基因的连锁与互换定律

1、基因得连锁与互换定律1.完全连锁、狎纯种灰身长翅果蝇与纯种黑身残翅果蝇交配，子一代都就是灰身长翅。、F1代得雄果蝇与双隐性得雌果蝇测交结果:P 纯种灰身长翅BBVV黑身残翅bb V v测交t灰身长翅测交后代Fi为灰身长翅:B b Vv*灰身长翅50%bbvv黑身残翅50%灰身(B )对黑身(b)就是显性长翅(V)对残翅(V)就是显性1 : 1 ： 1 ： 1比例，无法用自由组合定律解释测交后代出现两种与亲本完全相同得类型，各占50%测交后代没有出现果蝇解释：摩尔根认为果蝇得灰身基因与长翅基因位于同一染色体上，可用表示 黑身基因与残翅基因也位于同一条染色体上V，应表示为，表现型就是灰身长翅F1测

2、交只能产生两种类型灰身长翅，可用表示。当两种纯种得亲代果蝇交配,F1得基因型 B b VF 51灰身11Vvl:V测交VbVX門VbV长翅黒身残翅灰身长翅黒身疆翅JL/1，黑身残翅，比例各占5 0%。配子配干$、 B vlFlbV / hV黒身殊翅概念:连锁一-位于一对同源染色体上得两对上得不同基因连在一起不分离得现象完全连锁一一在配子形成过程中，只有基因得连锁, 连锁群：存在于同一条染色体上得基因构成一个基因群 群果蝇连锁還传图得等位基因，(或两对以上)在向下一代传递时，同一条染色体没有基因得互换，后代只表现出亲本得性状,它们间得关系就是彼此连锁得，称为就连锁2、不完全连锁用子一代雌性个体进

3、行测交实验结果：纯种灰身长翅BBV V黑身残翅bbv V测交Fi灰身长翅BbVvX黑身残翅$bbvvXX测交后代灰身长翅黑身残翅42 % 灰身残翅8 %后代出现四种性状，其中亲本类型占多数解释：细胞在进行减数分裂形成配子得过程中，减数分裂第一期前期，同源染色体联会，形成四分体。联 会复合体中同源染色体间得非姐妹染色单体间会发 生染色单体得交叉互换，在交换区段上得基因随染色 体发生交换，这种交换产生新得基因组合。交叉互换后形成四种配子，其数量相同；其中有两种配子就是亲本类型，两种配子就是重组合类型， 各占一半。但就是在生殖细胞形成过程中，发生交叉互换得性母细胞并不多，所以，减数分裂产生得配子 中

4、亲本类型得配子最多，重组合类型得配子占少数。重组类型配子数与所产生得配子总数得比值称 为交换率。比如：以上测交实验中，两种重组个体分 别占8%，所以，两个基因间得交换率为16%。其性母细胞在进行间数分裂过程中，发生交换得性母细 胞占总细胞数得比例就是 16% X 2 = 32%交换率X 2 =发生交换得性母细胞得比例 （完全连锁）0 W交换率W 50%（自由组合）1）染色体上各个基因间得交换率就是不同得，这种差异在反复得试验中总就是恒定得2）交换率得大小与基因在染色体上得距离有关，两基因间得距离越小，染色体交叉得机会越小，基因交换率也越小3）基因交换率反映了两基因间得距离：交换率小，距离小；交

5、换率大，距离大4）基因图就是根据基因间得交换率绘制得5）生物连锁群得数目与它得染色体得对数就是一致得3、基因连锁与交换定律得实质减数分裂形成配子时，位于同一条染色体上得不同基因，常常连在一起进入配子；在减数分裂四分体时期 于同源染色体上得等位基因有时会随着非姐妹染色单体得交换发生交换，产生基因重组。4、基因连锁与交换定律在实践中得应用 1） 动植物育种工作，选配优良品种大麦:抗杆锈病抗散黑穗病紧密连锁 育种时选择了抗杆锈病植株等同于选择了抗散黑穗病植株不利性状与有利性状连锁：打破基因连锁，促成基因交换，重组成所需基因型42%黑身长翅8 %，新组合类型占少数.测交51U灰身长翅FTV II-V

6、果身寒翅配干臬蝇连锁互换遗传圍，位2）医学实践中，推测某种遗传病在胎儿中发生得可能性甲髌综合症：人类常染色体显性遗传病，主要症状就是 髌骨缺少或发育不良。致病基因（ NP）与ABO血型得基因 同一条染色体上。患病家庭中：NP基因常与|A连锁 n P基因常与IB、I基因连锁 若已知：NP与IB间得重组率为18%，患者得后代患病得 从右边得图分析可以瞧出，NP与IB间得重组率位18%, 类型配子各占 41%,、配子各占9 %。与其她几种配子结合 就是A型或就是A B型血（含IA）,般将患甲髌综合症，不 是 18%。5 .基因定位（1 ）两基因间在遗传学上得相对图距，交换率得大小 之间得距离大小，通

7、过交换率得测定，即可以确定基因在染色 与相对距离。遗传学上把交换率得 “ %”去掉，可作为两基因 对图距。（2）基因定位得方法基因定位通常采用“三点测交”体跟三隐性个体测交，通过对测定子代表型及比例分析、计 间得交换值，从而确定各个基因在同一条染色体上得次序与相对距离。值得注意得两个问题：两边得两个基因得相对距离=两个单交换值之与+两倍得双交换值。基因间得交换值=两个单交换值-两倍得双交换值.另外，不必计算交换值，可直接判断三个基因得次序，其方法为：用亲组合表型得基因次序与双交换表型得 基因次序进行比较，发生交换得一对等位基因应位于三对等位基因得中间。学习指导1、 完全连锁遗传后代只出现两种类

8、型，两种类型得比例为1 : 1,无重组类型出现，完全连锁现象一般出现在 雄果蝇与雌家蚕中。2、环完全连锁后代出现四种表现型，两种亲本类型 中普遍存在，不同得基因得连锁得程度不一样。3、？基因得连锁原因就是，决定不同形状得两对或两对以上得等位基因位于一对同源染色体上一条染色体上得不同基因连在一起，不分离，表现出连锁现象。4、 ？基因互换得原因就是：细胞减数分裂形成配子时，同源染色体上得非姐妹染色单体间发生染色体互换， 导致位于其上得等位基因彼此互换。5、减数分裂时，位于一条染色体上得多数不同基因常常进入同一配子，表现出连锁；部分等位基因会 在四分体时期，随着染色体得互换而互换，产生基因重组.6、

9、？互换引起得基因重组，产生生物变异，为生物进化提供了原材料来源。 互换率就是F1产生得重组配子占总配子数得百分比。交换得可能性与基因间得距离大小有关。交换率=0,表现为完全连锁；交换率=50%、表现为自由组合；0交换率V5 0%,表现为不完全连锁。交换得配子百分率就是交换得性母细胞百分率得一半，因为任何一个交换得性母细胞所产生得四个配 子中总有两个就是亲本类型得，两个就是重组类型得。环同基因间得交换率不同，这种差异在反复实验中总就是恒定得.父母Sg7、8、9、10、ill指甲发育不良,（IA、IB、i）位于概率就是：产生得配子中、 后，后代中只要 患病得可能性就反映出连锁基因 体上得排列次序

10、在遗传学上得相法,即用三杂合算三个连锁基因两边得两个（占多数），两种重组类型（占少数）.不完全连锁在生物,在遗传时，同11、 两个基因间得距离越近， 它们之间染色体交叉得机会就越少，基因得交换率就越少， 连锁就越强；反之, 两个基因距离越远，交换率就越大.12、 ？存在于一个染色体上得基因构成一个基因群，即就是一个连锁群。果蝇有四对染色体，就有四个连锁群.人类得伴性遗传（1）人类得红绿色盲、血友病为伴X隐性遗传病。红绿色盲、血友病得遗传与果蝇得红眼与白眼遗传方式 相同。遗传系谱得主要特点为：人群中男性患者远多于女性患者，在一些发病率低得系谱中，只有男性患者。双亲无病，儿子可能发病，女儿则不会发

11、病.女性患者得儿子必患病。系谱一般具有交叉遗传得特点。(2) 人类得抗维生素 D佝楼病为伴X显性遗传。其系谱特点为：人群中女性患者多于男性患者，前者得病情可较轻。患者得双亲中，必有一个该病患者.男性患者得后代中，女儿都将患病，儿子都正常.女性患者得后代中，子、女都各有1/2得患病风险。(3) 人类男性外耳道多毛症就是伴丫连锁遗传(或限雄遗传)。其特点就是：患者均为男性，并且就是父传子,子传孙，女性不会出现相应得遗传病症.人类染色体疾病1。染色体数目异常得疾病(1) 常染色体数目异常一一先天愚型或患者得核型为：4 7,XX ( XY ) +2 1,也称 成了多一条21染色体得异常卵细胞，受精后形

12、成(2) 性染色体数目异常得疾病先天性学儿发育不全症 (K I i ne f el teDNADown综合症(软白痴)21三体.该病大多就是由卵子发生过程中21号染色体不分离，形.发病率为：1/6001/8 0 0。r综合病)本病患者在青春期出现临床症状，睾丸小且发育不全，不 能生育。其核型为 47,XXY。该病大多就是由卵子发生过程中X染色体不分离，形成多一条X染色体得异常卵子,受精后形成。发病率占男性得1/7001/8 00。 性腺发育不全症(Tu rne r综合症)本病患者只有卵巢基质而无滤泡，无生育能力。其核型为45、X O.该病大多数为精子发生过程中XY不分离，形成了性染色体异常得精

13、子，并与卵子受精后形成。发病率占女性得1 /3 5 0 0。2。染色体结构异常得疾病(1)猫叫综合症，本病患者哭声如猫叫，智力低，肌张力也低下。患者得核型为46,XX(X Y )，但患者得一条 5号染色体得短臂缺失。(2 )14/21易位型先天愚型，患者核型为46,X X(XY) , - 14, tt (14 ; 2 1 ).患儿核型中少一条 14号染色体，多一条由14号与21号染色体形成得易位染色体。这种易位可以就是新发生得结构畸变，也可以由双亲之一传 来。基因表达得调控【知识概要】一、基因调控得重要意义任何一个细胞在一定时期内，并非全部基因都能表达，而就是在一定时期内得一定条件下， 只能部

14、分特定基因 在表达。所以，基因表达得调控能使生物在利用自然资源与应付生活环境方面很有灵活性，从而使生物可以更好得保存自己，繁衍种族。二、操纵子学说1 .原核生物得基因调控一一乳糖操纵子得关闭状态与打开状态如下图所示。ftLt J RNA i 龜直臨/J * N?, g M 丄一“TAA 1 I I.ay M"亦心”心* 4出綬 £fJ0S#L«乳糖操纵子得打开状态2。乳糖操纵子得打开状态如图所示。基因得调控系统表明，它使一个代谢系统中得酶系能够同时按所需要得数量准确地合成.乳糖操纵子只有 在环境中有乳糖存在时，才开始合成这个酶系 有效地适应环境得变化.3. 真核生

15、物基因调控得复杂性. 一般地说，包括四个水平得调控。转录前得调控a.组蛋白转位模型：基带负电荷，于就是非组蛋白与带负电荷得 蛋白复合体从D NA上脱离开来，使这部分 系统得模型：由于真核生物代谢需很多酶 制得原理如面两图所示.,乳糖分解完之后，由于负反馈而停止酶得合成，这就使细菌能更DNA得一个特定位置上得一种特异性得非组蛋白磷酸化以后，磷酸DNA相斥，并与带正电荷得组蛋白强烈地结合在一起。组蛋白与非组 DNA裸露出来，不再受组蛋白得抑制而开始转录 ，这些酶得基因可能分散在不同染色体得不同部位上 b.真核细胞基因调控.那么，达到协调机真核细胭基因调控系统得模型憋受基因A 整合墓因A«

16、受器B结构基lax盛受髀A结构墓因X转录真核细胞基因得复杂调控系统 转录水平得调控RN A聚合酶I催化rRNA得转录，RN A聚合酶n催化 mRN A川催化tRNA与5 sR NA得转录。 转录后得调控 熟得mRNA。 翻译水平得调控， 翻译后得调控得转录，RNA聚合酶对初产生得RNA加工剪接，去掉内含子与非编码区顺序，把几个外显子连接起来，成为成mRNA得戴帽与核糖体小亚基识别并与之结合，就是开始翻译得条件。翻译得最初产物就是一个大得蛋白质分子。有时，必须经酶切成更小得分子才能有生物活性。如胰岛素原7胰岛素细胞质遗传及其在育种上得应用【知识概要】一、细胞质遗传得特点遗传方式就是非孟德尔式得。

17、Fi通常只表现母方得性状。杂交得后代一般不出现一定比例得分离。二、高等植物叶绿体得遗传1。紫茉莉得绿白斑得遗传其特点为：不同枝条上得花朵相互受粉时，其后代得叶绿体种类完全决定于种子产生于哪一种枝条上， 粉来自哪一种枝条无关。2. 玉米得埃型条斑遗传其特点就是：条斑植株作父本，正常植株作母本时，显示孟德尔式遗传。条斑植株作母本 因型怎样，其子代瞧不到典型得孟德尔式比数，显示出典型得细胞质遗传.三、真菌类线粒体得遗传核基因遗传遵循孟德尔式遗传，但杂交得后代性状跟核基因无直接关系而表现为细胞质遗传(如酵母菌得“小菌落"与链孢霉得“缓慢生长”要变型等)。四、细胞质遗传在育种上得应用玉米得“二

18、区三系”制种，就就是核质互作得一个例子。杂交制种过程如下：(S)rr X (N )RRJ(S)Rr(N)杂交种而与花，不论父本基(S)rr X雄性不育系J(S) rr雄性不育系(N )r rJ保持系(N) rr保持系RR恢复系雄性不育系与保持系得繁殖制造杂交种，同时繁殖恢复系植物雄性不育得遗传：植物雄性不育并不完全就是由细胞质决定得，它也有核不育型，但就是难以找到保持系。细胞质与细胞核互相作用得不育 ，简称质-核型，表现型比较复杂，当细胞质不育基因 S存在时，细胞核内必须有一对隐性基因rr ，个体才表现不育。杂交或回交时，只要父本核内没有R基因，杂交后代保持雄性不育.如果细胞质基因就是正常可育

19、得N ，即使核基因仍然就是 rr，个体仍然就是正常可育得，如果核内存在显性基因 R,不论 细胞质基因就是 S还就是N，个体都表现育性正常.雄性不育系：就是一种雄性退化(主要就是花粉退化)但雌蕊正常得母水稻， 由于花粉无力生活，不能自花授 粉结实，只有依靠外来花粉才能受精结实。因此 ，借助这种母水稻作为遗传工具，通过人工辅助授粉得办法，就能大 量生产杂交种子.？保持系：就是一种正常得水稻品种，它得特殊功能就是用它得花粉授给不育系后 ，所它得特殊功能就是用它得花粉授给不育系所产生得杂交种雄性恢复正 ,就可用于生产。产生后代，仍然就是雄性不育得。因此，借助保持系，不育系就能一代一代地繁殖下去。恢复系

20、:就是一种正常得水稻品种， 常，能自交结实，如果该杂交种有优势得话光合作用专题讲义【预备知识】一、光合场所：叶绿体得类囊体膜与间质中。二、光合色素：1、叶绿素(3 ):叶绿素a、b( 3:1)，吸收光能，少数叶绿素a能转换光能。2、类胡萝卜素(1):括胡萝卜素与叶黄素(2 :1),吸收光能。3、藻胆素：常结合成澡胆蛋白。三、 吸收光谱：红光7蓝紫光(77 0 nmT 3 90nm),能量与波长成反比。【光合机理】光反应暗反应三个阶段1、原初反应2、电子传递与光合磷酸化3、碳同化能量转变光能7电能电能7活跃化学能活跃化学能7稳定化学能贮能物质量子7电子ATP、N AD PH糖类（磷酸丙糖）转变部

21、位类囊体片层类囊体片层叶绿体基质光光光eA“ 柞用中心J /HjONAIM'光合磷酸化（附：希尔反应）Z（原始电子供体）Q、PQ （醌、质体醌）Cy t f、Cy tb（细胞色素）PC（质体蓝素）Fd （铁氧还蛋白）P Sll（ 6 8 0 ）、P SI（ 70 0 ）光系统NADP+、N AD PH+ H +尼克酰胺腺嘌吟二核苷酸磷酸三、碳得同化粗得波浪箭头就是光能得吸收，细得波浪箭头就是能量得传递，直线箭头就是电子传递。空心 圆圈代表聚光性叶绿素分子，有黑点圆圈代表类胡萝卜素等辅助色素.P就是作用中心色素分子,D就是原初电子供体,A就是原初电子受体，e就是电子<Ar-0.2+

22、 0.4+0.6十皿HHMn严早（非）循环式光合磷酸化1、卡尔文循环（基本途径、又称C 羧化阶段ATP推可r埠NADP* NADPMtH*子传递 与3途径）（RuBP ）十C O 273磷酸甘油酸还原阶段：3-磷酸甘油酸（A TP） 7 1, 3二磷酸甘油酸（NAD PH） 73磷酸甘油醛3磷酸甘油醛7 6-磷酸果糖7 5 磷酸核酮糖7 RuBPPGA Ld （3 磷酸甘油醛）+3 R uB P1 , 5二磷酸核酮糖再生阶段3RuBP +3 CO 2PGALd,于叶绿体中形成淀粉，或在细胞质中转变为蔗糖.2、C4途径（甘蔗、玉米、高梁） 固定CO2得新途径（光合效率高）：CO 2+磷酸烯酸式丙

23、酮酸（P EP）7草酰乙酸（C4） 必须进行卡尔文循环（在维管束鞘细胞中进行）3、 景天酸代谢（CAM,景天、落地生根）植物晚间固定 CO2（ PE P）附：光呼吸（绿色植物在光照条件下吸收氧气，放出CO2）C3C4 （不利积累有机物）光合作用得影响因素（光照强度、CO2浓度饱与点与补偿点卜温度）呼吸作用专题讲义【预备知识】氧化还原反应：氧化 （脱氢、失e加氧）还原（加氢、得e、脱氧）【呼吸机理】一、有氧呼吸（C6H12O 6 + 6O26CO2 +6H2O+ 能量）1、糖酵解（细胞质）一分子C6H12 O 6分解为两分子丙酮酸，并且发生氧化（脱氢）与生成少量+C6 H12 O6+2 NAD

24、+ 2 ADP+2 C 6H12O 67 （G-6 - P）AT P。Pi2CH 3COC OO H + 2N A D H+ 2H + +2 ATP: AT P （G - 6-P ）72 （PGAL d ）:-AT P、原初反应（光能得吸收、传递与转换成电能） 2 ( PGA L d)72( C3H4O 3) 4 ATP+ 2NADH + 2H 2、三羧酸循环（TCA、柠檬酸循环）线粒体基质，同时生成少量得A TP。J6ax + 8NAbH. 2FA1)H212ATPC3H4 o 3彻底分解为CO2与氢（这个氢被传递氢得辅酶携带着）2：1 bcoax）! I + 6出0 + 8NA1J + 2

25、FAD 2ADP + 2Pi/过渡反应（丙酮酸得氧化脱羧）CH3C O COOH+ 辅酶 A ( HSCo A )77乙酰辅酶 A(C H 3CO S Co A)C O22 H N A D+7N AD H+ H十乙酰Co A +草酰乙酸(4C) 7 柠檬酸(6C) + HSCoA柠檬酸 7 a-酮戊二酸(5C): -CO2 2H NA D +7 NADH+H +a-酮戊二酸(5C) 7 琥珀酸(4C) : +A T P -CO2-2H: NA D 7N AD H + H +延胡索酸（4 C） 7 苹果酸（4C） 7 草酰乙酸（4C） -2H: NA D +7 N A DH + H + 附:底物

26、水平磷酸化3、电子传递系统与氧化磷酸化氢（氢离子与电子）被传递给氧以生成水，并且放出大部分得能量，以生成AT P。10NMJ+10H.O £ - bO'ATF ）2PAB+2K2O-= -i4ATV，分子氧就是最后得电子受体。琥珀酸（4C） 7 延胡索酸（4 C ） 2H: FA DF ADH 2（线粒体内膜）山NADH；： 4 5（X130AD P + 30 历 J 2FAB地+达! 4ADF+4Pi / 电子传递链就是线粒体内膜上得一系列电子传递体 NADH + HJ 3 A TP;FADH 2" ATP 化学渗透学说 磷酸甘油穿梭系统（3 6,肌肉与神经）、苹

27、果酸一草酰乙酸穿梭系统（3 8）二、无氧呼吸1、酒精发酵 C6H12O6 + 2AD P+ 2P 7 2C2H5OH+ 2 CO 2 +2A TP2、乳酸发酵 C6H12O6 +2A DP+2 Pi 72 C3H 60 3+2AT P植物水分、矿质代谢与成花生理植物细胞得水势与渗透吸水成熟得植物细胞外为纤维素与果胶质组成得细胞壁，中央有一个大得液泡，细胞壁与液泡之间则就是细胞得原生质体。从物质透过角度讲，细胞壁就是一个完全得透性膜，水分与溶质都可以自由地透过.而原生质膜与液泡膜则就是分别透性膜。而且原生质膜与液泡膜之间得中质也并非就是任何物质都容易透过得结构。这样我们 就有充分得理由将细胞得整

28、个原生质体（原生质膜、液泡膜与中质）瞧做就是一个分别透性膜.液泡中就是具有一定渗透势得溶液，那么植物细胞所处得环境溶液得情况就不外乎三种。即环境溶液得水势高于细胞得水势（高水势液），环境溶液得水势低于细胞得水势（低水势液），环境溶液得水势与细胞得水势相等 （等水势液）。但不论处在何种情况下，植物细胞与外界溶液之间都能够发生渗透作用，只不过在第三种情况下，由于细胞内外无水势 差得存在，外观上没有水分进出细胞得现象发生。所以说一个成熟得植物细胞与外界环境溶液共同构成了一个 渗透系统，能够发生渗透作用。植物细胞以渗透吸水为主，吸水得动力来自细胞内外得水势之差，那么，植物细胞得水势又该如何计算呢？成熟

29、得植物细胞中央有大得液泡，其内充满着具有一定渗透势得溶液，所以渗透势肯定就是细胞水势得组 成之一，它就是由于液泡中溶质得存在而使细胞水势得降低值.因此又称为溶质势，用e s表示。由于纯水得渗透势最大，并规定为0，所以任何溶液得渗透势都比纯水要小，全为负值。当细胞处在高水势溶液中时，细胞吸水，体积扩大，由于细胞原生质体与细胞壁得伸缩性不同，前者大于后者，所以细胞得吸水肯定会使细胞得原生质体对细胞壁产生一种向外得推力 ,即膨压。 反过来细胞壁也会对细胞原生质体、 对细胞液产生一种压力 ,这种压力就是促使 细胞内得水分向外流得力量 ,这就等于增加了细胞得水势。这个由于压力得存在而使细胞水势得增加值就

30、称为压 力势，用e P表示。其方向与渗透势相反，一般情况下为正值.此外，细胞质为亲水胶体，能束缚一定量得水分，这就 等于降低了细胞得水势。这种由于细胞得胶体物质（衬质）得亲水性而引起得水势降低值就称为细胞得衬质势,以e m表示。所以说，植物细胞得吸水不仅决定于细胞得渗透势eS,压力势e p,而且也决定于细胞得衬质势em.一个典型得植物细胞得水势应由三部分组成，即ew= e s+e p+e m.从作用效果瞧,es与e m就是使水分由细胞外向细胞内流得力量；ep则就是使水分由胞内向外渗得力量；就就是说e S与e m得符号与e p得符号相反，e s与e m为负，而e p为正-理论上细胞得水势e w应

31、由e s、e p与e m三部分组成 但e s、e p与em在细胞水势中所占得比例则就是 随着细胞得发育时期及细胞所处得状态得改变而变化得。就em来讲，干燥种子与未形成液泡得细胞中,e m就是一个很大得负值； 而在有液泡得细胞中，小（0、1）,相对于绝对值很大得水势来讲，就十分得微不足道了 .因此,在计算有液泡细胞水势得时候 以省掉。即有液泡细胞得水势可以用公式e由于细胞得衬质部分已被水饱与 ,e m 等于零或接近于零 ,其绝对值很 ,e m 通常可w= es+e p进行表示与计算。当e w低于外界溶液时，细胞即可吸水。在一般情况下，细胞得e P为正值，但处于强烈蒸腾环境中得细胞得eP为负值，而

32、不为正值。细胞蒸腾失水，细胞体积缩小 ,最后可失去膨压而达到萎蔫得程度， 但此时一般并不能引起质壁分离,原因就是水与细胞壁得附着力很强 ，这样在原生质体收缩时细胞壁被向里拉，甚至发生褶皱变形。同时 ，细胞壁产生得反作用力使原生质体与细胞液处于张力得状态 .张力相当于负得压力；在计算水势时应取负值因此，在产生张力时 ，细胞得水势将变得比e s更负。3。根系吸水及水分沿导管或管胞上升得动力植物体水分得获得主要借助于根系对土壤中水分得吸收.根系得吸水方式有两种 ，即主动吸水与被动吸水。 主动吸水就是由于根本身得生理活动而引起得水分吸收，与地上部分得活动无关，吸水动力就是根压。被动吸水由蒸腾作用而引起

33、 ，而与根系得活动无关 ，吸水得动力就是蒸腾拉力。那么 ，根压与蒸腾拉力就是怎样产生得呢 ?关于根压产生得机制现在还不很清楚，一般就是用渗透理论来解释。为更好地理解这个理论，必须首先了 解植物体得结构。植物体从空间上可分为三个部分 ，即共质体、质外体与液泡。共质体就是指植物体中所有细胞中活得部分，即就是指整个植物体得原生质总体。由于各细胞原生质之间有许多胞间连丝相连，所以共质体就是一个连续得系细胞间隙 ，这部分可以与土壤溶液之间保持水分与溶质得扩散平衡。另细胞间隙及成熟得导管。 内外两部分质外体之间得水分与溶质得交流, 液泡由于有液泡膜与原生质体隔开,所以它既不属于质外体,也统或体系。质外体则

34、就是指细胞壁、细胞间隙与木质部导管等原生质体以外得部分。水分与溶质可以在其中自 由扩散。与共质体不同 ，质外体就是不连续得 ，由于内皮层凯氏带得存在，内皮层就将质外体分隔成为两个区域，其一在内皮层外 ， 包括皮层部分得细胞壁、 一区域在中往内 ，包括中柱部分得细胞壁、 都只有通过内皮层细胞原生质体部分来进行。 不属于共质体，而且它们也不连续成整体。渗透理论认为：土壤中含有丰富得离子，在质外体得外部（皮层） ，离子随土壤溶液进入质外体直至内皮层溶液中得离子可被活细胞主动吸收，即由质外体进入共质体。在共质体中，这些离子可以通过胞间连丝从一个 细胞运至另一个细胞 ，通过内皮层进入中柱得活细胞。之后细

35、胞中得离子又被动地扩散到导管中 ，即由共质体进入质外体。其结果 ，内皮层以外得质外体离子浓度降低，水势增高 ；而内皮层以内得质外体离子浓度增高，水势降低。这样内外质外体之间就形成了一个水势梯度，于就是水经过内皮层得渗透作用而进入中往，进入导管，使导管内产生一种静水压力即根压 ，水分即沿导管上升。蒸腾拉力就是由于蒸腾作用而产生得.由于蒸腾 ，靠近气孔下腔得叶肉细胞含水量减少。水势降低，向相邻细胞吸取水分， 当相邻细胞水势减低时 ，转向其相邻细胞吸水 ，如此依次传递直至向导管吸水。这就犹如造成了一种主,蒸腾拉水分子与它们将导管中得水向上拉得力量，这种由于蒸腾作用产生得一系列水势梯度使导管中水分上升

36、得力量就称为蒸腾拉 力。主动吸水与被动吸水并存 ，但二者在根系吸水过程中得比重却很不相同。一般被动吸水占有很大得比重， 动吸水很少。所以蒸腾拉力就是根系吸水与水分沿导管或管胞上升得主要动力这里就产生了一个问题 力将导管中得水柱向上拉，同时水柱本身得重力又将水柱向下拖，水柱得两端同时受到上拉下拖两种力量得作 用，使水柱处于紧张状态，产生张力，水柱就有发生中断得趋势，而导管中水柱得连续性对根系得吸水与水分上 升来讲又就是必要得 .那么，在这种情况下 ，导管中得水柱如何能保持连续而不发生中断呢?众所周知，水分子之间得内聚力很大，可达-300 X 105Pa,同时水分子与导管或管胞内纤维素分子之间还有

37、强得附着力，远远大于水柱得张力（-530 X 10 Pa）。所以导管或管胞中得水柱可以保持连续，保证在蒸腾作用进行时木质部中得水分能不断向上运输。这种以水分子得内聚力大于张力来解释水分上升得学说称为内聚力学说，也称为 蒸腾一一内聚力一一张力学说，就是19世纪末爱尔兰人迪克松提出得。矿质元素得吸收与运输1. 植物细胞对矿质元素得吸收植物细胞吸收矿质元素得方式有三种:被动吸收、主动吸收与胞饮作用。其中被动吸收与主动吸收就是植物细胞吸收矿质元素得主要方式。(1 )被动吸收 被动吸收：就是指由于扩散作用或其她物理过程而进行得吸收，就是不需要消耗代谢能量得，故又称非代 谢性吸收。 简单扩散：扩散作用就是

38、指气体分子、溶剂分子、溶质分子从浓度高得部位向低浓度得部位均匀分布得趋向。当外界溶液得浓度大干细胞内部溶液浓度时，外界溶液中得溶质便扩散进入细胞内，当细胞内外得浓度差大时，细胞大量吸收物质 ，但随着浓度差变小，吸收也随之减少，直至细胞内外浓度达到平衡为止 .所以浓度差就是决定细胞靠扩散作用吸收物质得主要因素。 杜南平衡：杜南平衡就是一种特殊得积累离子得现象。杜南平衡得结果就是膜两侧某离子得浓度不相等 但也达到了平衡。植物细胞得质膜就是一种半透膜。细胞内含有许多带电荷得不能扩散到细胞外得大分子化合物(如蛋白质，R-)，成为不扩散离子，它们可以与阳离子形成盐类(如蛋白质得钾盐，K R )，设其浓度

39、为C i，把这样得细胞放在浓度为 C。得KC 1溶液中，由于细胞内没有 CI-，所以C 1沿着浓度梯度由外界溶液扩散入细胞内， 同时K"也进入细胞内，以保持电中性.由于R不能向细胞外扩散， 使得细胞内得K+被保留在细胞内.经过一段 时间后 ，细胞内外离子扩散速度相等 ，达到平衡状态 ，此时，细胞内可扩散负离子与正离子浓度得乘积等于细胞外 正负离子浓度乘积。即 :K +内 X C 1 -内=K +外 X CI 外由于细胞内有部分可扩散正离子被不扩散得负离子吸引，所以扩散平衡时，细胞内K +浓度大于细胞外K +得浓度，呈现离子积累现象，此时细胞外C1 -得浓度大于细胞内 C1 浓度。这种

40、离子积累不需要消耗能量 .(?)主动吸收在生物膜上 ，有一类专门运送物质得蛋白质大分子(称运输酶、或透过酶 )，能有选择性得把膜外得物质透过膜送到膜内 ，也可把膜内物质运送到膜外。 这种物质转运有两个特点 :需要消耗呼吸作用所提供得能量，且被转运得离子或分子数量与所消耗得能之间有一定得量得关系；转运得速度超过扩散得速度；当转运达到最终得稳 衡状态时，膜两侧物质得浓度不相等这种利用呼吸释放得能量做功而逆着浓度梯度快速吸收离子得过程称为 细胞得主动吸收凡就是影响呼吸作用得因素，都会影响细胞得主动吸收。2。植物吸收矿质元素得特点(1) 离子得选择吸收 植物从环境中吸收离子时就是具有选择性得，即吸收离

41、子得数量不与环境溶液中离子浓度成正比。例如，池塘水中K +得浓度较低,但生长在池中得丽藻液泡中积累得K+浓度很高。海水中 Na+浓度很高,但生长在海水中得法囊藻液泡中 Na+浓度比较低。这种选择性吸收不仅表现在对不同得盐分吸收量不同，而且对同一盐得阳离 子与阴离子吸收量也不相同。例如，供给(NH4)2SO4时根对NH4+吸收多于SO42-,所以溶液中留有许多，使溶液得氢离子浓度增大，这种盐称为生理酸性盐。大多铵盐属于这类盐。相反，Na NO3与Ca ( NO3) 2属生理碱性盐。此外 ,还有一类化合物得阴离子与阳离子几乎以同等速度被极吸收,对土壤溶液得酸碱性不产生影响,这类盐称为生理中性盐，如

42、NH 4N03。( 2)单盐毒害与离子对抗 如果将植物培养在只含一种金属离子得溶液中，即使这种离子就是植物生长发育所必需得，如KI而且在培Ca2+则K +对植因为,又对植养液中得浓度很低 ，植物也不能正常生活， 不久即受害而死 .这种由于溶液中只含有一种金属离子而对植物起毒害 作用得现象称为单盐毒害。 如果 在能引起毒害作用得溶液中加入另一种矿质离子， 其对植物得毒害作用即能 减弱或消失 ，这种离子间能够相互消除毒害得现象称为离子对抗。如在KCI 溶液中加入少量得物就不产生毒害作用，即C a 2+能对抗K +。植物只有在含有适当比例得多种盐得溶液中，才能很好得生长， 这时各种离子得毒害作用已基

43、本上被消除。 也就就是说 ，这种溶液既能保证植株有良好得充足得矿质营养 物无毒害效应 ，这种溶液就称为平衡溶液。相对来说，土壤溶液就就是平衡溶液。K + 、a?+与 K+、值得注意得就是：并不就是任何一种其她离子得存在都能对抗由于某一种离子而引起得毒害作用。如Na"之间就不存在对抗作用，因为二者对原生质得影响就是一致得.而C a 2"与它们得作用正相反，故CNa*可以产生拮抗。同样 Ba"不能对抗Ca"与Mg2+，原理也在于此.3。矿质元素在植物体内得运输根部吸收得矿质元素，有一部分留在根内，大部分运输到植物体得其她部分。根部吸收得无机氮大部分在 根内转变为有机氮化合物.氮得主要运输形式就是氨基酸（天冬氨酸）与酪氨（天冬酰氨与谷氨酰氨），还有少量以N03-形式向上运输。磷主要以 H 2 P04-或HPO4I形式运输，也有少量磷在根部转变为有机磷向上运输。硫得 运输形式主要就是 S04,也有少量硫以蛋氨酸或谷胱甘肽之类得有机硫形式运输。金属离子都以离子状态运输.叶片吸收得矿质元素在茎部主要就是经韧根部吸收得矿质元素进入导管后，沿木质部随着蒸腾流向上运输 皮部向上向下