化感植物根际生物学特性研究现状与展望

1、 图1根分泌物和根际生物体之间相互作用的机制模型（摘自Katsuichiro，et al，2004）FigM echanism model of interaction bet ween root secretions and rhizosphere organisms 际生物体以植的机制比发生在根系最明显的量的物用固定的产物被转移到了根向受体植物释放的化感物质最先进入到土壤然后转移到受体植物抑制其生长萌芽和微生本身物理化学特性影响外处的气候条件和土壤因素的影响用是一个复杂的现象植物的生长主长条件子入侵的邻近植养的分系统的相互联系以1植物根系分泌物的化感作用1畅1供体根分泌物对受体植物的他感作

2、用在自然环境中，一种植物的根系与其邻近植物根系持续保持其他植物根系的入侵。植物根系分泌物含有许多具有生物活性的化 中 国 生 态 农 业 学 报 第 卷 分泌物在介质中的存留形式与含量有一定的差异 ， 这 种差异可 能源于土 壤环境 的不同 。 根 系分 泌物在 土壤 环境的滞留 、 转化 、迁移等过程中 ， 可能发生氧化 、还原 、 水合 、 质 子化以 及微生物 分解 ，所以 未经 土壤环 境的 根系分泌物中的物质并不一定就是最终起到化感作用的 物质 。 化感 作用是各 类物质和 环境 各因子 如土 壤 、 温度 、 水分 、营养物质等综合作用的结果 ， 其中可能同时 存在着拮 抗和协 同

3、作用 。 国 内外许 多学 者的研 究结 果也表明植物化感作用潜力的高低 是多种 物质 共同作 用的 结果 。 非 化感 水稻 “ Lemon t ” 虽然也 存 在许 多前 人认为是化感物质的萜类 、酚酸 、 酯类 等 ，但总 体并 未显示 化 感作 用 ，这点 也 证明 了化 感作 用是 多 种物 质间 综合作用的结果 。 因此 ， 期望从中找出一种特征物质是 不现实甚 至是不 可能的 。 当 前许多 研究 是用水 稻根 系的水浸提液对受体生长影响来判定物质的化感作用强弱 ，该方 法在化感 物质种 类的前期 筛选 中简化 了环 生变化的存留形式 ，这在一定程度 上会 影响到 对真 正起 到

4、化感 作用 之物质 判断 的准 确 性 。 Inderjit 等 境影响因子 ， 从而取得较好的研究结果 ，但忽略了化感物质经 土壤后 ，最终 影响受体 植物的 物质 可能是 已发 的 研究表明酚类化感物质在土壤中会失 去化感 作用 。 孔垂华 等 发现 胜红 蓟 的类 萜化 感物 质在 土 壤中 会发 生聚合反应 。 鉴于土壤是根系分泌物影响其他植物的必经途 径 ， 因 此研究 经土壤环 境后的 对受 体植物 产生 作用的化感物质更具有实际意义 ， 而土壤环境的复杂性和多变性给化感作用研究提出了新的挑战 。 植物能依据不同的生物和非生物因子合 成 、释放 不同 种 类和 数量 的次 生代 谢

5、 物质 ，以 抵御 环 境胁 迫和 生物侵害 ， 火山灰土壤中 ， 前者抑制活性大于后 者 。 这表 明化 感物质 的 化学 特性 易受 受体 植 物的 诱导 ，但 受 到土 壤环 境因素影响更大 。 然而 ，化 感物 质 在土 壤 中是 如 何运 转 并 影响 受 体植 物 的生 长 发育 ，至 今仍 是 一个 难 题 。 前人研究认为化感物质进入土壤能对受体植物起的作用 ，只有它 落于泥水 中后被 受体植物 根系 所吸收 才会 发生 ， 并运用加石碳酸于土壤泥水中来模拟测试得到了验证 取决于其浓度而不取决于数量 ， 化合物 ，但二者的化感作用差异却很大 ，说 明化 感水 稻品种 能根 据环

6、 境变 化 来调 节自 身分 泌化 感 物质 的种 研究也发现 ，当把 L唱 ，DO P A 分别加入到 “ M asa” 和 类和数量 ， 以达到抵御外来之敌的目的 。 Shibuya 等 。 化感水稻 “ PI” 和非化 感水稻 “ Lemo nt ” 的 根系分 泌物 中都 有相 同或 相似 的 含氧 萜类 。 然而由于条件限制化感物质在泥水 中的数 量是很难被测出的 ，通过离心分离法从 泥水 的泥土 中得 到一 些决 定性 物质 ，这些 物质 在泥 水中 的 抑制 活性 在泥水中化感物质抑制植物生长活性主要取决于其浓度 。 前人研究还表明 ，根分泌物受到土 壤中 温度 、空 气 、光

7、照 、养分 等 的影 响 。 在 适合 植物 生长 的 温度 范围 内， 大多数植物的分泌速度一般随温 度的升 高而 加强 ，但 也有 些植 物 在低 温条 件下 释放 更 多的 分泌 物 。 我 们的研究结果反复证明了营养胁迫下 ，水稻 化感抑 草能 力增 强 ，并认 为与 其 逆境 下酚 酸类 物质 代 谢增 强有 关 。 T ongma 等 在对墨西哥向日葵研究中也发现到类似 的现象 。 因 此 ， 。 已有研究也证实 ，相对高温 （ ） 使在 无菌 培养 中 的番 茄和 三叶 草氨 基 酸分 泌增 加 ；在 较高 温度 下， 三叶草分泌生物素和尼克酸数量增加 ； 是 草莓 根系 分泌

8、氨基 酸 最适 宜的 温度 ； 时 ，棉 花 、菜 豆根分泌物增加 ， 豌豆却减少 ；玉米 和黄瓜 经 “ 冷处 理 ” 后 ，根分 泌物 大量 增 加 下进行试验 ， 结果表明 ：豌豆 、 大豆 、小麦或番茄在砂土或砂壤 土中生 长 ， 先 使其干旱 到萎 蔫点 ，然后 再浇 水 ， 。 Elroy 在无 菌 培养 条件 根系氨基酸的分泌量较一直保持在湿润条件下的高 。 禾本 科单子 叶植物 （ 小麦 、水稻 ） 在 缺 Fe 胁迫 下 ，根分 泌一种非蛋白质氨基酸 麦根酸 ， 这种物质可活化土壤 中的难溶 性 Fe 和其 他金属元 素 ，对这 些离子 进入 苹果酸和丁二酸 ， 其中柠檬酸的

9、分泌量是正常供 P 时的 倍 植物体内起载体作用 。 另有报道苜蓿 （ Med icago sativ a） 在缺 P 胁迫条件下根系分泌 的有机 酸有柠檬 酸 、 。 可见 ， 土 壤环 境对植 物的 根际 生物学 过程 起重要作用 ， 需要深入研究 。 4 问题与展望 近年来 ， 生物入侵已成为全球关注和 研究的 热点 问题 ，生物 入侵 在许 多 地域 引发 了严 重的 生 态和 经济 等问题 ， 其中外来植物种或杂草的入侵是重要的方面 。 目前中国外来杂草已达 科共 种 ，其中近 种已成为入侵种 。 这些外来杂草的入侵已对农林和自 然生态系 统造成 极大的危 害 根际分泌大量物质 ，

10、并以其为媒介与 其他生 物发 生各 种化 学作 用 。 在 土壤 环境 中 ，化 感物 质的 活 性受 到供 体、 受体以及根际微生态环境等各方面因素的影响 ，并可能被 土壤微 生物所降 解 ， 但 它们之 间必 然存在 一定 的互相适应 、 协同进化机制 。 通过现代 生物技 术与 传统的 生 态学 方法 相结 合 ，了 解根 分泌 物与 根 际微 生态 系统中相互作用中起着传递信息的 因子 ，将 有利 于阐 明其 作 用机 制 。 因 此 ，研究 根与 根 、根 与微 生物 、根与 土壤动物等之间的相互联系及化感物质在土壤中的活性 ，对更好 地了解化 感物质 是如何影 响受 体植物 的生

11、用 （ Allelopathy ） 控制农田杂草是 世纪发 展可持 续农 业的生 物工 程技 术之一 。 植物 根系 通过 次 生代 谢向 。 利用植物 化感作 第 期 林文雄等 ： 化感植物根际生物学特性研究现状与展望 长发育有着重要的意义 。 目前有关根际的研究趋 向 于整 体 性即 根 际 生物 学 过程 与 机制 的 系 统研 究 ，这 不 仅涉 及 生物 生 态学 方 面， 还涉及物理学和化学等相关领域 ，已成为当前国际科学 前沿问 题之一 。 从 最基本的 根际 显微结 构 、根际 微环境中物质迁移和调控 、 根际的物理 、化 学和 生物环 境动 态 、植 物的 营养 遗传 特 性

12、 、根分 泌物 的 作用 以及 根际的信息传递 ， 到植物与植物 、植物与微生物 、 植物与 土壤 、微生物与 土壤 、微生物 与微生 物个 体甚至 群体 的生物学特性与发育遗传 、 基因定位及分子克隆以及应用功能蛋白组学研究 N 素营 养调控 化感水稻 抑草作 用的分子机理等方面开展了大量研究 ，并取 得较 好的 研究 成果 ，受 到 国内 外同 行的 关注 。 目前 在 化感 水稻 根际的生物学动态过程 、根际多样性 、根际 化感 物质 的提取 以及 利用 基因 工 程菌 鉴定 化感 物质 的 种类 等化 感水稻生物学的研究方面已经取得了一些进展 。 这将有利于 根际生 态系统理 论体系的

13、 建立 ，阐 明其调 控机 制， 为建立科学合理的预测和控制方法 奠定 基础 ，在 全球变 化和 生态 系统 水 平上 拓宽 认识 植物 和 其他 生物 与环境之间相互关系的视野 ， 防止生物入侵 。 从农业生态的角度来说 ， 还可以减少对化学除草剂的使用 ，降低 生产成本 、 保护生态环境和生物多样性 ， 降低农业投入 ， 使作物栽培向高产 、优质 、 生态 、 安全生产发展 。 参考文献 林文 雄 水 稻 化 感 作 用 厦 门 ：厦 门 大 学 出 版 社 ， 林文 雄 ，何 海 斌 ， 熊 君 ， 等 水 稻 化 感 作 用 及 其 分 子 生 态 学 研 究 进 展 生 态 学 报

14、， ， （ ） ： 熊 君 ，林 文 雄 ， 周 军建 ， 等 不 同 供 氮 条 件 下 水 稻 的 化 感 抑 草 作 用 与 资 源 竞 争 分 析 应 用 生 态 学 报 ， ， （） ： 李振 高 ，潘 映 华 ， 李 良谟 不 同基 因 型 小 麦 根 际 细 菌 及 酶活 性 的 动 态 研 究 土 壤 学 报 ， ， （ ） ： 史刚 荣 植 物 根 系 分 泌 物 的 生态 效 应 生 态 学 杂 志 ， ， （ ） ： 孔垂 华 ，徐 涛 ， 胡 飞 胜 红蓟 化 感 作 用 研 究 主 要化 感 物 质 的 释 放 途 径 和 活 性 应 用 生 态 学 报 ， ， （）

15、 ： 何海 斌 ，陈 祥 旭 ， 林 瑞余 ， 等 化 感 水 稻 PI 苗 期 根 系 分 泌 物 中 化 学 成 分 分 析 应 用 生 态 学 报 ， ， （ ） ： 熊明 彪 ，何 建 平 ， 宋 光煜 根 分泌 物 对 根 际 微 生 物 生 态 分布 的 影 响 土 壤 通 报 ， ， （ ） ： 强 胜 ，曹 学 章 中 国 异 域 杂草 的 考 察 与 分 析 植 物 资 源与 环 境 学 报 ， ，（ ） ： 万方 浩 ，郭 建 英 ， 王 德辉 ， 等 中 国外 来入侵 生物的 危害 与管理 对策 生 物 多 样 性 ， ， （ ） ： Ta keuch i Y ，K aw

16、 aguc hi S ，Yo neya ma K In h ibit or y and pr o m ort ive allelopat h y in rice （ O ry za st i va L ） W eed Biol Man ag ， ，（ ） ： Walk er T S ，Bais H P ，G ro te wold E ，et al R oot e xu dat io n an d rh izosp he re biolog y Plan t Ph ysiolog y ， ， （ ） ： e nce ， ，（ ） ： Bais H P ， P ark S W ， Weir T I

17、 ，et al H o w plan ts co m mu nicat e usi ng t he un de rg r ou nd in fo rm atio n sup erhig h way T ren ds in Plan t Sci唱 M ar sch ne r H M ine ral N u tri tion o f H ig her Plan ts （ nd ） Lon do n ：Acade mic Press ， K o hli R K ，Sin g h H P ，Ba tish D R A llelopat h y in Ag roecosyste ms N ew Y o

18、rk ：Fo od Pr od ucts P ress ， 之间的相互作用 ， 积累了大量的研究结果 。 我们实验室 在特异种 质资源的 引进 、筛选和 评价 、化 感作用 水稻 K atsuichiro K F act o rs af fectin g p hy to to xic activit y of alleloch em icals in soil W eed Biolo gy an d M anage m en t ， ， （ ） ： （ ） ： Callaw ay R M ，Asc heh oug E T In vasive p lan ts ve rsus t heir ne

19、w a nd old neig h bo rs ：a mecha nis m f or ex ot ic i nvasion Scie nce ， ， Tan g C S ，Y ou ng C C Collect io n an d i den tification of allelopat h ic co mpou n ds fr o m t he un dist urbed r oot syste m of Big alt a limpo g rass Bais H P ，Vepach edu R ，Gilr oy S ，et a l Allelopat h y and e xot ic

20、plan t in vasion ：fr o m m olec ules an d ge nes t o species i nt er act ions Science ， ， （ ） ： Di xon R A N atur al pr od ucts an d p lan t disease resist ance Nat ur e ， ， （ ） ： S cho rte m eyer M ，S an trck ova H ，San do wsk y M J Relatio nship be t ween roo t leng t h de nsit y an d soil m ic ro

21、o r gan ism s in t he r hizosph eres of Flo res H E ，V ivanv o J M ，L o yola唱Va r gas V M ， et a l Ra dicle bioche m istr y ：t he b iolo gy of roo t唱specific m etabo lism T ren ds in Plan t w hite clo ver an d pe re nn ial r yeg rass Co m mu n S oil Sci Plan t An al ， ， （ ） ： （ He mart hri a al t is

22、si ma） Plan t Ph ysiology ， ， （ ） ： Bais H P ，L oy ola唱 Vqa r gas V M ，Flo res H E ， et a l Ro ot唱specif ic m et abolis m ：t he biolog y and b ioc he mistry o f un de rg r ou n d o r gans In S miley R W ，Coo k R J Relationsh ip be tw een t ake唱all of w heat an d rhizosph er e pH in soils fe rt ilize

23、 d w it h a m mo nium vs nitr ate n itr ogen S chenc k N G M ic roo r ganism s an d Roo t D evelo pme nt an d Fu nctio n M adison ， F L ：S oil an d C ro p S cience S ociet y ， g ro w t h an d w ate r r ela tions i n maize N ew P hy tol ， ， （ ） ： Ph yt opo t hol ， ， ： V itr o Cell Dev Biol Pla nt ， ，

24、 （ ） ： Science ， ， （ ） ： K ot ha ri S K ， Mar sch ne r H ，Geo rg e E Ef fect of V A m ycorrh izal f un gi a nd rhizosp her e m ic roo r ganism s on ro ot an d sh oot m o rph ology ， Pa rk S W ，L aw r ence C B ，Lin den J C ，et a l Isolat ion an d c har ac terizatio n of a novel riboso m e唱inactivat i

25、ng pr ot ei n fro m r oo t cu lt ur es of 中 国 生 态 农 业 学 报 po ke weed an d its m ec hanism of secr etio n fro m roo ts Plan t Ph ysiol ， ， （ ） ： A ， ， （ ） ： 第 卷 G leb a D ，Bo risju k N V ，Bo risjuk L G ，et a l Use o f plan t roo ts f o r p hy to r em ediatio n an d m olecular far mi ng Pr oc N atl Ac

26、ad Sci U S Pa rk S W ，S tevens N M ，Vi vanco J M ， et al Enzy m atic specif icit y of t hr ee riboso me inactivat ing pr ot eins against f un gal rib oso m es ，an d G age D J ， Bo bo T ，L on g S R Use o f g reen f luo rescent pro tein t o visualize t h e early even ts o f sy mbiosis b et ween R h iz

27、 obi um m el i loti an d Lee S W ，Coo ksey D A G enes ex pr essed in pseu do m onas pu tida duri ng colon izatio n of a plan t唱pat h ogenic f un g us A p pl En vir on M ic ro bi唱 O pa rka K J ， C ruz S S ，Pa dget t H S ，et a l Ga tin g of epide rm al plasm o des mat a is r estricte d t o t he leadin

28、 g edg e of e xpan di ng i nfect io n Fishe r R F Ju glon e inhi bits pine g ro w t h under cert ain m oistur e regim es S oil S ci S oc A m J ， ， ： Bet ， ， （ ） ： sites o f to bacco m osaic virus （ T M V） Plan t Journal ， ， （ ） ： ol ， ， （ ） ： alfalfa （ M ed icago sa t iv a） J Bac teriol ， ， （ ） ： co

29、 rr elat ion wi th a nt ifu n gal activit y Plan ta ， ， （ ） ： Inde rjit ，D akshin i K M M A llelopa th ic ef fect of Pl uchea la nceola ta o n cha racte rist ics o f fo ur soils and to m ato and mustard g r o w th A m J Lat err a P ，Bazzalo M E Seed唱to唱 seed allelo pat hic ef fec ts bet w een t w o

30、i nvade rs of b urned P a mpa g r assland W ee d R es ， ， ： Shibuya T ，Fujii Y ，Asakawa Y Ef fects of soil factors on manifestation of allelopath y in Cyt isus scopari us Weed Res Japan ， ， ： acids i n Cecil soil J C he m Ecol ， ， （ ） ： Bl um U ，W o rsha m A D ，Ge rig T M ，et al Use o f w ate r an d ED TA ex tr act ions t o estim ate available （ fr ee an d r eversibly b ou nd） p he nolic Dalt on B R ，Blu m U ，Weed S B Di ffe ren tial so rpt ion of exo geno usly a pplied feru lic ， p唱coum aric ，p唱h ydr ox yb enzoic ，an d vanillic acids in K it ou M