGTP + CoASH6、琥珀酸生成、琥珀酸生成延胡索酸延胡索酸 CH2COO 琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶 CHCOO + FAD + FADH2CH2COO OOCCH 琥珀酸琥珀酸 延延胡索酸胡索酸7、苹果酸的生成 COO COO CH 苹果酸苹果酸酶酶 HOCH + H2O HC H CH COO COO 延胡索酸延胡索酸 苹果酸苹果酸8、 OAA再生 COO COO HOCH 苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶 C=O + NAD+ + NADH+ H + H CH CH2 COO COO苹果酸苹果

27、酸 草酰乙酸草酰乙酸(OAA) OCH3-C-SCoACoASHNADH +CO2FADH2H2ONADH+CO2NADHGTP三羧酸循环三羧酸循环 （TCATCA） 草酰乙酸草酰乙酸 再生阶段再生阶段 柠檬酸的柠檬酸的生成阶段生成阶段 氧化脱氧化脱 羧阶段羧阶段柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸NAD+NAD+FADNAD+总总 结结 1、TCA循环以循环以乙酰乙酰CoA为底物，循环进行为底物，循环进行一周一周，消耗消耗一分子乙酰一分子乙酰CoA，经过，经过二次脱羧二次脱羧，四次脱氢四次脱氢

28、，一次底物水平磷酸化一次底物水平磷酸化被完全分解；被完全分解；2、总反应：、总反应：CH3COSCOA+3NAD+FAD+ADP+Pi+2H2O2CO2+3NADH+3H + +FADH2+ATP3、细胞定位：线粒体基质中，整个循环单向进行。、细胞定位：线粒体基质中，整个循环单向进行。 过程过程 产生产生ATP mol数数 G 净得净得2molATP 2（NADH+H+） 22（3）= 4（6） 2丙酮酸丙酮酸 2（NADH+H+） 23=6 2乙酰乙酰CoA 3） 2（NADH+H+） 23 =6 4） 2（NADH+H+） 23 =6 5） 底物水平磷酸化底物水平磷酸化21 =2 6） 2

29、(FADH2) 2 2 =4 8） 2（NADH+H+） 23 =6 4CO2+4H2O 36或或38二、二、G有氧分解的化学和能量计量有氧分解的化学和能量计量还原当量与ATP的转运通过线粒体内膜的物质转运还原当量的转运l-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭：脑、心肌、骨骼肌l苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭：脑、心肌、肝、红肌ATP、ADP、Pi的转运线粒体外线粒体外NADH的氧化磷酸化作用的氧化磷酸化作用 磷酸甘油穿梭系统磷酸甘油穿梭系统 苹果酸苹果酸天冬氨酸穿梭系统天冬氨酸穿梭系统 酵解酵解（细胞质）（细胞质）氧化磷酸化氧化磷酸化 （线粒体）（线粒体） - -磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭（线粒体

30、基质）（线粒体基质）磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油FADFADH2NADHFMN CoQ b c1 c aa3 O2NADHNAD+线线粒粒体体内内膜膜（细胞液）（细胞液）苹果酸苹果酸- -草酰乙酸穿梭作用草酰乙酸穿梭作用细胞液细胞液线粒体内膜体线粒体内膜体天冬氨酸天冬氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸苹果酸苹果酸谷氨酸谷氨酸NADH+H+NAD+草酰乙酸草酰乙酸NAD+线粒体基质线粒体基质苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶NADH+H+苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶谷草转氨酶谷草转氨酶

31、谷草转氨酶谷草转氨酶（、 、 、 为膜上的转运载体）为膜上的转运载体）呼吸链呼吸链三、三、OAAOAA的回补反应的回补反应 1、PEP的羧化的羧化植物和细菌中植物和细菌中 COOHCOOH PEP羧化酶羧化酶 C=OCOP + CO2 +H2O + Pi CH2 CH2 PEP羧激酶羧激酶 COOH PEP + CO2 + GDP OAA+GTP2 2、丙酮酸的羧化、丙酮酸的羧化动物、酵母胞线粒体动物、酵母胞线粒体中中 COOHCOOH 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶 C=O C=O + CO2 +H2O ATP 生物素生物素 CH2 CH3 ADP+Pi COOH3 3、通过氨基酸转氨作用、通过氨

32、基酸转氨作用Asp+-酮戊二酸酮戊二酸 = Glu+ OAA四、四、TCA循环的生物学意义循环的生物学意义1、TCA环是有机体获得生命活动所需能量的最环是有机体获得生命活动所需能量的最主要途径主要途径。1）G有氧分解中，每个有氧分解中，每个G通过通过TCA环可得环可得24个个ATP，远远超过，远远超过EMP或或G无氧降解所产生无氧降解所产生ATP的的数目。数目。2）脂肪）脂肪、氨基酸等有机物作为呼吸底物分解，氨基酸等有机物作为呼吸底物分解，彻底氧化时所产生的能量也主要通过彻底氧化时所产生的能量也主要通过TCA循环。循环。2、TCA循环是物质代谢的枢纽循环是物质代谢的枢纽1）TCA是糖、脂肪、氨

33、基酸等彻底分解的共同是糖、脂肪、氨基酸等彻底分解的共同途径。途径。2）TCA中产生的中产生的OAA、-酮戊二酸、柠檬酸、酮戊二酸、柠檬酸、琥珀琥珀酰酰CoA和延胡索酸又是合成糖、氨基酸、脂和延胡索酸又是合成糖、氨基酸、脂肪酸、卟啉等的原料，因此能将各种有机物代谢肪酸、卟啉等的原料，因此能将各种有机物代谢联系起来，起到物质代谢的枢纽作用。联系起来，起到物质代谢的枢纽作用。3、是发酵产物重新氧化的途径、是发酵产物重新氧化的途径。五、三羧酸循环的调控五、三羧酸循环的调控调节三羧酸循环速度的关键酶：调节三羧酸循环速度的关键酶：柠檬酸合酶；柠檬酸合酶；异柠檬酸脱氢酶；异柠檬酸脱氢酶；-酮戊二酸脱氢酶酮戊

34、二酸脱氢酶。 三三羧酸循环中的酶的活性主要靠底物提供羧酸循环中的酶的活性主要靠底物提供的情况推动，并受其生成产物的抑制，同时还的情况推动，并受其生成产物的抑制，同时还受到变构效应物的调节。受到变构效应物的调节。 OCH3-C-SCoACoASH三三羧羧酸酸循循环环的的调调节节柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoA延胡索酸延胡索酸 调节位点调节位点 柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶（限速酶限速酶） 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶ADPADP+ +NADHNADHATPATP- -琥珀酰琥珀酰CoACoANADHNADH-

35、-琥珀酰琥珀酰CoACoANADHNADHATPATP- -苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸合酶柠檬酸合酶柠檬酸柠檬酸和和琥珀琥珀酰酰CoACoA分别是柠檬分别是柠檬酸合酶的底物酸合酶的底物草酰乙酸草酰乙酸和和乙酰乙酰CoACoA的竞争性抑制的竞争性抑制剂，二者浓度的增加，抑制柠檬酸合酶的活性，剂，二者浓度的增加，抑制柠檬酸合酶的活性，另外，该酶还受到另外，该酶还受到NADHNADH的抑制。的抑制。异柠檬酸脱氢酶（异柠檬酸脱氢酶（别构酶别构酶）ADPADP是别构激活是别构激活剂，剂，异柠檬酸异柠檬酸、NADNAD+ +等对酶的活性也有促进作用等对酶的活性也有促进作用。NADHNADH则抑制它

36、的活性。则抑制它的活性。 -酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体产物产物琥珀琥珀酰辅酶酰辅酶A A和和NADHNADH抑制，也抑制，也受高能荷受高能荷抑制。当细胞内抑制。当细胞内ATPATP水水平高时，可使循环速度减慢。平高时，可使循环速度减慢。 第四节第四节 蔗糖和多糖的分解蔗糖和多糖的分解 一、蔗糖的水解一、蔗糖的水解1、 蔗糖酶蔗糖酶 蔗糖蔗糖+H2O 葡萄糖葡萄糖+果糖果糖 （转化酶）（转化酶） +66.5 +52.2-92.4 -20.4左右左右 蔗糖合成酶蔗糖合成酶2、蔗糖、蔗糖+UDP 果糖果糖 +UDPG （ADP） （ADPG）UDPG和和ADPG常作为淀粉合成的糖基供常

37、作为淀粉合成的糖基供体体。常见双糖的酶促降解常见双糖的酶促降解 麦芽糖麦芽糖+H2O 2 葡萄糖葡萄糖麦芽糖酶麦芽糖酶乳糖乳糖 +H2O 葡萄糖葡萄糖+半乳糖半乳糖-半乳糖苷酶半乳糖苷酶淀粉（糖原）进入淀粉（糖原）进入EMP的反应的反应 ATPADP (磷酸己糖旁路或称磷酸戊糖途经磷酸己糖旁路或称磷酸戊糖途经) 葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸 = 果糖果糖-6-磷酸磷酸二磷酸果糖二磷酸果糖 葡萄糖磷酸变位酶葡萄糖磷酸变位酶 P酶酶 淀粉淀粉 葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸 （糖原）（糖原） (糖醛酸途经糖醛酸途经) 二、淀粉的降解二、淀粉的降解 1 1、淀粉的水解、淀粉的水解-淀粉酶淀粉酶

38、( (内切酶内切酶) )-淀粉酶淀粉酶( (外切酶外切酶) )脱枝酶脱枝酶麦芽糖酶麦芽糖酶2 2、淀粉的磷酸解、淀粉的磷酸解淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶（P P酶）酶）淀粉酶淀粉酶淀粉酶淀粉酶淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶 脱支酶脱支酶淀粉淀粉+nH+nH3 3POPO4 4 nG-1-p+ nG-1-p+少量葡萄糖少量葡萄糖1 1、淀粉的水解、淀粉的水解1 1） - -淀粉酶淀粉酶（液化酶）（液化酶）a a）作用方式：）作用方式：可以任意水解淀粉分子内部可以任意水解淀粉分子内部 的的-1,4-1,4-糖糖苷键苷键。b b）终产物：）终产物： 麦芽糖、葡萄糖（直链）麦芽糖、葡萄糖（直链） 麦芽糖、葡萄糖

39、、麦芽糖、葡萄糖、-极限糊精（枝链）极限糊精（枝链）c c）性质：耐高温，）性质：耐高温，t t=40=40活性最大，活性最大，7070仍稳定但不耐仍稳定但不耐酸，当酸，当pH3.3pH3.3即失活。即失活。2 2） -淀粉酶（外淀粉酶）淀粉酶（外淀粉酶）a a）作用方式）作用方式 从淀粉非还原端顺次切下两分子葡萄糖（一从淀粉非还原端顺次切下两分子葡萄糖（一个麦芽糖）也仅作用于个麦芽糖）也仅作用于-1,4-1,4糖苷键。糖苷键。b b）产物）产物 -麦芽糖（直链）；麦芽糖（直链）； -麦芽糖麦芽糖+-+-极限糊精（枝链）极限糊精（枝链）。c) c) 性质性质 不耐高温（不耐高温（7070下酶蛋

40、白变性而失活），但下酶蛋白变性而失活），但对酸度稳定对酸度稳定 ，pH=3.3pH=3.3仍稳定仍稳定。3 3） 脱枝酶（脱枝酶（R R酶、异淀粉酶）酶、异淀粉酶） 作用方式：作用方式：水解水解-淀粉酶和淀粉酶和-淀粉酶作淀粉酶作用后留下的极限糊精中的用后留下的极限糊精中的-1,6-1,6-糖苷键。糖苷键。 4 4） 麦芽糖酶（麦芽糖酶（-葡萄糖苷酶）葡萄糖苷酶） 作用方式：水解作用方式：水解-1,4-1,4-糖苷键糖苷键2 2、淀粉的磷酸解、淀粉的磷酸解淀粉磷酸化酶（淀粉磷酸化酶（P P酶）酶）1 1）作用方式：作用于淀粉的）作用方式：作用于淀粉的-1,4-1,4-糖苷键，糖苷键，从直链的非

41、还原端开始，逐个进行磷酸解从直链的非还原端开始，逐个进行磷酸解反应。反应。2 2）产物：）产物： 直链：直链：G-1-PG-1-P（淀粉（淀粉+nPin+nPin G-1-P G-1-P） 枝链：枝链：G-1-P+G-1-P+极限糊精极限糊精( (极限糊精在极限糊精在P P酶酶和和R R酶作用下继续降解为酶作用下继续降解为G-1-PG-1-P和少量和少量G)G)）三、糖原的降解 糖原的结构及其连接方式糖原的结构及其连接方式 磷酸化酶磷酸化酶a(glycogen phosphorylase, 催化催化1,4-糖苷键糖苷键l磷酸解断裂磷酸解断裂) 三种酶协同作用三种酶协同作用:转移酶转移酶（催化寡

42、聚葡萄糖片段转移）（催化寡聚葡萄糖片段转移） 脱枝酶脱枝酶（ debranching enzyme, 催化催化1,6-糖苷键水解断裂糖苷键水解断裂） 糖原的糖原的磷酸解磷酸解 -1，4-糖苷键糖苷键 -1，6糖苷键糖苷键非还原性末端非还原性末端 5 + +磷酸化酶磷酸化酶Pi糖基转移酶糖基转移酶-1,6-1,6-糖苷酶糖苷酶非还原端非还原端（脱枝酶脱枝酶, 释放释放1个葡萄糖个葡萄糖）(G-1-P)糖原磷酸化酶的作用位点及产物糖原磷酸化酶的作用位点及产物G-1-P磷酸化酶磷酸化酶 a非还原性末端非还原性末端磷酸磷酸+断键部位断键部位其它糖进入单糖分解的途径其它糖进入单糖分解的途径半乳糖半乳糖半

43、乳糖半乳糖-1-PUDP-半乳糖半乳糖UDP-葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸糖原或淀粉糖原或淀粉葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸果糖果糖葡萄糖葡萄糖果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-1、6-磷酸磷酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油甘油甘油3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛进入糖酵解进入糖酵解甘露糖甘露糖甘露糖甘露糖-6-磷酸磷酸ATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPNADH+H+NAD+PiUTPPPi第五节第五节 乙醛酸循环途径乙醛酸循环途径 该循环存在于植物细胞的乙醛酸循环体，动物该循环存在于植物细胞的乙醛酸循环体，动物细胞不存在乙醛酸体，故

44、不存在乙醛酸循环。细胞不存在乙醛酸体，故不存在乙醛酸循环。 一、乙醛酸循环的化学过程一、乙醛酸循环的化学过程 乙醛酸循环共有五个反应，其中包乙醛酸循环共有五个反应，其中包括二个关键性酶：括二个关键性酶：异柠檬酸裂解酶异柠檬酸裂解酶和和苹苹果酸合成酶果酸合成酶。异柠檬酸裂解为琥珀酸和乙醛酸异柠檬酸裂解为琥珀酸和乙醛酸乙醛酸和乙酰CoA合成苹果酸 COOHCHO 苹果酸合成酶苹果酸合成酶 + CH3CO-SCoA CHOH+CoA-SHCOOH CH2 COOH二、与二、与TCATCA循环的比较循环的比较 1 、 T C A 循 环 的 综 合 效 果 是循 环 的 综 合 效 果 是 1 摩 尔

45、摩 尔CH3COSCoA经过经过TCA环完全氧化环完全氧化成成CO2+H2O。2 、 乙 醛 酸 循 环 的 综 合 效 果 是、 乙 醛 酸 循 环 的 综 合 效 果 是 2 摩 尔摩 尔CH3COSCoA变成四碳二羧酸（琥珀变成四碳二羧酸（琥珀酸），也就是说乙酰酸），也就是说乙酰CoA经过乙醛酸循环，经过乙醛酸循环，乙酰基不但保存下来，而且有净合成。乙酰基不但保存下来，而且有净合成。乙醛酸循环的总反应如下：乙醛酸循环的总反应如下： 2CH3CO-SCoA+2H2O+NAD+琥珀酸琥珀酸+2CoASH+NADH+H+ 联系：由乙醛酸循环合成的琥珀酸可进入联系：由乙醛酸循环合成的琥珀酸可进入

46、TCA环作为环作为TCA环中间产物的补充方式。环中间产物的补充方式。三、乙醛酸循环的生物学意义1、可以以二碳物为起始物合成、可以以二碳物为起始物合成TCA环中的二羧环中的二羧酸和三羧酸，作为三羧酸循环上化合物的补酸和三羧酸，作为三羧酸循环上化合物的补充充回补反应（不是主要的）。回补反应（不是主要的）。2、某些以乙酸、乙醇为营养物质的微生物可利、某些以乙酸、乙醇为营养物质的微生物可利用乙酸、乙醇作为唯一碳源通过乙醛酸循环合用乙酸、乙醇作为唯一碳源通过乙醛酸循环合成机体所需的能源和碳源；植物体可利用脂肪成机体所需的能源和碳源；植物体可利用脂肪降解的产物乙酰降解的产物乙酰CoA通过乙醛酸循环转变成糖

47、。通过乙醛酸循环转变成糖。第六节 磷酸戊糖途径 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径（PPP）又称磷酸已糖旁）又称磷酸已糖旁路路（HMS），该途径特点），该途径特点是是G从从G- -6- -P出发经脱出发经脱氢生成氢生成6- -P- -葡萄糖葡萄糖酸酸CO2+磷酸戊糖。磷酸戊糖。 一、磷酸戊糖途径的发现（二个实验）一、磷酸戊糖途径的发现（二个实验） G3-P-甘油醛甘油醛=1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸 3-P-甘油醛脱氢酶（甘油醛脱氢酶（-SH） 碘乙酸或氟化物碘乙酸或氟化物 失活失活(EMP中断中断) 按推理，按推理，EMP被中断，被中断，G则不被消耗；然而，可则不被消耗；然而，可G仍被

48、消耗，证明仍被消耗，证明G还有其他代谢途径。还有其他代谢途径。 同位素14C标记G的C1和C6EMP :EMP :标记标记C C1 1葡萄糖所释放的葡萄糖所释放的1414COCO2 2 =1 =1 标记标记C C6 6葡萄糖所释放的葡萄糖所释放的1414COCO2 2实验表明实验表明: : 标记标记C C1 1葡萄糖所释放的葡萄糖所释放的1414COCO2 2 1 1 标记标记C C6 6葡萄糖所释放的葡萄糖所释放的1414COCO2 2 说明生物体还有其他的说明生物体还有其他的G G氧化途径，且在其氧化途径，且在其它的氧化途径中，它的氧化途径中，1414C C1 1更容易氧化成更容易氧化成1

49、414COCO2 2。二、磷酸戊糖途径的化学历程二、磷酸戊糖途径的化学历程1、磷酸葡萄糖氧化脱羧、磷酸葡萄糖氧化脱羧1）6-磷酸葡萄糖脱氢磷酸葡萄糖脱氢（NADP+为为H受体受体）2）6-磷酸葡萄糖酸的生成磷酸葡萄糖酸的生成3）5-磷酸核酮糖的生成磷酸核酮糖的生成（NADP+为为H受体）受体）2 2、磷酸已糖的再生、磷酸已糖的再生1 1）磷酸戊糖的相互转化）磷酸戊糖的相互转化2 2）转酮反应）转酮反应3）转醛反应）转醛反应4 4）转酮反应）转酮反应1 1、磷酸葡萄糖氧化脱羧、磷酸葡萄糖氧化脱羧 磷酸葡萄糖脱氢酶，磷酸葡萄糖脱氢酶， 磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶6NADP+ 6NADPH

50、+6H+6G6P 6 5-磷酸核酮磷酸核酮+6CO2 6NADP+ 6NADPH+6H+ 相当于一个葡萄糖被彻底氧化放出相当于一个葡萄糖被彻底氧化放出6个个CO2同时生成同时生成12个个(NADPH+ H+)。1 1）磷酸戊糖的相互转化磷酸戊糖的相互转化2 2、磷酸已糖的再生、磷酸已糖的再生2 2）转酮反应）转酮反应 3）转醛反应）转醛反应 生成生成4-4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖 4 4）转酮反应）转酮反应 生成生成6-6-磷酸果糖及磷酸果糖及3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 小结：以小结：以6 6分子葡萄糖为例说明磷酸戊糖途分子葡萄糖为例说明磷酸戊糖途径径2,5-磷酸木磷酸木酮糖酮糖+ + 5-磷

51、酸核磷酸核糖糖2,6-磷酸果糖磷酸果糖+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 or 3,5-磷酸核磷酸核糖糖2,6-磷酸果糖磷酸果糖+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛三、PPP途径的特点 1）G直接脱氢和脱羧，不经过直接脱氢和脱羧，不经过TCA或或EMP途径途径2）脱氢酶的辅酶）脱氢酶的辅酶为为NADP+而不是而不是NAD+ 四、四、PPP途径的细胞定位途径的细胞定位细胞质中细胞质中动物的肝脏中、骨髓、脂肪组织、肾上腺皮质、红细胞动物的肝脏中、骨髓、脂肪组织、肾上腺皮质、红细胞等组织中。等组织中。五、五、PPPPPP途径的生物学意义途径的生物学意义 1）PPP中产生的中产生的NADPH，供给组织中合成代谢的需，供

52、给组织中合成代谢的需要，要，NADPH是合成脂肪酸、胆固醇、四氢叶酸等的是合成脂肪酸、胆固醇、四氢叶酸等的供供H体，也是体，也是NO3-、NO3-还原还原，NH3同化等反应所需同化等反应所需的供的供H体体细胞的各种合成反应提供主要还原力。细胞的各种合成反应提供主要还原力。2）PPP途径中的中间物是各种生物合成的原料途径中的中间物是各种生物合成的原料3）在植物中，已糖再生阶段的一系列中间产物与酶）在植物中，已糖再生阶段的一系列中间产物与酶同光合作用中卡尔文循环的大多数中间产物和酶相同，同光合作用中卡尔文循环的大多数中间产物和酶相同，因此因此PPP可与光合作用联系起来，实现某些单糖间的可与光合作用

53、联系起来，实现某些单糖间的互变。互变。4）NADPH+H+有时也可经呼吸链氧化供能。有时也可经呼吸链氧化供能。 六、戊糖磷酸途径的调节戊糖磷酸途径的调节葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸脱氢酶为戊糖磷酸途径的限速酶磷酸脱氢酶为戊糖磷酸途径的限速酶其活性其活性受受NADPNADP+ +/ /NADPHNADPH比例的调节比例的调节 在戊糖磷酸途径的氧化阶段，葡萄糖-6-磷酸脱氢酶活性最低，是途径的限速酶，NADPH竞争性地抑制葡萄糖-6-磷酸脱氢酶活性，非氧化阶段无调控酶，反应速度受控于底物浓度。第七节 糖类的合成 一、葡萄糖的合成（光合作用、葡萄糖异生）一、葡萄糖的合成（光合作用、葡萄糖异生）二二、葡

54、萄糖核苷酸的合成、葡萄糖核苷酸的合成三、蔗糖的生物合成三、蔗糖的生物合成四、淀粉的合成四、淀粉的合成五、糖原的合成五、糖原的合成一、糖异生反应一、糖异生反应 糖异生概念：非糖物质糖异生概念：非糖物质( (乳酸乳酸, ,甘油甘油, ,某些氨基某些氨基酸酸) )转变成糖的过程转变成糖的过程( (gluconeogenesis) )。部位：肝、肾部位：肝、肾糖异生前体：凡是能生成糖异生前体：凡是能生成丙酮酸丙酮酸的物质均可以的物质均可以转变成葡萄糖。乳酸、三羧酸循环的中间物，转变成葡萄糖。乳酸、三羧酸循环的中间物，转变成丙酮酸、转变成丙酮酸、-酮戊二酸、草酰乙酸的氨酮戊二酸、草酰乙酸的氨基酸，脂肪水

55、解产生的甘油等。基酸，脂肪水解产生的甘油等。 -糖酵解中三个不可逆反应三个不可逆反应须由其他反应完成 PA PEP F-1,6-BP F-6-P G-6-P G( (一一) ) 糖异生反应历程糖异生反应历程糖异生途径：丙酮酸 葡萄糖糖异生主要途糖异生主要途径和关键反应径和关键反应 非糖物质转化成非糖物质转化成糖代谢的中间产物后糖代谢的中间产物后，在相应酶催化下，在相应酶催化下,绕绕过糖酵解途径的三个过糖酵解途径的三个不可逆反应不可逆反应,利用糖酵利用糖酵解途径其它酶生成葡解途径其它酶生成葡萄糖的途径称为糖异萄糖的途径称为糖异生。生。 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸

56、果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖己糖激酶己糖激酶果糖果糖激酶激酶二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶丙酮酸丙酮酸激酶激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖PEP羧激酶羧激酶2 草酰乙酸草酰乙酸糖异生途径（反应糖异生途径（反应1 1、2 2）线线粒粒体体 丙丙酮酮酸酸丙丙酮酮酸酸草草酰酰乙乙酸酸苹苹果果酸酸苹苹果果酸酸草草酰酰乙乙酸酸磷磷酸酸烯烯醇醇式式丙丙酮酮酸酸T TC CA AN NA AD DH H+ +H H+ +N

57、NA AD D+ +N NA AD D+ +N NA AD DH H+ +H H+ +G GT TP PC CO O2 2+ +G GD DP P丙丙酮酮酸酸羧羧化化酶酶P PE EP P羧羧激激酶酶天冬氨酸GOTAsp糖异生途径（反应糖异生途径（反应3 3）二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶+ H2O+ Pi1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖磷酸果糖POH2COHOOHHHH糖异生途径（反应糖异生途径（反应4 4）+ H2O+Pi6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸酯酶P6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖H葡萄糖葡萄糖ABC1C2（胞液）（

58、胞液）（线粒体）（线粒体）葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-P-甘油醛甘油醛 -酮戊二酸酮戊二酸乳酸乳酸谷氨酸谷氨酸丙氨酸丙氨酸TCA循环循环乙酰乙酰CoAPEPG-6-PF-6-PF-1.6-P丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸3-P-甘油甘油甘油甘油A G-6-P磷酸酯酶磷酸酯酶 (葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶)B F-1.6-P磷酸酯酶磷酸酯酶 (果糖二磷酸酶果糖二磷酸酶)C1 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶C2 PEP羧激酶羧激酶回回 顾顾糖异生耗能l2 2丙酮酸 葡萄糖2 2丙酮酸 2 2PEP：

59、2 ATP2=42 2 3-P-甘油 酸 2 21,3-BP-甘油酸：12=2共计6分子ATP糖异生的生理意义糖异生的生理意义3、调节酸碱平衡, 有利于乳酸的利用1、维持血糖水平恒定。糖异生的主要原料为乳酸、氨基酸及甘油。饥饿时主要为氨基酸和甘油。2、补充糖原储备直接途径：G UDPG 糖原间接途径（三碳途径）： G 三碳化合物 糖原(丙酮酸、乳酸)底物循环（substrate cycle）l作用物的互变反应分别由不同的酶催化其单作用物的互变反应分别由不同的酶催化其单向反应，这种互变循环称之为底物循环。当向反应，这种互变循环称之为底物循环。当两种酶活性相等时，则不能将代谢向前推进，两种酶活性相

60、等时，则不能将代谢向前推进，称之为无效循环。称之为无效循环。乳乳酸酸循循环环l乳酸循环的形成是由于肝和肌肉组织中酶乳酸循环的形成是由于肝和肌肉组织中酶的特点所致。的特点所致。l生理意义：避免损失乳酸；防止乳酸堆积生理意义：避免损失乳酸；防止乳酸堆积造成酸中毒。造成酸中毒。l乳酸循环是耗能的过程，乳酸循环是耗能的过程，2分子乳酸异生分子乳酸异生为葡萄糖需消耗为葡萄糖需消耗6 分子分子ATP。( (二二) )、糖异生作用的调控、糖异生作用的调控1 1、果糖、果糖-6-6-磷酸和果糖磷酸和果糖-1-1，6-6-二磷酸的相互转化的调节二磷酸的相互转化的调节调节酶：果糖二磷酸酶调节酶：果糖二磷酸酶正调节