生物膜形状的液晶理论模型

1、生物膜形状的液晶理论模型提要：v物质科学中的形状问题；v细胞生物膜模型；v生物膜形状液晶模型理论；v闭合膜的形状研究v红血球形状问题v开口膜的形状研究v倾斜螺旋膜理论v近晶相SA液晶焦锥织构问题v富勒烯与纳米碳管的形状问题；I. 物质科学中的形状问题物质科学中的形状问题1. 晶体的平衡形状vN. Stensen (1669)对天然矿石的观察得到晶面角不变定律。vG. Wulff (1901)提出构造平衡晶体形状理论，证明晶体曲面一定是凸(Convex)的。( )0( )(1/2)Fn dAdVFnY n v肥皂膜-极小曲面，J. Plateau (1803)，仍未完全解决。0,0FdAFHv肥

2、皂泡-球形，T. Young (1805), P.S. Laplace (1806)10,2oiPPPFP dVdAPFHR “H=常数 在三维空间只有球形解”-Alexandrov (1950s) 曲面的内蕴几何2. 流体膜的形状流体膜的形状R3. 薄壳的弹性理论薄壳的弹性理论vS.D. Possion (1821):2FH dA- S. Germain, G.R. Kirchhoff, F. Casorati, and E.H. Lovev W. Schadow (1922)222()0HH HK-Laplace-Beltram算符2v 曲面的 T.J. Willmore (1982)问题

3、II. 细胞生物膜的模型细胞生物膜的模型.类脂结构类脂结构Polar head-hydrophilicNon-polar tails-hydrophobicChemical and schematic structures of the phospholipid水中的类脂分子组成一个双层，水中的类脂分子组成一个双层，其中亲水的极性头部把疏水的其中亲水的极性头部把疏水的尾链（烃链）从膜周围的水环尾链（烃链）从膜周围的水环境中屏蔽起来）境中屏蔽起来）生物膜的流体镶嵌模型生物膜的流体镶嵌模型Fluid mosaic model(Singer & Nicholson, 1972)M. Edid

4、in, Nature Reviews Molecular Cell Biology 4, 414 (2003)细胞及生物膜的力学行为细胞及生物膜的力学行为M. Daoa,et al.,Journal of the Mechanics and Physics of Solids，51 (2003) 2259 22804 细胞及生物膜的力学行为细胞及生物膜的力学行为v对生物膜的形状的研究基于以下几个假设:磷脂分子可以简化为极性的棒；膜的厚度（约为4纳米）远远小于膜的尺度（约为几个微米）；膜的弯曲刚度约为20kT(Duwe et al.1990, Mutz et al. 1990)，这里k为玻尔茨曼

5、常数,T为正常体温；所以在常温下对于弯曲的膜，可以忽略其热涨落。膜的两侧存在非对称的因素。v从数学上看来，生物膜可以被看成是一个光滑曲面，而从物理上看来，生物膜处于液晶相。 II. 生物膜形状的液晶模型理论生物膜形状的液晶模型理论液晶指向矢弹性自由能: F.C. Frank(1958)22211022222332212222421/21:20:0LCLCFgdVgkdSkddkkkddkdddkkddddk 非手征（向列相）： 手征（胆甾相）液晶盒长形分子的平均指向W. Helfrich液晶生物膜模型20121122240012210()/LCFgdVt gdAgkHCkKkk tergkkk

6、tCStHK Helfrich (1973)Helfrich自曲率平均曲率， 高斯曲率闭合膜形状研究v膜的表面可以视为一个光滑的曲面膜的表面可以视为一个光滑的曲面.Helfrich free energyW. Helfrich, Z. Naturforsch. C 28, 693 (1973)oioiPPP ：渗透压 ：表面能闭合膜的形状方程.闭合生物膜泡的平衡形状的方程闭合生物膜泡的平衡形状的方程It is called the shape equation orthe generalized Laplace equationZ. C.Ou-Yang and W. Helfrich, Phy

7、s. Rev. Lett. 59, 2486 (1987)五类解析解：球面、柱面、环面、双凹碟面和超Delaunay曲面 轴对称泡方程00tan()zzd 323223222322222220022217sincoscos4sincoscossincos222cos2sinsinsincoscos22sindddddddddddCCddkdPkk32033sinsinsincos22J.G. Hu & Ou-Yang (1993)C以前的轴对称泡方程22222220sincoscossin2cos22sinsin(I)2cos2cosEq.(I):F( ),/0cddddddPckdd

8、d H. Deulin & W. Helfrich(1976); J. Jenkins (1977); M. Peterson (1985); S. Sevetina, & B. Zeks (1989); L.Miao, B.Fourcarde, M.Rao, M. Wortis, & R.K.P. Zia (1991).22Eq.(II):F( ),( )/,( )/0s dsds dsdsdsJ. Berndl, J. Ks, R. Lipowsky, E. Cackmann, & U. Seifert (1990); U. Seifert (1991);

9、U. Seifert, K. Berndl, & R. Lipowsky (1991).332232232222322022coscos3sincoscossinsin25sincossin2cossincos2sin2cossincccddddddddcddPddkddcPkk2203sinsin(1cos)(II)22球形膜泡解的生物功能32000 00 02(2)0P rrkC rC r 蛋白质输运：胞饮，胞吞0sinr膜泡满足的约束条件：膜泡满足的约束条件：球形解球形解柱形膜泡解232011()022kCkP rr 1,/2r膜泡满足的约束条件：膜泡满足的约束条件：柱形解柱形解

10、红血球(红)，血小板(蓝)，淋巴细胞(绿)。(/C004535/eukaryote_examples.html)红血球形状问题人红血球的形状问题v人体细胞中唯一无核的细胞，其形状完全取决于生物膜的物理特性及所处的生理环境。v静止的人红细胞为什么是非凸、非球的双凹碟形？2. 历史上生物力学家对红血球形状的解释历史上生物力学家对红血球形状的解释vE. Ponder (1948)-最佳的携氧循环的需要v Y.C. Fung & P. Tong (1968)-膜的厚度变化。但电镜观察发现膜厚度是均匀的。v L. Lopez et al (

11、1968)-膜表面的电荷分布不均匀。但Greer & Baker (1970)实测发现电荷分布是均匀的。v J.R. Murphy (1965)-胆固醇在膜的表面分布不均匀。但P. Seeman et al (1973)实验证明是均匀的。结论：冯元桢生物力学，岗小天(日)生物流变学指出“有关双面凹园盘的形成机理尚未明了”（岗小天书，p53，科学出版社，1988）。红血球解 H. Naito, M. Okuda, Z.C. Ou-Yang (1993)001000sin( )ln(/), 051/43.25, 1.622E.A. Evans, Y.C. Fung, Microvasc.

12、Res. 4 (1972) 335BCCRAumC R 双凹碟形0 /oiEn d 膜 电 势C0的生理意义Ou-Yang, Hu J.G., & Liu J.X. 1992/upload/1/13/Redbloodcells.jpgH. Naito, M. Okuda, and Z. C.Ou-Yang,Phys. Rev. E 48, 2304 (1993).Biconcave discoidal shape of normal red cell.Torus正常红血球的形状v90年代教科书Molecular and Cell Biophy

13、sicsR.J. Nossal & H. Lecar, (Addison-Wesley, 1991)已把W. Helfrich理论正式作为红血球形状的解释。救生圈泡解Z. C.Ou-Yang, Phys. Rev. A 41, 4517(1990)Exp:M. Mutzand D. Bensimon, Phys. Rev. A 43, 4525 (1991)TorusRr12032224C R v实验验证vM. Muty & D. Bensimon, PRA, 1991, 24个环vA.S. Rudolph et al, Nature, 1991, 在Phospholip膜实验

14、vZ. Lin et al, Langmuir, 1994, 在Micelles实验球泡的多角形变与麦琳0 0300 030lm2(6) W. Helfrich (1973)2(1) Ou-Yang, Helfrich (1987)2,3,4; Y ( , )kPC rrkPl lC rrl 形变具有特点H. Hotani, J. Mol. Biol. 178, 113 (1984)1212( )iqliqP 锥函数Zhou J.J. et al, IJMPB 15 (2001) 2977开口膜的形状研究.Opening process of lipid vesicles by TalinA.

15、 Saitoh, K. Takiguchi, Y. Tanaka, and H. Hotani,Proc. Natl. Acad.Sci. 95, 1026 (1998)开口膜的自由能由Gauss-Bonnet定理可得：形状方程和边界条件Z. C.Tuand Z. C.Ou-Yang, Phys. Rev. E 68, 61915 (2003)边界条件与 Capovilla等人的结果比较符合，还可以适用于多边界的开口膜.边界条件边界条件形状方程形状方程. 倾斜螺旋膜理论1993, 1996 Schnur等(Science, PNAS, PRL)认为本理论比 de Gennes, Lubensk

16、y-Prost两种理论更加符合实验。2222020012oFrankOu-Yang, Liu, 1990 1991 PRL 65, 1679; PRA 43, 6826cos2sincos )sincos0, =45LCgggk ddFk td dlkdACCF 一阶理论： 从液晶弹性能可推出（，）边缘线的测地曲率（胆结石膜螺旋结构理论 Komura, Ou-Yang, PRL 81 (1998) 473v两种螺旋膜：(1)边缘指向矢投影同向平行; (2)指向矢投影反平行。理论证明前者为低螺角45o；后者1/ 408151arctancosarccos52.133323ov 实验 D.S. C

17、hung, et al, PNAS 90 (1993) 11341053.70.8 , 11.3oo平行 . 近晶相近晶相SA液晶焦锥织构问题液晶焦锥织构问题vJ.C.C. Nitsche (1993) 评论Helfrich流体膜理论是Poisson弯曲弹性理论的复兴。在其极小曲面教科书(1989)中提出推广的Helfrich能量：22()2(2)40, HHHFHK dAHKHH对应的形状方程：经典曲面理论的新发展经典曲面理论的新发展v多层液晶（近晶相）的形状问题能量最小是： 但是冷却各向同性到SAG. Friedel, Annls. Phys. 18 (1922) 273vW. Bragg

18、, Nature 133 (1934) 445.“为什么在相同的条件下，这些杜邦柱面会优于其他几何结构而被首选？”vH. Naito, M. Okuda, Z.C. Ou-Yang, PRL 70 (1993) 2912; PRE 52 (1995) 1095.“从无序 I 相到有序SmA相转变释放出吉布斯相变能必须由结构的弯曲弹性能来平衡。”21152230(/2) (2)( 2)1()30CAGCAGSmAdFk dHdAk dKdAFHdd K dAFgdd Hd K dAFFF 设长出一层（厚度为 ）：曲面形状方程导出边界条件SmA厚度v曲面问题最普遍的变分问题22222( ,)0, D=SmA/0:1(2)(2)202/, /1()1() /0, /0HKHKijijijijFD H K dAFAHKHKHHKgggKLggFDDdA 厚度曲面方程PRE,1995