野生动物生态学

1、生境破碎化对鸟类生存的影响摘要：生境破碎化给野生动物带来的不良后果是全球生态学家和保护生物学家共同关心的问题。生境破碎化是一个动态过程，可在多尺度上发生并蕴涵着复杂的空间模式变化。生境破碎化对鸟类的生态学效应主要体现在边缘效应、面积效应和隔离效应等。这些效应影响着鸟类的分布、基因交流、种群动态、扩散行为、种间关系和生活史特征等，最终影响着鸟类的生存。本文介绍和总结了生境破碎化过程以及生境破碎化对鸟类生存产生的诸多影响。 关键词：生境破碎化；面积效应；隔离效应；边缘效应；鸟类生存Effects of Habitat Fragme ntati on on Survival of BirdsAbst

2、ract: The negative effects of habitat fragmentation on wildlife are focused by global ecologists and conservation biologists. Habitat fragmentation is a dynamic process including a wide range of spatial patter ns of environments that may occur on many spatial scales. The ecological effects of habita

3、t fragmentation on birds may show edge, isolation and area effects which will affect the distribution, gene flow, population dynamics, dispersal behavior, in terspecific relati on ship and characters of life history of birds, and show an adverse in flue nee on survival of birds fin ally .In this pap

4、er, habitat fragme ntati on process and its effects on survival of birds were summarized .Keywords: Habitat fragme ntatio n; Area effect ; Isolatio n effect; Edge effect;Survival of birds1、八 、，刖言生境又称栖息地，是生物生活或居住的范围的环境。常决定一种生物的存在与否，如 林地生境中的不同树冠层、树干、枯枝落叶层、土壤腐殖质层、林下的灌木层、草本层及活 地被层等。在每种生境中都有特定的动、植物种，每个种亦

5、有其特定的生境。因此，栖息地 的种类或数目是决定在栖息地中生活的物种种数的主要因子。对鸟类而言，生境就是某些个体、种群或群落在其生活史的某一阶段所占据的环境类型，其作用在于可为鸟类提供充足的食物资源、适宜的繁殖地点、躲避天敌和不良气候的保护条件等一系列能保证其生存和 繁衍的基本条件。生境质量的高低直接影响着鸟类的地理分布、种群密度、繁殖成功率和成鸟的存活率2。生境或群落的结构愈复杂，其含有的生物种类愈多。栖息地的大小会影响最初在其中生 活的物种数量，也会影响这些物种在其中持续生活的能力。小块的栖息地只能容纳很少的动植物，同时很少的数量使得他们容易灭绝。环境中很小的波动对大的群体没有太大的影响，

6、 而对小的群体来说， 这可能是灾难性的， 因此生境破碎化是物种灭绝的一个重要原因。生境破碎化是由于人为因素或环境变化而导致景观中面积较大的自然栖息地不断被分割成较小 的斑块或者是由于生态功能降低而形成的，主要包括两方面的内容，其一是总生境面积的减少；其二是剩余地区分裂成非连续的碎片。生境破碎化常常被定义成一个过程，即一块大的、连续的生境不但面积减小，而且被不同于原有生境的环境分割成两个或者更多片断的过 程。据此，一个自然景观可以是连续的或者破碎的，破碎化过程的结果是破碎的景观。在景观生态中，生境破碎化是指在人为活动和自然干扰下，大块连续分布的自然生境被其他非适宜生境分隔成许多面积较小的斑块 （

7、片断）的过程。造成生境破碎化的原因是多方面且复 杂的，但不外乎人为因素、 非人为因素以及两者的共同作用。人为因素即人类进行的各种各样的干扰活动，如农业耕作、森林砍伐、矿山开采、道路建设、废物贮存和践踏等；非人为 因素包括自然火、冰河作用、外来种入侵和气候变化等。生境破碎化是人为因素与非人为因素长期协同作用的结果。其中人为因素是近年来破碎化数量和频率上升的主要原因。近年来，随着农业、城市化和交通运输业等方面的迅速发展，加上全球气候变化的影响，导致全世界生境破碎化问题日益普遍和突出，其对生物乃至生态系统的影响也逐渐引起人们的关注和重视。生境破碎化不仅导致适宜生境的丢失，而且能引起适宜生境空间格局的

8、变化，从而在不同空间尺度上影响物种的扩散、迁移和建群，以及生态系统的生态过程和景观结构的完整性。在连续的生境中，种群内的个体通过扩散和迁移，寻找和开拓新的生境和资源，降低亲缘个体间的资源竞争，避免近亲繁殖，降低遗传漂变，增加不同种群间的遗传基因交流，从而扩大物种的分布范围，增加个体和种群存活的机会。在破碎的生境中，由于适宜的生境 斑块周围分布着不适宜的生境，种群中的个体受到隔离效应(isolation effects)的影响，正常迁移和建群受到隔离或限制。同时因适宜的生境斑块面积不断减少，种群的规模变小，各种随机因素对种群的影响随之增大，近亲繁殖和遗传漂变潜在的可能性增加，种群的遗传多样性下降

9、，影响到物种的存活和进化潜力。生境破碎化引起斑块边缘的非生物环境(如光照、温度和湿度)和生物环境的剧烈变化，从而导致边缘效应(edge effects),这进一步减少了适宜生境的面积，引起大量的外部物种入侵。伴随着生境破碎化，景观中非适宜生境的类型和 面积不断增加，各种斑块的相互作用随之增加，这最终会改变斑块生境的物种丰富度、种间关系、群落结构以及生态系统过程，导致生态系统退化6。1生境破碎化的内涵生境破碎化是指由于自然或人为因素的干扰，原来连续的景观要素经外力作用后变为许多彼此隔离的不连续的斑块镶嵌体或嵌块。直观上表现为：斑块数量增加而面积缩小，斑块形状趋于不规则，内部生境面积缩小，廊道被截

10、断以及斑块彼此隔离。破碎化可分为 2个不同的类型：地理破碎化和结构破碎化。 前者指一块完整地区被分割成较小的完整的部分， 形成与粗类景观相似的景观；后者指景观分成细小的碎块，当地植被残余嵌入外来基质中。 人类活动对生态系统、 景观的最大危害是促其破碎化。自然景观是由各种不同的生态系统组合在一起的一个个斑块镶嵌体，因此自然景观存在一定的异质性。自然干扰在森林和其他植被中能产生不同发育阶段的斑块镶嵌体，在植被自然异质性形成中起重要作用。一般认为， 适度的干扰能增加景观的异质性，但高强度的干扰会降低景观的异质性而产生均质化8。生境的破碎化可定义为对连续性栖息地的扰动过程，而这种扰动又可产生一系列的空

11、间格局，无论是过程还是格局都处于动态之中9。在理解栖息地破碎化时首先要界定什么样的栖息地是破碎的和什么样的栖息地不是破碎的。以往的研究经验告诉人们破碎化程度可以通过测量斑块面积和隔离度而获得，这种研究方式随着景观生态学的渗透理论的应用而得到补充和加强。在具体问题研究过程中，往往将未破碎的栖息地称为同质的栖息地，并于尺度关系密切，栖息地破碎化格局随着研究尺度的改变而变化。动物种群对栖息地破碎化过程的不同阶段有着不同的反应，即动物种群对栖息地破碎化的反应受时间动态的影响。在栖息地破碎化初期，由于对某一地段的习惯，有些个体对栖息地的变化不会立即做出反应，这一现象容易隐藏和掩盖破碎化效应，从而对某些动

12、物种群形成生态陷阱10。另外，在栖息地破碎有些物种对栖息地破碎化过程中，个体间的替代作用和种群中的漂泊者会产生类似的效果。化的反应是快速地进入残余的栖息地斑块中，所以残余的栖息地斑块中暂时增加了物种丰富度和个体密度。在破碎化栖息地中，群体的社会吸引力也能改变个体的分布模式从而在对栖 息地变化的反应上产生时滞11。然而，随着栖息地破碎化过程的持续和时间序列的变化， 破碎化效应对动物种群的各种不良后果会相继出现。尺度的变化可能会影响人们对栖息地破碎化的理解，不应该试图决定哪一种尺度是最合理的，而应该把工作重点放在理解和认识研究对象在不同尺度上的发生规律。最佳生态尺度的选择随着研究对象和研究问题的不

13、同而发生变化。例如，一片面积为100 hm2森林破碎成10个森林斑块，对领域面积相对较小的白喉林莺(Dendroica cerulea )来说，必须面临着一种选择，即正确的判断哪些斑块是适合生存 的，哪些不是，如果判断有误，可能带来灭顶之灾。而这种破碎化对领域面积较大的苍鹰(Accipiter gentilis)似乎不产生影响，这 10个斑块只是苍鹰栖息地中细密的纹理(Fine-grained)。生态尺度的选择还与研究的焦点是动物个体还是动物种群密切相关12。对于同一种鸟类而言，研究种群的尺度往往大于研究个体的尺度。例如，一只雄性松鸡(Tetrao urogallus)在繁殖季节需要 20 5

14、0 hm2的森林作为领域，一个松鸡繁殖种群往往需要10000 hm2的林地作为繁殖场所13。另外，同一物种在不同的区域领域面积差异较大，在选择研究尺度时 应该加以区别，例如，斑点林号鸟(Strix occidentalis )个体的年领域范围在不同的区域从500 hm2到 5000 hm2 不等14。2边缘效应生境破碎化使斑块边缘的非生物环境(如光照、温度和湿度)和生物环境发生剧烈的变化，从而导致边缘效应(edge effects)。边缘效应不仅可对斑块内的物种丰富度和多度产生重 要影响，还可导致种群的遗传多样性下降15。比如，森林大火在湿 度降低，风力增强的地区更易发生。外来或有害物种可能很

15、容易就能在这样混乱的环境中生存，原有物种的单一化通常使原来的生态系统受到破坏。而且，在一个小块边缘的栖息地与内部的气候不同，使内部的物种受益。小块的栖息地因此不适于需 要内部栖息地的物种居住。一般而言，栖息地斑块有3种类型的边缘效应：(1)非生物效应，包括环境条件的变化，起因于临近结构相异的 基质；(2)直接的生物效应，包括物种分布和丰富度的变化，直接由边缘附近物理条件变化 引起(例如通过干燥、风流、植被生长)，这个变化取决于物种对边缘条件的生理耐受度；(3)间接的生物效应，主要包括物种相互关系的变化，例如捕食、竞争和巢寄生等16。生境破碎化生境对动物的影响首先是边缘效应。生境破碎化改变植被景

16、观格局，产生大量边缘生境，边缘效应改变斑块边缘的微气候，进而导致林缘植物区系组成和结构的改变， 多样性一般比森林内部高。但边缘效应可能增加捕食者，包括破坏巢的捕食动物和传染病微 生物的数量1719。动物能否在生境破碎化过程中存活取决于其生态适应弹性(ecologicalflexibility)。首先，在破碎生境中生存的动物不仅需要低的生境选择性，包括对林缘生境及 森林以外的环境具适应性，还需要较强的运动能力，能够活动于各个异质斑块间寻找所需资 源，并实现斑块间个体迁徙及基因交流；其次，动物能否在破碎化生境中生存还取决于动物倾向于广食性动物(food generalists)还是专食性动物(fo

17、od specialists)20。具体到鸟类，在最初 阶段，广食性的食果鸟类仍能生活在森林斑块及以外区域，因为它们的广食性食谱使它们能够适应新的环境。随着破碎化程度加剧，斑块间异质性下降，随着重要食物资源的消失，只有那些能够相对容易改变食物成分的鸟类能够存活。所以，生活在乡村环境的食果鸟类正好是那些能够以当地常见的植物果实为主要食物的鸟类21。边缘效应对鸟类种群或群落的影响模式通常是不一样的。例如，在瑞典的森林砍伐区域鸟类物种多样性在边缘地带较低，然而在美国的东北部的砍伐区域的边缘地带鸟类物种多样 性却较高22。不同的鸟类物种对边缘的反应也不一样，例如，暗冠蓝鸦(Cyanocitta ste

18、lleri )和斯氏夜鸫(Catharus ustulatus)在边缘地带的密度较高，而美洲旋木雀(Certhia americana )、北美纹霸翁鸟(Empidonax difficilis )和杂色鸫(Ixoreus naevius)几乎不出现于边缘地带23。另外，边缘效应具有正负两方面的作用，既可导致边缘地带的生物多样性增加，也可导致边缘地带巢捕食率和巢寄生率的增加，降低鸟类繁殖功效，对其形成生态陷阱。目前普遍认为边缘地带对鸟类的生存是不利的，主要原因是边缘地带有着较高的巢捕食率和巢寄生率2426。此外，对于洞巢鸟而言，边缘地带对巢洞的激烈竞争也会导致某些鸟类繁殖成功率的下降27 c边

19、缘效应有时还会出现连锁反应，从而间接的影响鸟类的生存。例如，边缘的产生影响了昆虫的分布和丰富度，食虫鸟的食物资源发生改变，影响着食虫鸟的分布格局和种群密度。边缘往往导致大型捕食动物减少，在这种情况下，小型食草动物的丰富度就会增加，增加了对植物的破坏力，从而改变了供鸟类利用的栖息地结构，尤其对地面营巢的鸟类影响较大 28。边缘的产生还可带来一定程度的物理效应。边缘地带的能量辐射和风流会发生一定的变化，这，对斑块中的鸟类将产生不同程度的影响。例如，自然植被被砍伐，取而代之的是农作物，这种变化使地表在白天吸收太阳的辐射能增加，从而导致斑块内温度升高，温度的升高减少了短嘴黑凤头鹦鹉 (Calyptor

20、hynchus funereus)的取食时间，从而导致了局域灭绝29。栖息地破碎化后，斑块内的风力会有所增强，这种变化给在树冠筑巢的鸟类带来较大的负面影响，巢被风损坏的概率显著增加30。风力的增强对某些鸟类的取食行为也会产生一定的影响，例如，卡罗山雀 (Parus carolinensis)和北美风头山雀(Parus bicolor )是在树干上取食昆 虫的鸟类，在破碎化栖息地中由于风力的增强，两种鸟类的取食位置高度明显下降31。此外，风力的变化对小型鸟类的代谢水平也会产生一定的影响32。3面积效应生境破碎化最直接的后果就是导致原有栖息地面积减少。这种面积效应不但会影响鸟类物种的多样性以及增加

21、原有鸟类种群的局域灭绝概率，还会对某些鸟类的分布模式、种群密度、群落结构、配对成功率、巢址选择和巢成功率等产生不同程度的影响3335。有学者在调查巴西热带雨林中的食虫鸟时发现，74%的鸟类物种在破碎化的生境中发生了局域灭绝。他们还发现在大面积的斑块包含相对多的鸟类物种，在小于1 hm2的小斑块中，鸟类出现的概率极低36。Mclntye的工作也证实了面积较大的栖息地斑块比面积较小的同质栖息地斑块拥有更多的鸟类物种37。Donovan和Flather发现北美的食虫鸣鸟 (Helmitheros vermivorus )和灶鸟(Seiurusaur ocapillus )(面积敏感种，多栖息于森林内

22、部)在连续景观中出现较多，而在破碎化景观中密度降低但红衣风头鸟(Cardinalis cardinalis )和雀科小鸣鸟(Passerinacyanea)(在边缘、次生林或城市化生境筑巢)在破碎化景观中比连续景观中密度更高38。Deng和Zheng对黄腹角雉(Tragopan caboti)在不同面积斑块中的分布模式和出现概率进行了 调查，结果表明斑块面积越大黄腹角雉出现的概率越高，小于10 hm2的栖息地斑块中几乎没有黄腹角雉的分布39。然而，有些工作并没有检测到面积效应对鸟类有影响，这可能归 因于某些鸟类的自身生活史特征对面积效应存在着一定的时滞40。大面积的栖息地斑块比小面积的栖息地斑

23、块包含更多的栖息地类型，同时包括相对大的核心区域，边缘地区的物理环境变化和生物环境变化不易影响到核心区域，这对某些鸟类物种的生存是至关重要的，尤其是对那些面积敏感物种41。而在小面积的栖息地斑块中，生态系统的动态主要受外部因素控制，栖息地内部环境结构的作用较小，这就增加了系统的不稳定性，同时降低了系统的抗干扰能力，从而使斑块内的鸟类物种更易发生局域灭绝42。尽管 最小生 存面积(Minimum viable area, MV A )和最小可存 活种群(Minimum viable population, MVP)等概念在生态学和保护生物学中已广为接受，然而在实践中却难以应用43。到目前为止人们

24、并不知道生态系统能够维持物种多样性的限度和保持物种组成稳定的最小 面积，但有一点可以肯定的是栖息地斑块的面积越大，生存于其中的物种种群的数量可能越多，也越不容易灭绝44。另外，大种群比小种群有较高的杂和性(heterozygosity)，目前的观点普遍认为杂和性是有利的。小面积斑块中的物种由于种群小而处于基因瓶颈阶段，需要种群中的个体在斑块间扩散和迁移才能得以维持，有关面积效应对种群生存的影响仍在广泛的讨论之中45。4隔离效应在破碎化栖息地中，由于原有栖息地被分割成若干栖息地斑块，斑块周围被非适宜生境所包围，动物种群受到隔离效应的影响，正常的迁移、扩散和建群受到限制。隔离的时间、 斑块间的距离

25、和斑块间的通透性均会影响到鸟类的生存。在栖息地破碎化初期，由于鸟类对某一地段的习惯，有些个体对破碎化效应不会立即做出反应46，这会影响隔离效应的出现。在这个时期，栖息地斑块内的物种数可能超出其容纳量，超出的部分将会随着破碎化效应的逐步体现而消失。长期的隔离和孤立，栖息地斑块内的种群会增加近亲繁殖和遗传漂变潜的 概率，种群的遗传多样性下降，影响到物种的存活和进化潜力47。Major等的研究结果显示，是当年出生的幼鸟，在隔离带附近红头鸲鹟的死亡率远远高于森林内部48。对黄腹角雉而言，1000 m的非适宜生境隔离是其难以穿越的障碍。橙顶灶鸫的配对成功率在隔离度小的 斑块中明显高于在隔离度较大的斑块里

26、。需要指出的是，由于物种的扩散能力差异很大，所以一定距离的隔离对某些物种会有较大的影响而对于另外一些物种的影响可能很小。即使是同一物种的扩散距离也会随着栖息地功能的改变而变化。最近的研究结果显示， 相对高的迁移率应该抵消部分的栖息地破碎化效应，而那些非迁移物种和当地特有种对栖息地破碎化显示出较大的脆弱性49。这暗示着隔离效应对扩散能力较差的鸟类影响更大。有学者指出在 破碎化栖息地中非适宜环境一方面对某些物种产生隔离效应，另一方面则是另外一些物种的扩散通道，即景观生态学中的廊道(corridor) 50。然而,物种依赖于廊道运动的证据是不充分 的。有些物种利用廊道运动，例如冠蓝鸦(Cyanoci

27、tta cristata )运用树篱作为从森林到冬季食物储存处的运动通道；然而，路边的树篱成为歌吸蜜鸟(Liche nostomus viresce ns)运动的障碍51。显然，在缺乏物种个体运动的信息的情况下去讨论廊道的价值是没有意义的。5可能的解决途径生境破碎化通常导致物种受到威胁或灭绝。可获得的栖息地对任何物种都是必要的，生境破碎化破坏了可获得的栖息地。在资源有限的情况下，是保护现有的几个小块栖息地好，还是开发一块大的荒地好，这个问题被称作是SLOSS问题(Single Large or Several Small)。一个解决生境破碎化的方法就是用保护或种植当地原有植被的方法来连接起各个

28、小块。这个方法可以缓解各个栖息地之间的孤立问题，又不必减少原有的内部栖息地。 有些情况下，一种保护依赖物种可能在分离的栖息地中不易得某些病。另一个解决方法是扩大小块的栖息地用以增加内部栖息地的大小。这个方法可能不切实际，因为已开发的土地一般价格较贵，并且需要很多的时间和精力去恢复自然生态。最好的解决方案是基于所保护的生物种类与生态系统而决定的。如果有更多可迁徙的物种，如鸟类，那么它们就不需要相互连接的栖息地。但如果有小动物，如啮齿类动物，在开阔地上更容易暴露自己。这些问题一般属于超种群或岛屿生物地理52。在解决这些问题的过程中，建立自然保护区来保护破碎化栖息地中的物种是有效的手段之一。实现这个

29、目标的途径是保持有代表性的生态系统和群落类型，并使其尽可能的恢复到破碎化以前的面貌。 做这项工作之前应该了解这些物种或群落的分布情况，并由此确定能典型代表它们的区域。保护破碎化栖息地中的物种不但要对斑块内部的生态系统进行长期的检 测，还要关注斑块周围生态系统的动态。对大面积的栖息地斑块而言，管理重点应放在斑块内部的动态，例如干扰的性质和关键物种的种群动态。对于小面积斑块，管理应直接调控外部因素的影响53。对破碎化栖息地的保护和管理还要具有整体的思维方式，若干个斑块结合到一起可能形成一个鸟类种群栖息和取食的整体系统，将这些斑块的特征结合到一起进行 自然保护和管理是十分必要的。如果在这个联合系统中

30、失去一个斑块就可能影响其它斑功 能，这样斑块中的某些濒危鸟类物种就可能消失6总结及展望生境破碎化被称为生物多样性的最大威胁。在澳大利亚西部，从欧洲人定居后93%的自然植被已严重破碎化有41种鸟（接近区系种类的30% ）的分布范围和个体丰富度正在减少55。9#印度尼西亚东部地区森林破碎化后，大多数鸟类密度下降，39%的鸟类物种密度下降到原来的二分之一56。#近20年来有关生境破碎化的研究，已取得了诸多成果。尽管如此，对于破碎化导致的 栖息地格局变化与野生动物种群之间的连接机制仍知之甚少，已经建立的理论框架很难应用于保护实践之中。总结几十年来的研究结果，并没有发现能指导人们保护和管理破碎化栖息地的

31、统一原则。在这个阶段，不管生境破碎化的研究有多少，在确定是否有“破碎化法则” 时还是难以定论57。根据经验的破碎化效应是不科学的，许多来自于温带农田景观中的栖 息地破碎化结论并不适合热带地区。目前，掌握的鸟类种群对栖息地破碎化如何做出反应的数据仅局限在少数物种，大多数的这方面的信息是从已知的温带物种对破碎化的敏感度延伸还需要做大量的研究工而出。经验性的知识要发展成为一个有普遍意义的破碎化效应法则, 作。参考文献：1 中国珍濒危物种保护、生境破碎化及其恢复D.中国科学院植物研究所,2004.2 邓文洪栖息地破碎化与鸟类生存J.生态学报，2009,29(6):3181-3187.3 Risti ?

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