复习生态学概论

1、1生态学 定义:生态学是有关生物与环境（栖息地）相互关系的科学。或者，生态学是研究生物与环境相互关系的科学 赫克尔于1869年首先提出 组织层次：个体、种群、群落、生态系统等是生态学的研究内容 研究生态学的目的及意义 （了解）人类面临严重的生存危机，5大危机即人口、粮食、能源、资源、环境的解决，生物多样性的保护，可持续发展等课题均需要借助于生态学的知识 研究方法（了解）可归纳为野外调查、实验研究、模型模拟研究等三方面。野外调查是对难以或无法在实验室进行的生态现象、生态过程的实地考察；实验研究包括控制实验和实验室分析，控制实验是模拟自然生态系统中单项或多项因子相互作用及其对生物影响的方法；模型模

2、拟研究是把研究对象视为系统，用各种模型，包括数学模型、研究和解决问题的方法2 生态因子 概念-生态因子（ecological factor）：环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有着直接或间接影响的环境要素 生态因子的作用特征 综合性与主导因子-每一个生态因子是在与其它因子的相互影响、相互制约中起作用的，任何一个因子的变化都会在一定程度上引起其他因子的变化。因子的综合作用并不意味着对有机体起作用的诸多因子是等价的，恰恰相反，在诸多起作用的因子中，必然有一个起着主导作用 不可替代性和互补性-生态因子虽非等价，但一般都不可缺少，一个因子的缺失不能由另一个来完全顶替。但某一因子在数量上的不足，

3、有时可以靠另一个因子的加强而得到调剂和补偿 限定性-生物在生长发育的不同阶段往往需要不同的生态因子或生态因子的不同强度。某一生态因子的有益作用常常只限于生长发育中的某一阶段 生物对环境的适应-适应包括趋同适应和趋异适应 （了解） 趋同适应：亲缘关系相当疏远的生物，由于长期生活于相同的环境中，通过变异、选择和适应，在器官形态等方面出现很相似的现象 趋异适应：有些生物虽然同出一源，但在进化过程中在不同的环境条件的作用下变得很不相同最小因子定律-在稳定状态下，当某种物质的可利用量最接近于该物种所需的临界最小量时，生物生长就会受到这种最小量因子的限制 木桶理论（ Bucket theory ）：木桶的

4、盛水量取决于最短的那块木板。最小因子定律和木桶理论相似。 耐受性定律（定义）-当任何一个生态因子在数量上或质量上不足或过多，超过某种生物能够耐受的极限时，均会使该种生物不能生存，甚至灭绝限制因子定律限制因子定律的定义： 在众多环境因子中，任何接近或超过某种生物的耐受性极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的因素，这个因子称为限制因子 3生态位概念-生物在环境中占据的位置【格林尼尔是第一个给生态位下定义的学者，他1917年提出空间生态位的概念】应用基础生态位（Fundamental niche）：在生物群落中能够为某一物种所栖息的理论最大空间【但是实际上，当有竞争者时，很少有一个物种能全部占据基础生

5、态位】实际生态位（ Realized niche ）：物种实际所能占有的生态位空间4温度 耐受低温的方式（小题） a. 耐受冻结（Freezing tolerance）：有机体能耐受机体中水的结冰而不受冻害。如摇蚊幼虫可以反复进行-25的冻结； b. 超冷(Supercooling): 体液低于冰点而不结冰。某些昆虫可以超冷。 c. 具有抗冻物质(With antifreeze substance): 南极鱼类具有抗冻物质（Trematomus borch-yrevink, 一种糖蛋白），生活在-1.8 的温度下体液不结冰范霍夫定律（Vant Hoffs law）定义：在一定范围内，体温每增加

6、10，变温动物的生理过程速率加快约2倍，我们把这种关系称为范霍夫定律或Q10定律。表达式 t1 、t2 分别是时间1和时间2的体温, R1 、R2 分别是时间1和时间2的代谢率.发育起点温度或生物学零度的定义动物的生长发育是需要一定温度范围的，低于某一温度，动物就停止生长发育，高于这一温度，动物才开始生长发育，这一温度阈值就叫做发育起点温度或生物学零度有效积温法则 外温动物完成其发育史所需要的一定总热量（热常数thermal constant、总积温 sum of heat） 有效积温法则的表达式 上式中，K=热常数，即完成某一发育阶段所需要的总热量，用“日度”表示；N=发育历期，即完成某一发

7、育阶段所需要的天数；T=发育期的平均温度；C=发育期点温度，即生物学零度。意义:植物熟制的安排；农业生产和虫害预报生物对温度的进化反应（1）阿伦定律：在寒冷地区，动物的突出物比温和地区的要小。适用范围宽。（2）贝格曼定律：在温和地区，鸟类和哺乳动物的个体大小比寒冷地区的小。仅适用于种内比较。（3）乔丹定律：冷水鱼类的脊椎数量比温水的要多5光照光合有效辐射：绿色植物依靠叶绿素固定碳，这些叶绿素只能利用波长为380-710 nm的太阳辐射，我们将380-710 nm的波段称之为光合有效辐射植物对太阳辐射战略和战术响应 （小题） a. 战略响应：阴性和阳性物种，阴性物种比阳性物种能更有效地利用低强度

8、的辐射光。阳性物种的叶倾斜、多层排列。阴性物种的叶水平、单层排列。b. 战术响应：在同一棵树上，叶子可分为阴性叶和阳性叶。阳性叶：小、厚、含有较多的细胞、叶绿体和叶脉。阴性叶：大、透明、干重轻。通常，阳性叶的光和作用能力是阴性叶的五倍光补偿点、光饱和点（重点之中，各种题型）光补偿点：光合作用随着光照强度增加而增加，光合作用率与呼吸作用率的交叉点就是光补偿点，此处的光照强度是植物开始生长和进行净生产所需要的最小光照强度。光饱和点（Saturation point）：在一定范围内，植物光合作用的效率与光照强度成正比，但是到达一定强度，倘若继续增加光强，光合作用的效率不仅不会提高，反而下降，这一转折

9、点称为光饱和点长日照、短日照动物（掌握）根据动物繁殖时间与日照长度的关系将动物划分为长日照动物和短日照动物。长日照动物：长日照动物在日照长度开始增加时开始繁殖，如鼬和大多数鸟类等。短日照动物：短日照动物在日照长度开始缩短时开始繁殖，如鹿类、绵羊、山羊等6水分与体温田间持水量 -Field capacity (田间持水量) ：通过土壤孔隙抗重力所蓄积的水 土壤水中可供植物的利用量 可利用量的上限：田间持水量。 可利用量的下限：取决于植物从微土壤空隙中吸取水分的能力(Permanent wilting point, 永久萎蔫点) 影响土壤形成的五个因素（小题） 土壤生物、气候、地形、母质、时间7种

10、群 定义：在一定空间中的同种个体的集合 单体生物与构件生物（小题）（1）单体生物：每个单体生物个体是由一个合子直接发育而来，个体的形态结构与发育具有高度的可预测性，如哺乳动物、鸟类、两栖动物、鱼类、昆虫等。（2）构件生物：由一个合子发育成一套构件组成的个体，其发育时间及形态结构是不可预测的。如高等植物、水螅、珊瑚等。种群密度包括绝对密度与相对密度了解掌握 绝对密度：单位面积内的个体数量。 相对密度：代表种群大小的相对指标。D=n/(a·t) 【D是相对密度，n指个体数目，a指地区面积 ，t指时间】种群密度的调查方法 绝对密度调查方法（1） 总数量调查：对某一区域内的生物数量进行具体的

11、点数，每个生物个体都要调查到。（2） 取样调查方法a. 样方法、b. 标志重捕法、c. 去除取样法a. 样方法：在某一区域内，设置若干个样方，然后调查样方内的种群数量，由此推断总体的绝对密度。b. 标志重捕法的步骤如下第一步：从种群中，捕获M个个体，然后标记，则标记个体数量=M（本例中M=10）第二步：将标记的个个体释放到原种群中，并留下足够的时间使这些个体与原种群中的未标记个体充分混合。假设原种群的总体密度为N。 第三步：再次捕获，共捕获到C个个体，本例中C=12。 第四步：在再次捕获的12个个体中，有2个个体是前2步中标记后释放的个体，即重捕的个体数为R。本例中R=2。第五步：重捕个体数：

12、第二次捕获的个体数R：C 第六步：假设第一二步标记释放的个体数：种群总体数量=重捕个体数：第二次捕获的个体数。即M/N=R/C。 故N=MC/R 在本例中，N=10*12/2=60。c. 去除取样法n 方法和原理：在一个封闭的种群里，随着连续的捕捉，种群数量逐渐减少，因此化同样的捕捞力量所取得的收益捕获数也逐渐降低，但另一方面，随着连续捕捉，逐次捕捞的累积数逐渐增加，因此如果将逐次捕捉数/单位努力量作为Y轴，对捕获量累积数（X轴）作图，就可以得到一个回归线。可以想象，当单位捕捉量为零，意味着捕获累积量为种群的全部个体数（估计值）。n 例题n 适用：鱼类、鸟类、昆虫等活动性动物。n 缺点：使用时

13、也有两个假设即每一个体有相同受捕机会；在调查期间没有数量变动。相对密度调查方法a. 捕捉法：如放100个夹子，捕获10只东方田鼠，则东方田鼠的相对密度为捕获率即10/100*100%=10%；b. 粪堆计数，将粪堆数转化为动物个体数，如林麝每天排粪5堆，在野外调查中，调查面积为100公顷，一天调查完后你发现了6堆粪便，则相对密度为6堆/5（堆/天）/100（公顷）=0.012只/公顷。c. 鸣叫计数，将鸣叫数转化为鸟类数量；d. 毛皮收购记录，一张兽类毛皮对应一个兽类个体，则收购站每年收购毛皮的数量可以作为兽类密度的间接指标，即相对密度；e. 单位渔捞努力的鱼数或生物量，如一艘船每日捕捞刀鱼1

14、000条，则刀鱼的相对密度为1000条/天/船；f. 痕迹计数，如足迹、巢穴等，可以将兽类每天留下来的足迹数转化为一个个体，如林麝每天留下100个足迹，在野外调查中，调查面积为100公顷，一天调查完后你发现了60个足迹，则相对密度为60（个）/100（个/天）/100（公顷）=0.006只/公顷。种群特征重点 小题 大题初级种群参数(Primary population parameters) 出生率(Natality), 死亡率( mortality), 迁入(immigration), 迁出(emigration)次级种群参数(Secondary population characteri

15、stics)年龄结构(Age distribution),性别比例(sex ratio),种群增长率(population growth rate),分布型(pattern of distribution)出生率（Natality, or birth rate） 出生率：每个个体生产新个体的能力。可分为最大出生率和生态出生率。 最大出生率：在理想的条件下（即食物、空间等资源不受限制时，排除疾病的干扰）种群的出生率（此时的出生率只受生物的生理特征限制）。 生态出生率，又称为实际出生率，在特定的条件下种群的实际出生率。特定年龄出生率是指种群某年龄组每个个体平均产生的新个体（后代）数（即生育力或繁殖

16、力）。死亡率（Mortality, or death rate）死亡率：特定时间段内，死亡个体数与该时间段内种群平均数量的比值。最低死亡率：在理想环境条件下（即食物、空间等资源不受限制时，排除疾病的干扰）种群的死亡率，此时所有个体均活到生理寿命才死亡。生态死亡率，又称为实际死亡率，在特定环境条件下，种群受到食物短缺、捕食及疾病干扰等的情况下的死亡率。迁入与迁出（immigration and emigration）n 扩散（Dispersal）包括迁入与迁出，扩散有助于种群内与种群间个体的交流、防止近亲繁殖、提高种群的遗传多样性。n 迁入率与迁出率测度方法年龄结构（Age structure）

17、小题大题n 定义：不同年龄组在种群中所占的比例或配置情况。n 按生态时间可以将种群的年龄结构划分为3种：繁殖前期、繁殖期和繁殖后期。n 年龄金字塔：横柱的宽度表示处于不同生态时期的个体数量，从低到高表示年龄依次增加，以这样的多层横柱所绘制的图就叫年龄金字塔。年龄金字塔是分析年龄结构的有用工具。nn 年龄金字塔分为三种类型：增长型种群、稳定型种群和下降型种群n 三种年龄金字塔的特征类型特征形状增长型1.幼年个体数量多，老年个体少2.出生率大于死亡率3.种群增长正金字塔型稳定型1.幼年、中年、老年个体数量大于相等2.出生率等于死亡率3.种群数量保持不变钟型下降型1.幼年个体少，老年个体多2.出生率

18、小于死亡率3.种群下降壶型存活曲线（Survivorship curve）小题大题n 存活曲线可以用来研究与描述种群的死亡过程，以相对年龄为横坐标，存活lx的对数为纵坐标，可以绘制成存活曲线图。n 存活曲线的种类n 三种存活曲线的特征类型特征例如型幼年存活率高，大多数个体在老年时死亡。人类、大熊猫、大角羊、山羊、华南虎等型 幼年、中年、老年个体死亡率相似小型哺乳动物、成鸟、水螅等。型 幼年个体死亡率高，之后死亡率低。鱼类、大多数无脊椎动物、牡蛎等。种群的空间分布型（Spatial distribution pattern of population）小题n 三种空间分布型的特征及其形成过程类型

19、特征形成过程随机分布个体在任何地方出现的机会相同个体间的相互作用及个体与环境间的相互作用表现为中性均匀分布任何两个个体间距离相等。由个体间相互敌对作用或资源的局域性耗竭造成。聚集分布个体多度高的地方由多度低的地方隔离开。个体间相互吸引或者为共同资源所吸引。n 检验方法：方差/平均数比率法 上式中S2为样方个体数的方差，m为样方个体的平均数，x 为样方中的个体数，f为出现的频率，n为样方总数。l 均匀分布：S2/m=0l 随机分布：S2/m=1l 聚集分布：S2/m>1（明显大于1）n 样方大小对种群空间分布格局的影响阿利效应（Allee effect）（名词解释、看图说话） 种群过剩(o

20、verpopulation)和种群过低(underpopulation)对种群都是不利的，可能对种群产生抑制性影响，只有种群密度适中时对种群最为有利，此时种群增长率最大。Figure B shows Allee effect密度制约与非密度制约（1）密度制约（density dependence）：种群参数如出生率、死亡率随着密度的改变而改变。 一般情况下，随着栖息地变得越来越拥挤，死亡率增加；由于竞争及资源缺乏，出生率下降。 在有些情况下，死亡率随着密度的增加而下降，出生率随着密度的增加而上升。（2） 非密度制约（density independence）：出生率和死亡不随密度的改变而改变。

21、非密度制约增长模型（Density independence growth model） 小题 不做重点几何增长模型（Geometric growth model），又称为离散增长模型（Discrete growth model），曲线呈“J”型。（1）模型的假设（Assumptions）种群增长是无界的，即设种群在无限的环境中增长，没有受资源、空间等条件的限制 Resource unlimited；世代不相重叠，增长是不连续的，或称离散的 Non-overlapping generation种群没有迁出、迁入 Unconsidering immigration and emigration没

22、有年龄结构 Age structure is not considered（2）增长模型（Mathematical model）Nt+1=Nt 由上式可以推出下式Nt=t N0上式中为周限增长率，Nt是t时刻的种群数量。Where is the finite rate of increase (周限增长率), Nt is the population size at time t（3）模型参数或模型行为（Parameter or behavior of model）当大于1时，种群增长 When is more than 1, the population size increases;当=1

23、时，种群保持稳定 When is equal to 1, the population stays stable;当小于1时，种群下降 When is less than 1, the population decreases。如图所示（此处R0=）指数增长模型（Exponential growth model）（1）模型的假设（Assumptions）种群增长是无界的，即设种群在无限的环境中增长，没有受资源、空间等条件的限制 Resource unlimited；世代重叠，增长是连续的Overlapping generation种群没有迁出、迁入 Unconsidering immigrat

24、ion and emigration没有年龄结构 Age structure is not considered（2）数学模型（Mathematical model）dN/dt=rN由上式得到下式Nt=N0ertN0开始时的种群密度，其他定义如前，r是种群的瞬时增长率。模型的行为（Behavior of model） r>0，种群增长； r=0，种群数量保持不变； r<0，种群下降。由于er=，所以有如下关系（下表）生物入侵：由于某种原因，某生物进入新分布区并得到迅速扩展蔓延的过程，即为生物入侵（ecological invasion）。（了解）气候学派（climate schoo

25、l）小题 最早提出气候是决定昆虫种群密度的是以色列的博登海默，他认为天气条件通过影响昆虫的发育与存活来决定种群密度，如昆虫早期死亡率有80%-90%是由于天气条件引起的。l 主要观点：气候因子在种群调节中的决定性因素。l 主要支持者：博登海默(Bodenheimer, Israelite, 1928)、安德烈沃斯 (Andrewartha， Australian)、伯奇(Birch, Australian), etc。l 气候学派属于非密度制约种群调节。l 生物潜能：生物种群具有一个固有的不变的增殖能力，称为生物潜能或生殖潜能。种群增长=生物潜能-环境阻力。生物学派（biotic school

26、）小题l 主要观点：生物因子如种间竞争、捕食、寄生等种间关系，食物等等生物因子对种群调节起决定性的作用。l 主要支持者：尼科森、史密斯（Smith）、拉克（Lack）等。l 属于密度制约种群调节。以上各种有关种群调节的学说，都集中在外源性因素上，均未涉及到种群自身的内部调节因素问题。下面介绍强调内因的自动调节学派。 自动调节学派（Self-regulation school）小题自动调节学派属于种群的内源性调节（endogenous regulation），按其强调点不同又可分为行为调节学说、内分泌调节学说和遗传调节学说三派。l 三种自动调节学说的三个共同点：（1） 自动调节学派强调种群调节的

27、内源性因素，而其他学派（如气候学派、生物学派）都是强调外因的。强调外因的学派都有一个共同的特点，即把种群内的个体都看成是相同的，忽视种群内个间的异质性。（2） 自动调节学派的另一个共同前提是，种群密度自身影响本种群的出生率、死亡率、迁入、迁出、性成熟等种群特征、参数。自动调节学派是建立在负反馈理论的基础之上的。（3） 第三个共同特点是，种群的自动调节是各物种所具有的适应性特征，这种适应性特征对于种内成员整体来说，能带来进化上的利益。因此，它将经受自然选择的考验。l 行为调节学说 Behavioral regulation - Wynne Edwards (温爱德华) theory 种群中的成员

28、选择最适合地段作为个体领域，保证存活和繁殖，但栖息地中这样的地段总是有限的，随着密度的提高，全部最适地段被占，次适地段成为余下个体的首选，直到全部栖息地被占，此时，若种群密度过大，还有剩余个体，则每个个体的领域被迫缩小（调整），但这种调整也有限度，因此，必然有部分个体成为“多余”，它们因为得不到应有的资源（食物、栖息地和繁殖条件等）而易于遭捕食、疾病或不良天气的侵害而死亡率大增，从而从种群中消失，或因不能繁殖导致种群出生率的下降；或种群外迁，直接导致种群密度的降低。l 内分泌调节学说 Endocrinal regulation Christians (克里斯琴 1950) theory 当种群

29、数量上升时，种群内个体间的“紧张”（社群压力）显著增加，中枢神经系统脑垂体肾上腺：一方面使生长激素分泌减少，种群生长和代谢受到障碍，有的个体因低血糖休克病而直接死亡，大多数个体也因此降低了对外界不利环境条件的抗性而使种群死亡率增加；另一方面，社群压力的增加，还会使促肾上腺皮质激素的增加，导致性激素分泌的减少，使种群的生殖能力受到抑制，种群出生率降低。l 遗传调节学说 Genetic regulation - Chittys (奇蒂 1974) theory 种群普遍存在遗传多型（或者多态性）：最简单的例子来说是遗传二型：一部分个体（具有遗传一型）适合于低密度环境，繁殖率高，喜居留，不富进攻性；

30、另一型适合于高密度，富进攻性，繁殖率低，活动性强，喜迁徙。因此，当种群数量低且处于上升期时，自然选择适合于低密度的基因型的个体，繁殖率升高，使种群数量增加，但是，种群数量上升到很高时，自然选择又有利于高密度基因型个体，这时个体间进攻性增加，死亡率增加，繁殖率下降，有的个体外迁，种群密度下降。主要定律及效应 掌握l 哈温定律（哈代-温伯格定律，Hardy-Winbergs law）在一个很大的种群中，个体的交配完全随机，没有优先配对，没有其他因素干扰（如突变、选择、迁移或漂变等），则种群的基因频率和基因型频率在各代将保持不变。l 遗传漂变（genetic drift） 在一个大的种群中，由于一个

31、或一些个体的死亡而导致某种基因从种群中消失的可能性是很低的，因为其他个体具有相同的基因。在小种群中，一些个体的死亡常导致携带在这些个体上的那些基因从种群中消失。 遗传漂变的定义：指基因频率在小的种群里随机增减的现象。l 遗传瓶颈（genetic bottleneck）A、定义：种群遭到环境灾变和过度利用影响之后，其数量将急剧下降，这种情况下，种群将受到遗传瓶颈效应的影响。B、种群经历遗传瓶颈效应影响后的二种后果：a、种群走向灭绝b、种群崩溃后，数量又得到恢复，一些世代后，其遗传多态型仍将会很低。l 奠基者效应（Founder effect）定义：当一个种群是由一个或几个个体建立时，种群的遗传变

32、异水平会很低，通常是那些在母种群中罕见的基因在种群中大量增加，我们把这一现象称为奠基者效应。r-对策者与K-对策者特征比较（见下表） A、特征比较r-StrategyK-Strategy能量分配较多的能量分配到生殖上，而用于生长的能量很少较少的能量分配到生殖上，而用于生长的能量较多；寿命寿命短寿命长死亡率高低生殖率和存活率一次繁殖，生殖率高，但存活率低多次繁殖，生殖率低，但存活率高数量后代数量较多，不稳定后代数量较少，稳定，近K值竞争不激烈激烈选择倾向发育快发育缓慢体型小体型大提早生育延迟生育气候生存环境不稳定、多变。生存环境稳定、优越。 B、曲线比较r-和K-对策者的优缺点 A、r-对策者的

33、优缺点优点：生殖率高，发育速度快，世代时间短，因此种群在数量较低时，可以迅速的恢复到较高的水平；后代数量多，通常具有较大的扩散迁移能力，可迅速离开恶化的环境，在其他地方建立新种群。因此，出现在群落演替的早期阶段；由于高死亡率、高运动性和连续面临新环境，可能使其成为物种形成的新源泉。 缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代的关怀，高的瞬时增长率必然导致种群的不稳定性。因此，种群的密度经常激烈变动。 B、K-对策者的优缺点 优点：种群数量较稳定，一般保持在K值附近，但不超过此值，因此，导致生境退化的可能性小；具有个体大和竞争力强等特征，保证他们在生存斗争中取得胜利。缺点：由于r值较低，种群一旦遭到危

34、害，难以恢复，有可能灭绝。8大种间关系小题竞争、偏害、捕食、寄生、中性、偏利、共生、原始合作（见下表） 表 小类种间关系类型8群落定义：生物群落（biotic community 或 biocoenosis）：在相同时间聚集在一定区域或生境中的各种生物种群的集合。【生物群落community的同义词Biocoenosis最早是由学者苗比乌斯（Möbius，德国生物学家，1880）提出来的】 群落的性质大题小题¨ 机体论派（The Organismic school）：认为群落是“一个真实的有机实体，是组成群落的各个种群的有组织的集合体”。意思是说，群落象有机体一样有一定的组

35、织结构，象有机体那样发育、乃至死亡。¨ 个体论派（The Individualistic school）：认为群落“并非一个实体，只是生态学家从一个呈连续变化着的种群组合中收集出来的一组生物。”有机论派与个体论派的区别项目机体论学派个体论学派偶然还是有组织？有组织的系统纯粹偶然的个体集合是否为组织单位自然界真实存在的组织单位，不是分类的产物任意组合，不是自然界的一个基本组织单位边界群落类型间有明显的间断，明显的边界群落是连续的，没有明显的边界代表学者Braun-blanquet, Clements, TansleyRamensky, Gleason, Lenoble生长型与生活型 小

36、题生长型：根据植物的可见结构及其形态特征分成的不同类群。【相同的环境条件具有相似的生长型-生态等值种】划分的依据：植物的高大或矮小、木本或草本、落叶或常绿等生活型：植物地上部分的高度与其多年生组织之间的关系多年生组织：鳞茎、块茎、芽、根和种子的胚胎组织或分生组织群落交错区和边缘效应 大题 小题 群落交错区 在两个不同群落交界的区域称为群落交错区(ecotone)。交错区实际上是群落的边缘或过渡地带。这种过渡地带在有的群落很宽，如草原和森林之间，因此，常形成相互交错形成镶嵌状，称之为镶嵌状边缘；有的则很窄，甚至很突然，称为断裂状边缘。 边缘效应（edge effect） 群落边缘的环境特点，明显

37、有别于两个群落中心区的特点。如，森林和草地的边缘，由于林缘风速大，促进蒸发，使边缘出现干燥。而另一方面，位于向阳面的边缘，由于光照充足，而较背阳面更加干燥和温暖。因此，也常常使群落交错区的物种组成更丰富。物种多样性species diversity理解 物种多样性基本概念：是指组成群落的生物种类的多少。是衡量群落生物组成结构和生态系统稳定性的重要指标，是生物多样性的一个重要层次（遗传多样性和生态系统多样性）。生物多样性通常有两个参数与物种多样性密切相关：物种丰富度（species richness）和物种均匀度（species evenness）物种丰富度：群落内物种组成越丰富，多样性越大；物

38、种均匀度：群落内有机体在物种间的分配越均匀（即属于不同种的机会越均匀），即物种的均匀度越大，物种的多样性就越大。（例如）通常将生态交错区内生物种类和种群密度变化的现象，称为边缘效应。例如：（1）有A、B两个群落都有100个个体，其中A群落有2个物种，各有50个个体；而B群落有10个种，每种有10个个体，请问哪一个群落的生物多样性大？ （2）有A、B两个群落都有100个个体，其中A群落有2个物种，各有50个个体，而B群落也有2个物种，其中一个种有10 个个体，另一个种有90个个体，请问哪一个群落的多样性大？多样性指数的测定A、辛普森指数(Simpson's index) D=1 （i=1

39、，2，3 s）其中，Pi：为第i种的概率，即Pi=Ni/N N：物种的总个体数；Ni为第种的数量。 D：辛普森指数n 例如：（1）有A、B两个群落都有100个个体，其中A群落有2个物种，各有50个个体；而B群落有10个种，每种有10个个体，请问哪一个群落的生物多样性大？n 解答：DA=1（1/2）2+ 1/2）2=0.5 DB= 110*（1/10） 2=0.9 DB DA 即，B群落的多样性大于A群落n 例（2）有A、B两个群落都有100个个体，其中A群落有2个物种，各有50个个体，而B群落也有2个物种，其中一个种有10 个个体，另一个种有90个个体，请问哪一个群落的多样性大？n 解答： D

40、A=0.50（同上） DB= 1-(1/10)2+(9/10)2=0.09 DA DB 即A群落多样性大于B群落。B、香农-威纳指数(Shannon-Wiener index) 其中，H物种多样性指数； Pi=Ni/Nn 例（2）有A、B两个群落都有100个个体，其中A群落有2个物种，各有50个个体，而B群落也有2个物种，其中一个种有10 个个体，另一个种有90个个体，请问哪一个群落的多样性大？n 解答A:B:C、物种均匀性的计算 E = H/ Hmax 而 Hmax =log2S，故有E= H/ log2S 式中，物种均匀性指数； H多样性指数； 物种数。 n 例（2）有A、B两个群落都有1

41、00个个体，其中A群落有2个物种，各有50个个体，而B群落也有2个物种，其中一个种有10 个个体，另一个种有90个个体，请问哪一个群落的多样性大？n 解答 A: E= H/ Hmax = 1/log22 = 1/1=1 B: E=0.469/1=0.469 群落相似性 理解 群落生态学研究中，常需要对不同群落进行分类，为了分类的客观性，需要作相似性分析，常用方法有：（1） 简单相似性指数式中，S：相似性指数；a：群落或样本A中的种数；b：群落或样本B中的种数；c：两个群落或样本中共有种的种数。 1-S：相异性指数（2） 百分率相似性指数： 方法：将两个群落中每一个物种的密度以百分率表示出来，然

42、后在群落中找出每一种的最低百分率，取其总和，按下式求出百分率相似性指数： PS=1-(种1最低百分率+种2最低百分率+种n最低百分率)= 1- (每一种最低百分率相加的和) 例题：有两个群落，其物种组成及各物种的密度如下表所示，试求它们的相似性指数。 食物网与食物链 小题 Food Chain食物链： 生产者所固定的能量和物质，通过一系列取食和被食的关系在生态系统中传递，各种生物按其食物关系排列的链状顺序称为食物链 摄食链： Grazing food chain 牧食食物链 Detrital food chain 碎屑食物链 分解链食物网Food web：群落中的各种食物链相互交叉组成复杂的网

43、状结构，称为食物网物种重要性（小题）物种重要性n 群落中除了物种的多样性与群落稳定性有关外，群落中的物种所做的贡献通常也是不同的，因此，群落中的有关物种也常被区分为： 关键种(keystone species)、优势种(dominant species)、冗余种(redundant species)n 优势种：群落中起决定和控制作用的物种。n 关键种：在群落中，有一些物种的作用是至关重要的，它们的存在与否会影响到整个生物群落的结构和功能，这样的物种即称为关键种。 例如：北美西海岸潮间带岩石群落：海星、贻贝和其他无脊椎动物群落，海星是其中的关键种。n 冗余种：在群落中的作用是次要的，对群落结构没

44、有决定性影响的物种。群落演替先锋物种与顶级群落 （掌握）先锋物种（Pioneer species）：最先占领新生境的物种或在裸地上最先形成的物种。顶极群落（Climax ）：群落演替最后阶段的群落。此时，物种非常丰富，物种间关系通常非常紧密。不同群落学派的演替观 大题小题 机体论派(Clements等)（又称经典群落演替观）：把群落演替看作有机体的个体发育； 其主要观点：群落演替有顺序有规律地向一个方向发展；因而演替是可预测的；虽然演替受生境中的物理环境约束，但主要是由生物群落自身决定，即演替的前期为后期的物种入侵和繁荣做好了准备；演替最后达到稳定阶段，生物量最大，种群间关系最紧密顶极群落。

45、机体论派在1970年代以前一直处于主导地位。 个体论派的群落演替观：与经典的相对，认为群落演体是多方向的，通常是难以预测的，演替的方向将主要取决于各物种的生活史特征和生态对策（r-k对策）。并对群落演替的机制提出了几种模型：促进模型、耐受模型和抑制模型。 群落演替的主要类型¨ 原生演替与次生演替原生演替(primary succession)：群落演替从没有形成过群落的原始裸地开始的演替。如从裸露岩石、湖边沙丘或火山爆发后毁灭一切生命的地方上的演替。 次生演替(secondary succession)：演替从原来已有群落的地方开始，但原来群落通常已被破坏。如从被砍伐后的荒山、弃耕的

46、农田和森林火灾后的荒地上开始的演替。¨ 内因性演替与外因性演替内因性演替：由群落内部因素驱动的演替；外因性演替：由外部因素驱动，如海岸升降、河流 冲击、冰川影响等¨ 地质演替与生态演替地质演替：从地质年代的尺度上考察的群落演替；生态演替：在通常的时间尺度上衡量的演替。又分为长期演替（几十至几百年）和快速演替（几年至几十年）。 群落演替的实例（或格局）¨ 水生演替系列 湖底裸地沉水植物期浮叶植物期挺水植物期湿生植物期（森林）¨ 旱生演替系列 裸岩地衣苔藓草本灌木乔木（森林）¨ 沙丘演替 滨草沙拂子茅（小须芒草）（草本）沙李、沙柳、三角叶杨（木本）

47、短叶松、白松黑栎白栎（红栎等）山毛榉-槭树群落。4. 森林次生演替森林在砍伐后的演替：草本植物灌木期盛林期。例如云杉林采伐后的演替过程：群落演替的顶极问题¨ 单顶极学说 （Monoclimax hypothesis，Climax 演替顶级） 主要代表人物：美国Clements，他认为，一个气候区只有一种顶极群落，究竟产生什么样的顶极群落，取决于当地的气候条件。¨ 多顶极学说 (Polyclimax hypothesis) 主要代表人物：英国Tansley，观点是任何一个地区的顶极群落可以有多个，如土壤顶级、地形顶级、火烧顶级、动物顶级。¨ 顶极群落-格局学说 (Climax-pattern hypothesis) 主要代表人物：美国Whittaker，其观点是环境条件存在梯度变化，顶极类型也是连续逐渐变化的。 目前不同学者虽对演替的顶极问题有不同看法，但有一点是相同的，群落通过演替趋向于稳定。岛屿群落和麦克阿瑟平衡学说I为迁入率，E为灭绝率8生态系统n 定义：在一定空间中共同栖居着的所有生物（即生物群落）与其环境之间由于不断进行的物质循环和能量流转过程而形成的统一整体。生态系统 = 生物群落 + 非生物